鄭洪亮，趙宏偉，王敬國，劉化龍，鄒德堂*，劉乘銘

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱乘貝科技開發(fā)有限公司，哈爾濱 150001）

兩種作圖方法定位寒地粳稻9個重要農(nóng)藝性狀QTL

鄭洪亮1，趙宏偉1，王敬國1，劉化龍1，鄒德堂1*，劉乘銘2

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱乘貝科技開發(fā)有限公司，哈爾濱 150001）

以黑龍江省主栽粳稻品種東農(nóng)422和空育131為親本配置雜交組合，經(jīng)繁殖加代建立由180個F3株系組成的F2:3群體，構(gòu)建含75個SSR標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜，采用WinQTL Cartographer Ver.2.5的復(fù)合區(qū)間作圖法（CIM）和IciMapping Ver.3.1的完備區(qū)間作圖法（ICIM）對抽穗天數(shù)、株高、有效穗數(shù)、穗長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和單株產(chǎn)量等9個農(nóng)藝性狀進行QTL定位分析。結(jié)果表明，CIM法和ICIM法在水稻全基因組內(nèi)共檢測到33和38個QTL，2種方法重復(fù)檢測到的QTL有27個，其中控制抽穗天數(shù)、株高、穗長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和單株產(chǎn)量的QTL各為5，4，2，3，3，5，4，1個，且與已報道的QTL具有較好一致性。另外發(fā)現(xiàn)9個QTL成簇分布的熱點區(qū)域，且與性狀間的相關(guān)性具有高度一致性。研究結(jié)果對水稻農(nóng)藝性狀相關(guān)分子標(biāo)記利用和改良水稻產(chǎn)量研究具有重要意義。

寒地粳稻；農(nóng)藝性狀；SSR；QTL；復(fù)合區(qū)間作圖法；完備區(qū)間作圖

水稻主要農(nóng)藝性狀，如抽穗期、株高、穗長等都是由多基因控制數(shù)量性狀[1]，其表現(xiàn)很大程度上受環(huán)境影響，采用傳統(tǒng)的數(shù)量遺傳學(xué)方法對性狀進行改良，效率較低，只能借助統(tǒng)計手段，將控制農(nóng)藝性狀的多基因系統(tǒng)作為一個整體研究，無法了解控制某個性狀的單個基因位置和效應(yīng)，制約人們在育種中對數(shù)量性狀的遺傳操縱能力。隨著分子標(biāo)記的大量開發(fā)，通過分子標(biāo)記連鎖圖的構(gòu)建和遺傳統(tǒng)計模型，可以對基因組區(qū)段分析進行QTL定位。近年來，水稻重要農(nóng)藝性狀都進行了QTL定位[3-5]，為基因克隆和分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。前人研究多數(shù)使用秈粳交，而對于粳粳交的研究較少，對于寒地粳稻基因的遺傳定位更少有報道。另外，不同研究者由于所用作圖群體、分子標(biāo)記、試驗環(huán)境和計算方法等不同，研究結(jié)果差異較大[6]，即使對同一組數(shù)據(jù)采用不同的計算模型計算結(jié)果也不盡相同[7]。

本試驗以東農(nóng)422和空育131雜交后獲得的F2∶3代180個株系為試驗材料，采用CIM法和ICIM法兩種作圖方法對9個重要農(nóng)藝性狀進行QTL定位，對兩種不同分析方法的結(jié)果進行比較，并將定位結(jié)果與前人研究進行比較分析，以期獲得更為精確、穩(wěn)定的QTL位點，為QTL作圖方法的運用提供理論依據(jù)，也為分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究以東農(nóng)422為母本，空育131為父本，2009年配制雜交組合東農(nóng)422/空育131，獲得F1種子，經(jīng)繁殖加代獲得180個F2∶3株系。東農(nóng)422由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院培育并提供，空育131原產(chǎn)于日本，由黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院水稻研究所從吉林農(nóng)科院引進并選育而成。

1.2 田間種植和性狀考查

2011年將試驗材料種植于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)香坊試驗實習(xí)基地。4月18日播種，5月25號移栽。隨機區(qū)組設(shè)計，單行區(qū)，每行種植50株，3次重復(fù)。栽培管理同一般田間生產(chǎn)。在抽穗期調(diào)查記載每個株系的抽穗日期，并計算從播種到抽穗所需的抽穗天數(shù)（HD），成熟時每小區(qū)取中間5株進行考查?？疾樾誀畎ㄖ旮撸≒H）、有效穗數(shù)（PN）、穗長（PL）、一次枝梗數(shù)（PBN）、二次枝梗數(shù)（SBN）、每穗總粒數(shù)（SP）、每穗實粒數(shù)（FGP）和單株產(chǎn)量（GWP）。記載和考種按中國稻種資源評價標(biāo)準(zhǔn)[8]進行，每個性狀取平均值用于數(shù)據(jù)分析。

1.3 DNA提取和PCR擴增

在分蘗盛期對東農(nóng)422和空育131及其雜交組合的F2代180個個體進行葉片取樣，放置于-80℃超低溫冰箱中備用，按照黃萱等[9]并稍有改進的CTAB法提取DNA，0.8%瓊脂糖凝膠中電泳40 min，利用凝膠成像儀觀察、統(tǒng)計DNA濃度，并用ddH2O進行DNA稀釋。PCR反應(yīng)總體積為20 μL，體系包括3 μL的模板DNA（25 ng·μL-1），2 μL 10× PCR緩沖液，1.5 μL MgCl2（25 mmol·L-1），2 μL SSR引物（12 ng·μL-1），0.2 μL dNTP（10 mmol·L-1），0.3 μL Taq酶（5 U·μL-1），ddH2O補足至20 μL，最后加入液體石蠟覆蓋體系（以上操作均在冰盒上進行）。PCR擴增條件為94℃預(yù)變性6 min，94℃變性30 s，55℃退火30 s，72℃延伸30 s，共35個循環(huán)，72℃延伸5 min，4℃保存。擴增結(jié)果采用6%聚丙烯酰胺凝膠電泳及銀染法檢測。

1.4 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建及QTL分析

參照www.gramene.org中的引物數(shù)據(jù)，選擇均勻分布于水稻12條染色體上的SSR標(biāo)記600對，委托上海生工生物工程有限公司合成。經(jīng)過東農(nóng)422和空育131兩個親本的多態(tài)性分析，檢測到多態(tài)性引物105對，多態(tài)性頻率為17.50%，利用篩選出的引物對F2代180個單株的DNA進行PCR擴增，并對擴增產(chǎn)物進行統(tǒng)計，選擇多態(tài)性好且擴增效果較好的88對SSR標(biāo)記，應(yīng)用Mapmaker/Exp 3.0b軟件構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖譜，剔除13個偏分離嚴重且對圖譜影響較大的標(biāo)記，其中第10條染色體由于多態(tài)性標(biāo)記太少而無法構(gòu)建遺傳連鎖圖，其余11條染色體均可構(gòu)建遺傳連鎖圖，利用Kosambi函數(shù)將重組率轉(zhuǎn)化為遺傳圖距（cM），構(gòu)建的連鎖圖譜共包含75個SSR標(biāo)記，總共覆蓋水稻基因組約1 457.68 cM，標(biāo)記間平均距離為19.43 cM。利用Mapchart 2.2進行遺傳連鎖圖譜繪制。

利用WinQTLCart 2.5的復(fù)合區(qū)間作圖法（CIM）以及QTL IciMapping v3.1的完備區(qū)間作圖法（ICIM）進行QTL定位，兩種方法均取LOD=2.5為QTL的閾值。QTL的命名原則遵循McCouch等提出的方法[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及群體主要農(nóng)藝性狀表型變異

親本及其F3株系的9個農(nóng)藝性狀的表型值見表1。兩親本經(jīng)t-檢驗除有效穗數(shù)未達顯著差異外，其余性狀均達顯著或極顯著差異。其中，抽穗天數(shù)、株高、穗長、一次枝梗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和單株產(chǎn)量等7個性狀東農(nóng)422的均值較高，而有效穗數(shù)和二次枝梗數(shù)空育131表現(xiàn)為高值親本。9個性狀在F3株系中均表現(xiàn)出超親分離現(xiàn)象，平均值介于雙親之間，對數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布的適合性檢驗分析，其偏斜度和峰值的絕對值均小于1，表明所有性狀均呈近似正態(tài)分布，呈典型的數(shù)量性狀遺傳模式，適合QTL定位。

2.2 農(nóng)藝性狀相關(guān)分析

F2∶3群體中主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析結(jié)果見表2。從表中可以看出，單株產(chǎn)量、抽穗天數(shù)、穗長、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗總粒數(shù)及每穗實粒數(shù)彼此間呈顯著或極顯著正相關(guān)；株高與穗長、一次枝梗數(shù)及二次枝梗數(shù)呈極顯著正相關(guān)；有效穗數(shù)與每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)呈極顯著負相關(guān)，與其他性狀相關(guān)性不顯著。

表1 親本及F3株系9個農(nóng)藝性狀的表型分析Table 1 Phenotypic analysis of nine traits in two parents and their F3lines

表2 F2：3群體中9個農(nóng)藝性狀間的相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation coefficient among nine agronomic traits in F2：3population

2.3 農(nóng)藝性狀QTL檢測與分析

以構(gòu)建的含有75個SSR標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜為基礎(chǔ)，結(jié)合F3株系的農(nóng)藝性狀的表型數(shù)據(jù)，采用WinQTLCart 2.5的CIM法和QTL IciMapping v3.1的ICIM法對水稻9個主要農(nóng)藝性狀進行QTL分析。結(jié)果表明，各性狀利用CIM法共檢測到33個QTL，分布于第1、2、4、7、11和12染色體上，LOD值在2.51～17.31之間，貢獻率變幅為4.0%～28.0%；利用ICIM法共檢測到38個QTL，分布于第1、2、4、5、6、7、11和12染色體上，LOD值在2.53～18.98之間，貢獻率變幅為3.26%～35.20%。結(jié)果見表3和圖1?？蓪⒏餍誀顧z測出的QTL分為3類，第1類為僅在CIM法中檢測出的QTL；第2類為僅在ICIM法中檢測出的QTL；第3類為2種作圖方法均能檢測出的QTL。具體結(jié)果如下：

①抽穗天數(shù)：檢測到第1類QTL 1個（qHD-12），貢獻率為24.0%，其增效等位基因來源于東農(nóng)422，可使抽穗天數(shù)延遲5.23 d；檢測到第2類QTL 1個（qHD-5），其貢獻率較?。?.49%），增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 5個（qHD-2、qHD-7-1、qHD-7-2、qHD-7-3、qHD-12），除qHD-2的增效等位基因來自空育131外，其余4個QTL的增效等位基因均來自東農(nóng)422。

②株高：沒有檢測到第1類QTL；檢測到第2類QTL 1個（qPH-2），其增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 4個（qPH-1、qPH-5、qPH-7-1、qPH-7-2），其中qPH-1和qPH-5的增效等位基因來自空育131，qPH-7-1和qPH-7-2的增效等位基因來自東農(nóng)422。

③有效穗數(shù)：檢測到第1類QTL 2個（qPN-2-1、qPN-2-2），其中qPN-2-1的增效等位基因來自東農(nóng)422，qPN-2-2的增效等位基因來自空育131；檢測到第2類QTL 1個（qPN-7），其增效等位基因來自東農(nóng)422；沒有檢測到第3類QTL。

④穗長：沒有檢測到第1類QTL；檢測到第2類QTL 1個（qPL-5），其貢獻率較?。?.89%），增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 2個（qPL-4、qPL-7），其中qPL-7的貢獻率較大，2種作圖方法中分別為22.0%和18.68%，2個QTL的增效等位基因均來自東農(nóng)422。

⑤一次枝梗數(shù)：檢測到第1類QTL 1個（qPBN-4），其貢獻率較小，為5.0%，增效等位基因來自空育131；檢測到第2類QTL 1個（qPBN-6），貢獻率為14.96%，其增效等位基因來自東農(nóng)422；檢測到第3類QTL 3個（qPBN-2、qPBN-7-1、qPBN-7-2），其中qPBN-2的增效等位基因來自空育131，另外2個QTL的增效等位基因來自東農(nóng)422。

⑥二次枝梗數(shù)：沒有檢測到第1類QTL；檢測到第2類QTL 1個（qSBN-2-2），貢獻率較?。?.07%），其增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 3個（qSBN-2-1、qSBN-7-1、qSBN-7-7），其中qSBN-2-1的增效等位基因來自東農(nóng)422，另外2個QTL的增效等位基因均來自空育131。

⑦每穗總粒數(shù)：沒有檢測到第1類QTL；檢測第2類QTL 1個（qSP-5），貢獻率較?。?.06%），其增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 5個（qSP-2、qSP-4、qSP-7-1、qSP-7-2、qSP-12），其中qSP-2和qSP-4的增效等位基因來自空育131，另外3個QTL的增效等位基因來自東農(nóng)422。

⑧每穗實粒數(shù)：檢測到第1類QTL 1個（qFGP-12），其增效等位基因來自東農(nóng)422；檢測到第2類QTL 1個（qFGP-5），其增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 4個（qFGP-2、qFGP-4、qFGP-7-1、qFGP-7-2），其中qFGP-2和qFGP-4的增效等位基因來自空育131，qFGP-7-1和qFGP-7-2的增效等位基因來自東農(nóng)422。

⑨單株產(chǎn)量：檢測到第1類QTL 1個（qGWP-2），其貢獻率較?。?.0%），增效等位基因來自空育131；檢測到第2類QTL 3個（qGWP-5、qGWP-7-2、qGWP-12），其中只有qGWP-5的增效等位基因來自空育131；檢測到第3類QTL 1個（qGWP-7-1），其增效等位基因來自東農(nóng)422。

表3 寒地粳稻F2：3群體主要農(nóng)藝性狀QTL定位結(jié)果Table 3 QTL mapping of main agronomic traits in F2：3population of japonica rice in cold

續(xù)表

圖1 9個農(nóng)藝性狀QTL在遺傳圖譜上的位置Fig.1 Location of QTLs for nine agronomic traits in the genetic map

3 討論

本研究利用CIM法和ICIM法分別檢測到33個和38個與農(nóng)藝性狀有關(guān)的QTL，初步認為ICIM法的發(fā)現(xiàn)能力強于CIM法，但兩種方法所檢測QTL的真實性還需進行重復(fù)驗證，不能僅憑發(fā)現(xiàn)QTL的個數(shù)認定ICIM法強于CIM法，由于本研究所用作圖群體為F2分離群體，無法進行重復(fù)驗證，下一步將構(gòu)建重組自交系或回交群體進行多年多點驗證。

利用單一方法檢測到的QTL不夠詳細，在檢測中可能會漏掉部分QTL或定位的QTL不精確，郭援等利用秀水79×C堡的254個重組自交系在兩種環(huán)境下對主莖劍葉卷曲度進行考查[11]，并利用WinQTLCart 2.5和QTLNetwork 2.0兩種軟件進行QTL分析，發(fā)現(xiàn)兩種分析方法重復(fù)檢測到的QTL與已報道的相關(guān)QTL有較高一致性，說明利用兩種方法檢測到的QTL具有更高精確性和可靠性。本研究利用CIM法和ICIM法在水稻全基因組內(nèi)各檢測到33個和38個QTL，其中僅用1種方法檢測到的QTL分別為6個和11個，其貢獻率均較小，為微效QTL，可根據(jù)下一步的研究目標(biāo)進行取舍：如果研究目標(biāo)是根據(jù)作圖結(jié)果構(gòu)建次級群體進行精細定位、克隆，進而進行轉(zhuǎn)基因工作，則要舍棄貢獻率較小、可靠性較低的QTL，保證后續(xù)工作的順利進行；如果研究目標(biāo)是利用分子標(biāo)記輔助選擇進行聚合育種，則要應(yīng)用所有檢測出的目標(biāo)性狀QTL，保證選擇出控制目標(biāo)性狀的所有基因。本研究中利用兩種作圖方法重復(fù)檢測到27個QTL，通過相同標(biāo)記和比較圖譜與已報道的相關(guān)QTL進行比較分析，發(fā)現(xiàn)具有很高的一致性，如本文與郭龍彪[12]將控制抽穗天數(shù)的QTL定位在第2、7、11染色體上，且qHD-7-1和qHD-7-2與其定位在相同區(qū)間。本研究檢測到的與一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和每穗總粒數(shù)有關(guān)的QTL，與沈希宏[13]和許凌[14]等研究結(jié)果位于相同染色體上。經(jīng)標(biāo)記對比發(fā)現(xiàn)，與一次枝梗數(shù)有關(guān)的qPBN-7-2，在本研究與許凌的研究中均與RM214連鎖，與二次枝梗數(shù)有關(guān)的qSBN-7-1，與每穗總粒數(shù)有關(guān)的qSP-7-1在本研究和沈希宏的研究中位于相同區(qū)間，說明這3個QTL在不同的試驗材料，不同的環(huán)境下均能檢測到，穩(wěn)定性較好。本研究所檢測到的QTL主要集中在第2、4、5、7、12染色體上，而在其他染色體上未檢測出或檢測出很少的QTL，其原因可能是本研究所使用的標(biāo)記數(shù)量較少，染色體標(biāo)記區(qū)間過大，今后需要進一步篩選新的引物并增加圖譜上標(biāo)記的密度，以檢測更多QTL。

QTL成簇分布現(xiàn)象在研究中是普遍存在的[15]，在遺傳上可能是由一因多效或基因的連鎖、基因重疊造成的。許凌等利用重組自交系對水稻的主要農(nóng)藝性狀進行QTL定位分析[14]，結(jié)果表明，控制生育期、株高、一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)的QTL在染色體上均有一定的重疊性，相關(guān)分析表明，這4個農(nóng)藝性狀之間存在極顯著正相關(guān)性。一些研究已表明粒長與粒重、粒寬與粒重均呈極顯著正相關(guān)，其QTL常被定位在相同區(qū)域[16]。本研究結(jié)果也表明，呈顯著或極顯著相關(guān)的性狀間存在相同或緊密連鎖的QTL區(qū)域，例如，第7條染色體上控制抽穗天數(shù)、穗長、一次枝梗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)和單株產(chǎn)量的qHD-7-2、qPL-7-1、qPBN-7-1、qSP-7-1、qFGP-7-1和qGWP-7-1均被定位在RM1306～RM1357區(qū)間內(nèi)，并且6個性狀間呈極顯著的正相關(guān)，RM214～RM1377區(qū)間內(nèi)的qHD-7-3、qPH-7-2、qPBN-7-2、qSBN-7-2、qSP-7-2和qFGP-7-2所控制的抽穗天數(shù)、株高、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗總粒數(shù)和每穗實粒數(shù)也是呈極顯著正相關(guān)的。歐陽由男指出[17]，綜合考慮相關(guān)性狀進行重要染色體區(qū)間的研究，比研究單個性狀的QTL更有價值。由于本研究只能進行QTL的初步定位，因此對于上述位于同一區(qū)間的QTL，未能判斷出究竟是QTL之間存在緊密連鎖關(guān)系還是同一個QTL的一因多效，需要培育近等基因系進行深入研究和分析。

4 結(jié)論

以東農(nóng)422和空育131及其衍生的F2∶3代180個株系作為試驗材料，對寒地粳稻9個重要農(nóng)藝性狀采用CIM法和ICIM法兩種方法進行QTL定位分析。QTL檢測結(jié)果表明，CIM法和ICIM法在水稻全基因組分別檢測到33和38個QTL，兩種方法重復(fù)檢測到27個QTL，且與已報道的QTL具有較好的一致性，因此建議兩種作圖方法共同使用。另外發(fā)現(xiàn)9個QTL成簇分布的熱點區(qū)域，且與性狀間的相關(guān)性具有高度一致性。研究結(jié)果對水稻農(nóng)藝性狀QTL定位研究和分子標(biāo)記輔助改良水稻產(chǎn)量具有重要應(yīng)用價值。

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[17]歐陽由男．水稻主要農(nóng)藝性狀和葉片發(fā)育動態(tài)QTL及其與環(huán)境（水分）互作效應(yīng)分析[D]．杭州:浙江大學(xué),2004:72.

QTL Analysis of nine major agronomic traits of japonica rice in cold using two methods

ZHENG Hongliang1,ZHAO Hongwei1,WANG Jingguo1,LIU Hualong1, ZOU Detang1,LIU Chengming2
(1.School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.Harbin Chengbei-tech Development Co.,Ltd.,Harbin 150001,China)

An F2:3population was constructed including 180 F3lines,which derived from a cross between two main japonica rice Dongnong422 and Kongyu131,a genetic linkage map was constructed with 75 SSR markers,nine agronomic traits including heading date,plant height,panicle number, panicle length,primary branch number,secondary branch number,total number of spikelets per panicle, numbers of filled grains per panicle and grain yield per plant were detected by using CIM of WinQTL Cartographer Ver.2.5 and ICIM of IciMapping Ver.3.1.The results showed that 33 and 38 QTLs were detected in the rice genome by CIM and ICIM,respectively.27 QTLs were detected in both CIM and ICIM,the number of QTL controlling heading date,plant height,panicle number,panicle length,primary branch number,secondary branch number,total number of spikelets per panicle,numbers of filled grains per panicle and grain yield per plant were 5,4,2,3,3,5,4 and 1,respectively,and they were consisitent with the reported QTL.In addition,nine QTLs clustered distributions of hot regions were found,and highly consistent with the correlation of the traits.The results of the study had importantmeanings for using molecular markers to improve yield of rice.

japonica rice in cold;agronomic trait;SSR;QTL;CIM;ICIM

S511.22

A

1005-9369（2013）10-0034-07

2012-02-25

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃項目（2011BAD35B02-01）；國家科技支撐項目（2011BAD16B11）

鄭洪亮（1987-），男，博士研究生，研究方向為水稻遺傳育種。E-mail:zhenghongliang008@126.com

*通訊作者：鄒德堂，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為水稻遺傳育種。E-mail:zoudt@163.com

時間2014-1-9 20:20:47[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140109.2020.008.html

鄭洪亮,趙宏偉,王敬國,等.兩種作圖方法定位寒地粳稻9個重要農(nóng)藝性狀QTL[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,45(1):34-40.

Zheng Hongliang,Zhao Hongwei,Wang Jingguo,et al.QTL Analysis of nine major agronomic traits of japonica rice in cold using two methods[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(1):34-40.(in Chinese with English abstract)