楊雨華，宗建偉，楊風(fēng)嶺

（1.平頂山學(xué)院 低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 平頂山 467000；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所，北京100091）

不同生長勢(shì)馬尾松光合日變化研究

楊雨華1，宗建偉2，楊風(fēng)嶺1

（1.平頂山學(xué)院 低山丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 平頂山 467000；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所，北京100091）

以馬尾松雜交子代的高（H5）、低生長勢(shì)（L1）無性系及生長平均的無性系(C)為試驗(yàn)材料，采用Li-6400便攜式光合作用系統(tǒng)，測(cè)量馬尾松冠層葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合生理參數(shù)，同時(shí)記錄相應(yīng)植株的株高（H）和地徑（D），探討Pn、Tr、Ci、Gs等主要的光合生理參數(shù)與植株生長的關(guān)系。結(jié)果表明，H5、L1和C的凈光合速率日變化曲線均呈現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，峰值分別在10:00和16:00，H5的凈光合速率日均值遠(yuǎn)高于另外2個(gè)無性系；各無性系的蒸騰速率日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，峰值分別在8:00和13:00，H5與L1的蒸騰速率日均值差異不顯著；各無性系的氣孔導(dǎo)度日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，L1的氣孔導(dǎo)度日均值最大；各無性系的胞間CO2濃度日變化呈“V型”曲線，L1的胞間CO2濃度日均值最大，與H5存在著極顯著差異。株高、地徑與凈光合速率存在極顯著正相關(guān)。高生長勢(shì)無性系馬尾松凈光合速率大，呼吸消耗相對(duì)較小，有利于植物體內(nèi)干物質(zhì)的合成。

馬尾松；光合日變化；生長勢(shì)；株高；地徑

馬尾松Pinus massonianaLamb.為我國特有的常綠喬木，在南方地區(qū)廣為分布，面積居全國針葉林首位，具有極高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值。馬尾松是主要用材樹種和荒山造林的先鋒樹種，其木材是建材工業(yè)和造紙工業(yè)的主要原料。生產(chǎn)的樹脂、松花粉等物質(zhì)廣泛應(yīng)用于林產(chǎn)化學(xué)、飼料加工、醫(yī)療保健等行業(yè)[1]。利用雜交育種等傳統(tǒng)育種手段對(duì)馬尾松進(jìn)行遺傳改良，培育優(yōu)良無性系，對(duì)我國馬尾松育種及生態(tài)文明建設(shè)都有著十分重要的意義。

植物進(jìn)行光合作用以積累干物質(zhì)，因此林木雜交育種的目標(biāo)慢慢向提高光合效率轉(zhuǎn)移。光合速率、蒸騰速率和CO2濃度等是植物的重要生理生態(tài)指標(biāo)，對(duì)林木的栽植、撫育具有重要的理論指導(dǎo)意義[2]。植物光合作用通過對(duì)CO2的同化產(chǎn)生干物質(zhì)，這一過程是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，可以直接反映出林分生產(chǎn)力的大小[3-5]。

已有研究表明，不同家系、種源馬尾松光合作用差異較大[6-10]，為馬尾松的優(yōu)良品種選擇提供了必不可少的理論支持。環(huán)境因子如海拔、水分、CO2濃度等對(duì)馬尾松光合作用會(huì)產(chǎn)生不同的影響[11-14]，也為馬尾松的遺傳改良作出了貢獻(xiàn)。本研究利用雜交育種手段獲得雜種無性系后，分析不同生長勢(shì)馬尾松的光合作用日變化，旨在闡述不同生長勢(shì)無性系光合作用過程中的差異性，為雜交育種、生產(chǎn)實(shí)踐和優(yōu)良無性系的選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省麗水市龍泉林科院苗圃內(nèi)。該苗圃位于東經(jīng) 119°07′，北緯28°04′，海拔120 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1200 mm，年均溫17.3℃，無霜期287 d，年均日照時(shí)數(shù)1956 h。土壤為黃壤，肥力較好。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

2005年選擇不同種源的馬尾松雜交育苗，2010年秋根據(jù)雜交無性系植株的株高和地徑大小劃分出高生長和低生長2個(gè)群體。劃分標(biāo)準(zhǔn)為：高生長無性系的株高地徑優(yōu)于高親本生長，低生長無性系的株高地徑低于低親本生長，并且都達(dá)到0.01極顯著差異水平[15]。2013年6月，從不同的生長群體中各隨機(jī)選出1個(gè)無性系，編號(hào)L1和H5，同時(shí)選1個(gè)平均生長狀況的無性系C作為對(duì)照。每個(gè)無性系選3株，每株測(cè)3次，取平均值。

1.2.1 株高和地徑測(cè)量

用米尺測(cè)量無性系株高H(cm)，游標(biāo)卡尺測(cè)量無性系地徑D(mm)。

1.2.2 光合作用日進(jìn)程的測(cè)定

在6:00～18:00按照“2h-1h-2h”的順序，利用美國Li-COR公司的Li-6400光合儀進(jìn)行凈光合速率(Pn, μmol·m-2s-1)的測(cè)定，同時(shí)記錄蒸騰速率(Tr, mmol·m-2s-1)、胞間 CO2濃度 (Ci, μmol·mol-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs, μmol·m-2s-1)等光合參數(shù)（黃秦軍，2013）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

綜合利用SPSS18.0 和Excel2007對(duì)所獲得數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)進(jìn)行差異性分析，并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 凈光合速率日進(jìn)程規(guī)律

從馬尾松光合作用的日進(jìn)程結(jié)果（圖1a）可知，無論是高生長還是低生長無性系，凈光合速率均呈現(xiàn)雙峰曲線，即存在“光合午休”現(xiàn)象。在10:00左右到達(dá)最大峰值，隨后凈光合速率均出現(xiàn)下降趨勢(shì)，在12:00～14:00光強(qiáng)最大時(shí)，凈光合速率降到波谷值；14:00之后，隨著光強(qiáng)減弱，凈光合速率有一個(gè)短暫的上升過程，均在16:00左右到達(dá)第二個(gè)峰值，且這個(gè)峰值較第一個(gè)峰值低；16:00之后，隨著光強(qiáng)和溫度的進(jìn)一步下降，凈光合速率迅速降低并趨近于0。在整個(gè)變化過程中，H5凈光合速率一直高于L1和C，這有利于生長物質(zhì)的積累；同時(shí)L1的凈光合速率處于較低水平，可能是導(dǎo)致生長情況較差的原因[16]。

圖1 凈光合速率日進(jìn)程Fig.1 Diurnal course of net photosynthesis rate

比較凈光合速率日均值（圖1b）可知，H5全天凈光合速率日均值超過6.49 μmol·m-2s-1，遠(yuǎn)大于C（5.03 μmol·m-2s-1） 和 L1（4.22 μmol·m-2s-1），可以推測(cè)在全天的光合作用中，H5的干物質(zhì)合成量要高于C和L1。

2.2 蒸騰速率日進(jìn)程規(guī)律

蒸騰作用在植物生長發(fā)育過程中具有重要的意義，能夠降低葉片的溫度，還能促進(jìn)CO2的同化，因此，研究植物的蒸騰速率是十分必要的[15,17]。由圖2a可以看出，不同生長狀況的馬尾松蒸騰速率在一天的變化過程中呈雙峰曲線，隨著光合有效輻射和溫度的升高，蒸騰速率不斷迅速增加，在8:00～10:00時(shí)蒸騰速率達(dá)到最大；受到環(huán)境因子影響，馬尾松蒸騰速率在10:00左右出現(xiàn)一個(gè)低谷；在12:00～14:00時(shí)，外界溫度達(dá)到一天之中最大值，蒸騰速率也達(dá)到了第二個(gè)峰值；14:00之后，隨著溫度的降低，蒸騰速率迅速下降。H5蒸騰速率在8:00～14:00之間略高于L1，其余時(shí)間差異不明顯，而對(duì)照組C的蒸騰速率明顯高于H5和C。

對(duì)比不同生長情況的馬尾松蒸騰速率日均值（圖2b）可知，對(duì)照組C蒸騰速率日均值高達(dá)4.36 mmol·m-2s-1，與 H5（3.92 mmol·m-2s-1）和 L1（3.72 mmol·m-2s-1）差異極顯著，而H5與L1蒸騰速率日均值有一定的差異，但是并不顯著。

圖2 蒸騰速率日進(jìn)程Fig.2 Diurnal course of transpiration rate

2.3 氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程規(guī)律

由圖3a可知，馬尾松氣孔導(dǎo)度在一天之中的變化呈現(xiàn)雙峰曲線。在8:00到達(dá)第一個(gè)峰值，其中高生長無性系H5氣孔導(dǎo)度（值為0.223 μmol·m-2s-1）最大，低生長無性系 L1（值為 0.212 μmol·m-2s-1）次之，對(duì)照 C（值為 0.178 μmol·m-2s-1）最??；在13:00到達(dá)第二個(gè)峰值，此時(shí) L1 氣孔導(dǎo)度（值為 0.151 μmol·m-2s-1）最大，H5（值為 0.131 μmol·m-2s-1）次之，對(duì)照 C（值為0.118 μmol·m-2s-1）最??；隨后氣孔導(dǎo)度迅速降低。

比較氣孔導(dǎo)度日均值（圖3b）可以看出，L1的日均值最高，達(dá)到 0.131 μmol·m-2s-1，與 H5（0.115 μmol·m-2s-1）和 C（0.114 μmol·m-2s-1）之間存在著極顯著差異。H5和C的氣孔導(dǎo)度日均值的差異未到達(dá)顯著程度。

圖3 氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程Fig.3 Diurnal course of stomata conductance

2.4 胞間CO2濃度日進(jìn)程規(guī)律

分析馬尾松胞間CO2濃度（圖4a）可知，一天之內(nèi)的變化趨勢(shì)呈“V型”曲線，即早晚的胞間CO2濃度較高，而中午胞間CO2濃度較低。6:00時(shí)各無性系的胞間CO2濃度較高，從大到小依 次 為：L1(336 μmol·mol-1)＞ H5(280 μmol·mol-1)＞C(221 μmol·mol-1)。隨著光合作用的進(jìn)行，胞間CO2濃度不斷降低，在13:00時(shí)H5和L1到達(dá)最低值，分別為 214 μmol·mol-1和 245 μmol·mol-1；13:00之后，胞間CO2濃度逐漸升高，并在18:00達(dá)到最 大 值， 依 次 為：L1(349 μmol·mol-1)＞ H5(327 μmol·mol-1)＞ C(224 μmol·mol-1)。在整個(gè)變化過程中，L1的胞間CO2濃度一直高于H5和C。

由圖4b可以看出，L1的胞間CO2濃度日均值（為 288 μmol·mol-1）最大，與 H5（值為 288 μmol·mol-1）和 C（值為 288 μmol·mol-1）均存在著極顯著差異性。同時(shí)H5與C之間胞間CO2濃度的差異也達(dá)到極顯著水平。

圖4 胞間CO2濃度日進(jìn)程Fig.4 Diurnal course of concentration of intercellular CO2

2.5 生長狀況與光合參數(shù)的相關(guān)分析

對(duì)各無性系的株高、地徑與光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（表1）可知，株高與凈光合速率極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.868；與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，但未到達(dá)顯著程度。地徑與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.967和-0.915。即凈光合速率越大，植物的株高和地徑就越大；而氣孔導(dǎo)度增大，會(huì)使蒸騰速率變大，加快物質(zhì)的消耗，不利于植物株高和地徑的生長。

表1 生長狀況與光合參數(shù)的相關(guān)系數(shù)?Table 1 Correlation between growth vigor and photosynthetic parameters

3 結(jié)論與討論

植物生長勢(shì)與其光合生產(chǎn)力關(guān)系密切，光合速率等光合參數(shù)日變化能夠說明植物對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)能力[15]。

光合參數(shù)日進(jìn)程研究結(jié)果表明：所有參試無性系，凈光合速率均呈現(xiàn)雙峰曲線，即存在“光合午休”現(xiàn)象。在10:00左右到達(dá)最大峰值，隨后凈光合速率均出現(xiàn)下降趨勢(shì)，在12:00～14:00光強(qiáng)最大時(shí)，凈光合速率降到最低；14:00之后，隨著光強(qiáng)減弱，凈光合速率有一個(gè)短暫的上升過程，均在16:00左右到達(dá)第二個(gè)峰值，且這個(gè)峰值較第一個(gè)峰值低；16:00之后，隨著光強(qiáng)和溫度的進(jìn)一步下降，凈光合速率迅速降低并趨近于0。在整個(gè)變化過程中，H5凈光合速率一直高于L1和C，這有利于生長物質(zhì)的積累；同時(shí)L1的凈光合速率處于較低水平，可能是導(dǎo)致生長情況較差的原因。不同生長狀況的馬尾松蒸騰速率在一天的變化過程中呈雙峰曲線，隨著光合有效輻射和溫度的升高，蒸騰速率不斷迅速增加，在8:00～10:00時(shí)蒸騰速率達(dá)到最大；受到環(huán)境因子影響，馬尾松蒸騰速率在10:00左右出現(xiàn)一個(gè)低谷；在12:00～14:00時(shí)，外界溫度達(dá)到一天之中最大值，蒸騰速率也達(dá)到了第二個(gè)峰值；14:00之后，隨著溫度的降低，蒸騰速率迅速下降。H5蒸騰速率在8:00～14:00之間略高于L1，其余時(shí)間差異不明顯，而對(duì)照組C的蒸騰速率明顯高于H5和C。馬尾松氣孔導(dǎo)度在一天之中的變化呈現(xiàn)雙峰曲線。在8:00到達(dá)第一個(gè)峰值，其中高生長無性系H5氣孔導(dǎo)度最大，低生長無性系L1次之，對(duì)照C最??；在13:00到達(dá)第二個(gè)峰值，此時(shí)L1氣孔導(dǎo)度最大，H5次之，對(duì)照C最??；隨后氣孔導(dǎo)度迅速降低。一天之內(nèi)的胞間CO2濃度變化趨勢(shì)呈“V型”曲線，即早晚的胞間CO2濃度較高，而中午胞間CO2濃度較低。6:00時(shí)各無性系的胞間CO2濃度較高，從大到小依次為：L1＞H5＞C。隨著光合作用的進(jìn)行，胞間CO2濃度不斷降低，在13:00時(shí)H5和L1到達(dá)最低值；13:00之后，胞間CO2濃度逐漸升高，并在18:00達(dá)到最大值，依次為：L1＞H5＞C。在整個(gè)變化過程中，L1的胞間CO2濃度一直高于H5和C。

光合參數(shù)日均值分析結(jié)果表明：H5全天凈光合速率日均值遠(yuǎn)大于C和L1，由此可以估計(jì)在全天的光合作用中，H5的干物質(zhì)合成量要高于C和L1。對(duì)照組C蒸騰速率日均值與H5和L1差異極顯著，而H5與L1蒸騰速率日均值有一定的差異，但是并不顯著。L1的氣孔導(dǎo)度日均值和胞間CO2濃度日均值最高，與H5和C之間均存在著極顯著差異；H5與C的胞間CO2濃度的差異也達(dá)到極顯著水平。

由各無性系的生長狀況與光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析表明：株高與凈光合速率極顯著正相關(guān)，與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)一定的負(fù)相關(guān)，但未到達(dá)顯著程度。地徑與凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均呈極顯著的正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。即凈光合速率越大，植物的株高和地徑就越大；而氣孔導(dǎo)度增大，會(huì)使蒸騰速率變大，加快物質(zhì)的消耗，不利于植物株高和地徑的生長[18]。

綜上，高生長勢(shì)馬尾松適應(yīng)能力較強(qiáng)，在強(qiáng)光高溫的不良條件下可以采取有效的防御措施，并能夠保持高效的光合生產(chǎn)能力。因此，在進(jìn)行馬尾松培育時(shí)，可以著重考慮無性系的光合能力高效與否，為馬尾松的綜合開發(fā)利用提供了便利。

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Investigations on diurnal photosynthesis variation ofPinus massonianaLamb. with different growth vigor

YANG Yu-hua1, ZONG Jian-wei2, YANG Feng-ling1
(1.Key Lab. of Ecological Restoration to Hilly Region, Pingdingshan College, Pingdingshan 467000, Henan, China; 2. Research Institute of Forestry Science, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China)

The experimental materials were hybrid clones (H5, with high growth vigor), (L1, with low growth vigor) and (C, mean growth vigor) ofPinus massonianaLamb., the diurnal dynamics of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci) and stomatal conductance (Gs) of canopy leave ofP. massonianawere measured in situ by using a Li-6400 portable photosynthesis system. The corresponding tree height (H) and diameter (D) were also recorded. The relationships betweenPn,Tr,Ci,Gsand tree growth were investigated. The results show that the diurnal changes ofPnof H5, L1 and C all displayed double peak curve at a.m. 10:00 and p.m. 16:00 respectively, the average daily value ofPnof H5 far higher than that of L1 and C; The diurnal changes ofTrof H5, L1 and C all showed double peak curve at a.m.8:00 and p.m.13:00 respectively, no signif i cant difference between the average daily value ofTrof H5 and L1; The diurnal changes ofGsof H5, L1 and C also exhibited double peak curve, the average daily value ofGsof L1 was the largest among H5, L1 and C; The diurnal changes ofCiof H5, L1 and C showed “V-shape” curve, the average daily value ofCiof L1 reached the highest, and there was signif i cant difference with H5. The plant height, basal diameter were highly-signif i cantly correlated withPn. The clone with high growth vigor had greaterPnand relatively smaller respiration consumption, which was conducive to dry matter synthesis in tree.

Pinus massonianaLamb.; diurnal variation of photosynthesis; growth vigor; plant height; basal diameter

S791.248

A

1673-923X(2014)08-0025-05

2014-01-21

河南省教育廳自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目（12B180026）；河南省林業(yè)廳林業(yè)推廣項(xiàng)目(2011021)；平頂山市科技局科研資助項(xiàng)目（2012002/kj）；平頂山學(xué)院高層次人才科研啟動(dòng)經(jīng)費(fèi)資助（2011010/G）

楊雨華（1980-），女，河南商丘人，講師，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究

宗建偉（1978-），男，河南安陽人，博士，主要從事經(jīng)濟(jì)林及果品生物學(xué)研究；E-mail：acbczjw@163.com

[本文編校：吳 彬]