溫祝桂 陳亞華

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京 210095）

菌根是土壤中真菌與植物根系形成的互惠共生體，根據(jù)其形態(tài)和解剖學(xué)特征，可分為外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根三大類。外生菌根真菌在生物學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、生態(tài)安全、環(huán)境修復(fù)及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面所表現(xiàn)出的巨大研究潛力和應(yīng)用價(jià)值愈發(fā)引起人們的關(guān)注。

本文是通過萬方數(shù)字期刊數(shù)據(jù)庫，以“外生菌根”為主題詞進(jìn)行了檢索（2011年11月），排除一些非相關(guān)文獻(xiàn)，共檢索出344篇中文目標(biāo)文獻(xiàn)；通過Web of Science數(shù)據(jù)庫，以“China”和“Ectomycorrhizal fungi”為主題詞進(jìn)行了檢索（2012年1月），排除部分以國(guó)外第1署名單位和以國(guó)外通訊作者發(fā)表的文獻(xiàn)，共檢索出116篇英文文獻(xiàn)。對(duì)上述460篇文獻(xiàn)進(jìn)行了歸納匯總，較為全面地闡述了國(guó)內(nèi)有關(guān)外生菌根的研究現(xiàn)狀和研究成果。

從圖1可以看出，我國(guó)外生菌根菌研究相關(guān)文獻(xiàn)以中文形式發(fā)表的數(shù)量自2007年以后呈下降趨勢(shì)，但以英文形式發(fā)表的文獻(xiàn)自2009年以后有明顯地增長(zhǎng)。近5年，我國(guó)外生菌根菌研究相關(guān)文獻(xiàn)每年發(fā)表的數(shù)量平均在50篇左右，呈相對(duì)平穩(wěn)狀態(tài)。

圖1 我國(guó)外生菌根研究相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表年份統(tǒng)計(jì)

對(duì)我國(guó)外生菌根真菌研究相關(guān)領(lǐng)域進(jìn)行分析（圖2）：在針對(duì)外生菌根真菌資源調(diào)查、分離培養(yǎng)、分類鑒定、生理效應(yīng)等方面的文章占大多數(shù)。在應(yīng)用類相關(guān)文獻(xiàn)中，林業(yè)造林育苗（菌根化幼苗、提高樹木耐性）方面的文獻(xiàn)占絕大多數(shù)；僅有極少數(shù)的文章涉及環(huán)境生物修復(fù)、生態(tài)系統(tǒng)效應(yīng)等領(lǐng)域，而且此類文章很少涉及技術(shù)原理、分子及生理等機(jī)制。說明我國(guó)外生菌根真菌的研究面雖然廣，但理論研究深度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。

圖2 我國(guó)外生菌根真菌研究相關(guān)內(nèi)容分類統(tǒng)計(jì)

1 近10年我國(guó)外生菌根研究主要成果

1.1 外生菌根真菌資源調(diào)查、多樣性、分類及分子鑒定

對(duì)于中國(guó)外生菌根真菌資源，有人進(jìn)行了大量的調(diào)查［1-11］，根據(jù)這些調(diào)查，我國(guó)現(xiàn)已確認(rèn)與林木共生的外生菌根真菌約為28科，63屬，近600種。而據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全球約有5 000-6 000種外生菌根真菌［12］。說明我國(guó)還應(yīng)繼續(xù)重視并加強(qiáng)對(duì)外生菌根資源的調(diào)查力度，這對(duì)外生菌根真菌的資源開發(fā)利用和保護(hù)具有極其重要的意義。從調(diào)查發(fā)現(xiàn)的我國(guó)主要菌種來看，紅菇科（Russulaceae），牛肝菌科（Boletaceae），口蘑科（Tricholomataceae）及馬勃科（Lycoperdaceae）等分布較為廣泛；從研究地理位置分析，東北和云南林區(qū)是主要的研究重點(diǎn)，而對(duì)于中、西部大面積林區(qū)的調(diào)查力度卻顯不足。

菌種分類鑒定以往常用形態(tài)學(xué)方法。在合適的外界條件下，外生菌根真菌可以在地上部分形成顏色、形狀、大小各異的子實(shí)體，這是對(duì)外生菌根真菌進(jìn)行分類鑒定的一個(gè)基本依據(jù)［13，14］。此外，利用切片、光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡、熒光顯微鏡（熒光素二醋酸染色后觀測(cè)）等技術(shù)［15］，對(duì)外生菌根真菌可以通過微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類。

由于大部分外生菌根真菌并不在地面上形成子實(shí)體，而且不同的菌種可能會(huì)形成形態(tài)特征相似的子實(shí)體。因此，僅僅從形態(tài)學(xué)上對(duì)菌根真菌進(jìn)行分類鑒定存在一定的局限性。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分子標(biāo)記方法越來越被廣泛采用。

國(guó)際上常利用PCR-RFLP區(qū)分外生菌根真菌不同種類，同時(shí)，還利用ITS序列測(cè)定分析的方法確定種名和遺傳信息。RFLP技術(shù)與ITS序列分析技術(shù)相結(jié)合的方法，被廣泛的應(yīng)用于菌根真菌的鑒定和群落結(jié)構(gòu)多樣性的分析。我國(guó)在菌根真菌分子鑒定中也取得了一定的進(jìn)展：rDNA在真菌的系統(tǒng)發(fā)育分析和分類鑒定中是很重要的靶序列，利用內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）可以對(duì)外生菌根菌進(jìn)行有效的鑒定［16-20］，同時(shí)，RAPD分析技術(shù)［21］和單核苷酸多態(tài)性（SNPs）標(biāo)記技術(shù)［22］也是外生菌根分離物真?zhèn)舞b定的一種快速可靠的方法。ITS和RAPD這兩種分子標(biāo)記鑒定方法的結(jié)合運(yùn)用［23］是對(duì)外生菌根子實(shí)體組織分離的菌株進(jìn)行準(zhǔn)確鑒定的有效手段。分子生物學(xué)的鑒定方法具有可信度高、分類精確等優(yōu)點(diǎn)，彌補(bǔ)了形態(tài)學(xué)研究方法的不足。利用分子鑒定手段并結(jié)合常規(guī)的形態(tài)學(xué)分類方法仍然是目前外生菌根真菌分類常用的分類方法。

1.2 外生菌根真菌分離、純培養(yǎng)，以及外生菌根合成

菌根技術(shù)在人工造林方面的應(yīng)用具有十分重要的意義，其中優(yōu)良外生菌根真菌的分離篩選、純培養(yǎng)以及菌根化培養(yǎng)條件的建立是該技術(shù)研究中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

在菌種純培養(yǎng)技術(shù)中，PDA和MMN是目前最常用的培養(yǎng)基。但是，單一的培養(yǎng)基畢竟存在一定的局限性，特別是對(duì)不同的菌種，其生長(zhǎng)條件（如pH、溫度、水勢(shì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類和濃度等）有所不同［24］。因此，對(duì)于不同菌種實(shí)驗(yàn)室的純培養(yǎng)有必要對(duì)其最適培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件進(jìn)行摸索研究［25］。姚慶智和閆偉［26］在實(shí)驗(yàn)室純培養(yǎng)條件下，對(duì)油松菌根分離獲得的11種外生菌根進(jìn)行了營(yíng)養(yǎng)生理代謝的研究，確定了最佳培養(yǎng)條件：在麥芽汁和Pachlewski培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，適宜溫度為22.5-25℃，pH 以6.0-7.0為宜，C源以麥芽汁和葡萄糖為好，N源則以氨態(tài)N和有機(jī)態(tài)N中的蛋白胨為佳。與菌種單獨(dú)純培養(yǎng)相比，黃光文和張平［27］研究發(fā)現(xiàn)，利用愈傷組織和外生菌根真菌共同培養(yǎng)，能有效促進(jìn)真菌菌絲的萌發(fā)和生長(zhǎng)。

菌根苗造林能顯著促進(jìn)樹苗的生長(zhǎng)、提高造林成活率和保存率。菌根合成技術(shù)在外來植物引種、珍稀樹種移栽等方面具有極其重要的意義，也一直是理論研究與應(yīng)用研究所必須解決的問題。實(shí)驗(yàn)室常用的菌根合成培養(yǎng)基質(zhì)常采用滅菌的蛭石、泥炭或兩者的混合物。接種方式可以是菌液澆灌、或直接將根系與固體培養(yǎng)的活力高的菌絲接觸（一般取菌斑外沿菌絲）、或者直接在已經(jīng)菌根化的“母苗”周圍播種或移栽小苗的方式接種。我們?cè)诮诰瘲l件優(yōu)化試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，使用貧瘠、疏松、透水性好的培養(yǎng)基質(zhì)，采取對(duì)40 d齡松樹幼苗剪去主根然后接種的方式，可獲得近100%侵染率的菌根化苗（方法待發(fā)表）。孫玥等［28］研究發(fā)現(xiàn)，外源營(yíng)養(yǎng)元素N的施用往往會(huì)導(dǎo)致外生菌根真菌對(duì)落葉松根系侵染率的下降，因此要嚴(yán)格控制N濃度。在野外田間菌根合成過程中，生態(tài)、土壤條件及宿主等因素［29］都能影響外生菌根的合成。非宿主植物與菌根真菌也存在著相互作用［1］，如虎榛子與油松一起接種外生菌根真菌時(shí)，虎榛子的存在增加了油松的菌根侵染率［30］。另外，叢枝菌根真菌與外生菌根真菌之間也存在相互作用及混合接種效應(yīng)［31］。在生產(chǎn)應(yīng)用中，利用外生菌根真菌菌劑，如工業(yè)液體發(fā)酵法生產(chǎn)的厚環(huán)乳牛肝菌（Suillus grevillei）固體菌劑與彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorlus）孢子粉劑混合菌劑可以提高林木的成活率，并能多年發(fā)揮菌根的效應(yīng)［32］。

1.3 外生菌根真菌的生態(tài)效應(yīng)

選擇優(yōu)良菌種和菌劑培養(yǎng)工藝，對(duì)綠化荒山、提高森林覆蓋率具有重要意義。通過N-15穩(wěn)定同位素示蹤技術(shù)，發(fā)現(xiàn)菌根菌絲體形成的菌絲網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（菌絲橋）為植物間營(yíng)養(yǎng)元素的傳遞提供了媒介［30，33］。如果將虎榛子與油松一起接種外生菌根，菌根真菌不僅促進(jìn)了兩者的生長(zhǎng)、改善了營(yíng)養(yǎng)狀況，還改變了植物根際的pH以及磷酸酶活性［30］。張海涵等［34］發(fā)現(xiàn)隨著菌根侵染率的提高，根際土壤微生物功能多樣性增加，有利于改善黃土高原退化土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)。外生菌根菌在阻止或延緩科爾沁沙地南緣樟子松人工林的衰退中表現(xiàn)出積極的作用［35］。外生菌根真菌還可以刺激宿主植物根系酸性磷酸酶和硝酸還原酶活性，特別是在嚴(yán)重酸雨（pH<3.0）發(fā)生時(shí)［36］。有研究發(fā)現(xiàn)，某些菌根真菌（Paxillus involutu和Laccaria laccata）可以通過改變植株根際化學(xué)效應(yīng)來控制高等物種間的相互作用［37］。這些研究結(jié)果在森林植被恢復(fù)，以及維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

其次，《胭脂扣》本身具有濃郁的傳統(tǒng)色彩。作為愛情信物的“胭脂扣”既是愛情的見證者又是歷史的縮影。情感的變遷、香港的流變近半個(gè)世紀(jì)的歷史哪一點(diǎn)不是凝聚在這枚胭脂扣上？“摸摸口袋，有件硬物，赫然是那枚胭脂匣子，她不要了！我一想也把它扔在夜路上。車子絕塵而去，永不回頭?！比甏滟F而流行的定情物，到了八十年代竟成了私人小店內(nèi)的幻影，甚至最終落得被扔掉的命運(yùn)。歷史亦是如此，所有歷史不過都是當(dāng)下史，過了“當(dāng)下”似乎早已沒有存在的意義與價(jià)值，它能呈現(xiàn)給他人的除了時(shí)間的變遷再無其他。

1.3.1 外生菌根真菌對(duì)樹木生長(zhǎng)、生理的影響 接種外生菌根能提高幼苗成活率、促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)，對(duì)此人們已有廣泛的共識(shí)［38-41］。與叢枝菌根真菌混合接種，也能表現(xiàn)出對(duì)幼苗的促生作用［31］。

菌根體系所具有的菌絲體系，促進(jìn)了宿主植物根系對(duì)水分、養(yǎng)分的吸收和傳輸［42］，特別是對(duì)外界氮、磷、鉀［39，40］的代謝利用。菌根化能提高松樹幼苗針葉中的葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)（量子產(chǎn)量、電子傳遞速率）［43］，提高幼苗凈光合速率，降低蒸騰速率［38，44］。外生菌根真菌還可以刺激宿主植物合成生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等內(nèi)源激素，或產(chǎn)生一些次生代謝產(chǎn)物（如酶類、有機(jī)酸）等來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的激素和代謝平衡，促進(jìn)植物生長(zhǎng)［45］。

1.3.2 提高植物耐性方面 眾多研究表明，外生菌根菌的存在增強(qiáng)了樹木抵抗重金屬［46］、干旱［24］、鹽［47］、病害［48，49］等脅迫的能力。

離體條件培養(yǎng)下，外生菌根菌Boletus edulis有很強(qiáng)的對(duì)銅、鎘吸收積累能力，顯示出較好的重金屬耐受性。菌絲體對(duì)重金屬元素銅、鎘具有不同的積累模式，根據(jù)重金屬種類，有效地調(diào)節(jié)生長(zhǎng)微環(huán)境［50］以減少植物根際區(qū)重金屬的生物有效性，增強(qiáng)植物對(duì)重金屬銅、鎘的耐性［51，52］。廖繼佩等［46］認(rèn)為，外生菌根菌絲體能與土壤中的重金屬結(jié)合，限制重金屬向宿主植物的遷移，這也是其增加宿主植物對(duì)重金屬耐性的一個(gè)重要原因。李婷等［53］研究發(fā)現(xiàn)，樟子松在不同濃度Cu和Zn條件下，接種牛肝菌（Suillus bovinus）的植株不僅生物量有所增加，而且Cu和Zn的含量也增加了，但主要集中在根部，被根部菌絲體系吸收固持而減少向植株地上部轉(zhuǎn)運(yùn)。根據(jù)近期本實(shí)驗(yàn)室土培試驗(yàn)結(jié)果：在接種Pisolithus tinctorius，Cenococcum geophilum的松樹幼苗時(shí)，當(dāng)外界施加高濃度Cu、Cd時(shí)，在處理的12 h內(nèi)，接菌苗地上部可以檢測(cè)到大量積累的重金屬；而非菌根化苗在處理的12 h內(nèi)地上部重金屬并沒有明顯積累，只有在處理24 h后地上部分才檢測(cè)到明顯增加的重金屬，說明外生菌根真菌具有加速重金屬向植物體內(nèi)輸送的特性。在另一個(gè)長(zhǎng)期土培試驗(yàn)中，采用多次向土壤澆灌銅溶液的處理方法，與非菌根化植物相比，菌根化幼苗最初出現(xiàn)毒害癥狀，更易受到銅毒害。因此推斷，由于菌絲增加了根系的吸收面積，菌絲束的毛細(xì)作用可能會(huì)加速重金屬向植物根系富集和向植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)外界有毒重金屬量有限時(shí)，植物往往通過改善植物本身的生長(zhǎng)從而稀釋重金屬對(duì)植物的毒害；但當(dāng)外界有毒重金屬過量且持續(xù)脅迫時(shí)，菌絲促進(jìn)重金屬在植物體內(nèi)的富集反而會(huì)加劇植物的毒害（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。因此，菌絲可能并不會(huì)起到一個(gè)屏障作用來阻滯重金屬向植物體內(nèi)的積累和遷移。

鹽脅迫對(duì)植物的傷害機(jī)理主要是離子毒害，滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)虧缺，接種外生菌根真菌可以增加宿主可溶性糖類含量，提高滲透壓，緩解滲透脅迫［54］。菌根真菌還可以通過增加植物對(duì)P等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，改善鹽脅迫帶來的營(yíng)養(yǎng)虧缺、改變植物體內(nèi)的離子平衡，同時(shí)增加水分的吸收和利用效率，從而緩解植物生理干旱［55］。

在外生菌根真菌提高林木的抗病害機(jī)理研究方面，張茹琴等［56］就灰鵝膏菌、血紅鉚釘菇、灰鵝膏菌和絨黏蓋牛肝菌對(duì)油松幼苗的抗猝倒病機(jī)制進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，抗病性不僅與侵染率有關(guān)，還與形成的典型菌套和哈氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)的物理屏障有關(guān)，菌套能阻礙病原菌穿透植物根部，這可能是菌根化油松抗病機(jī)制之一。除了特殊結(jié)構(gòu)的物理屏障外，外生菌根真菌還能產(chǎn)生化學(xué)抑制劑（揮發(fā)性化學(xué)抑制劑、抗病有關(guān)的酶類）與病原菌進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)［57］。通過離體培養(yǎng)試驗(yàn)，Tang等［58］發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌（Suillus laricinus，Suillus tomentosus）與水稻紋枯病共培養(yǎng)，可以有效抑制其病原體的生長(zhǎng)。

1.3.3 環(huán)境污染修復(fù) 近年來隨著土壤污染問題的日益嚴(yán)重，菌根真菌對(duì)促進(jìn)有機(jī)污染物的降解、轉(zhuǎn)化中凸顯出積極作用的一面：在柴油［59］、礦物油［60］污染土壤的修復(fù)；氯酚類［52，61］污染土壤的修復(fù)；有機(jī)農(nóng)藥和塑料薄膜增塑劑-酞酸酯類（PAEs）［48，62］污染土壤的降解修復(fù)等研究中均嘗試了菌根生物技術(shù)的應(yīng)用，并且均取得了良好的成效。Huang 等［63］發(fā)現(xiàn)Gomphidius viscidus 菌種，不論活的還是滅活的菌絲體，對(duì)多環(huán)芳烴都具有很高的吸附能力。外生菌根真菌還表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)能力，通過調(diào)節(jié)自身的生理過程來適應(yīng)外界生長(zhǎng)微環(huán)境的變化。在露天煤礦脆弱生態(tài)地段的生態(tài)修復(fù)中，外生菌根真菌也具有出一定的應(yīng)用價(jià)值［65］。

1.3.4 次生代謝物效應(yīng) 有研究表明，純培養(yǎng)條件下的Suillus grevillei、Suillus bovines、Rhizopogon luteolus和Pisolithus tinctorius均能產(chǎn)生除了脫落酸以外的其他4種植物激素［68］。外生菌根真菌產(chǎn)生的植物生長(zhǎng)物質(zhì)（乙烯、玉米素和赤霉素等）［69］在菌根的形成以及促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)方面起到重要作用，同時(shí)產(chǎn)生的拮抗活性物質(zhì)對(duì)立枯絲核菌（R. solani）具有一定的抗性［70］，外生菌根真菌還能分泌多肽類毒素［71］。彩色豆馬勃（Pisolithus tinctorius）子實(shí)體的丙酮抽提物對(duì)狼尾草和油菜幼苗生長(zhǎng)均有抑制作用，而其純化得到的豆馬勃內(nèi)酯和麥角甾醇也能抑制稗草幼苗的生長(zhǎng)［72］。外生菌根真菌分泌物在生物防治方面的應(yīng)用潛力還有很大的開發(fā)空間。

1.4 環(huán)境因素對(duì)外生菌根真菌生長(zhǎng)、代謝和分布的影響

如上所述，外生菌根真菌在生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)重要角色，同時(shí)，外界眾多的環(huán)境因子（如pH、溫度、重金屬和鹽濃度，以及營(yíng)養(yǎng)元素的供給等）也影響菌根真菌的生長(zhǎng)和代謝。

外生菌根真菌往往喜歡偏酸性的環(huán)境，最適pH值一般在4-6范圍。外生菌根真菌在不適合的土壤pH、不適的溫度（<5℃和>37℃）以及干旱等逆境條件下不能生長(zhǎng)，甚至死亡，這也是導(dǎo)致沙地樟子松人工林衰退的原因之一［73］。張茹琴等［74］探討了重金屬以及不同pH對(duì)黏蓋牛肝菌（Suillus bovinus）、褐環(huán)黏蓋牛肝菌（Suillus luteus）、褐黃牛肝菌（Suillus luridus）等3種菌根真菌生長(zhǎng)的影響。黏蓋牛肝菌對(duì)鋅的耐性較強(qiáng)，而銅（10-1 000 mg/L）對(duì)3種外生菌根真菌的生長(zhǎng)均有抑制作用，低濃度的鉛對(duì)褐環(huán)黏蓋牛肝菌（鉛濃度 < 600 mg/L）、褐黃牛肝菌和黏蓋牛肝菌（鉛濃度 < 200 mg/L）的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。據(jù)本實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行的MMN培養(yǎng)基液體培養(yǎng)耐銅性試驗(yàn)結(jié)果（銅處理濃度：0.013、1、10、50、125和250 μmol/L），低濃度銅（1、10 μmol/L）處理具有促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)的作用，不同菌種對(duì)銅的耐性差異很大，如Suillus granulatus-1對(duì)銅的耐性最強(qiáng)（EC50>>250 μmol/L），Tricholoma imbricatum、Laccaria laccata-1等也有很高的耐性（EC50>250 μmol/L），而Rhizopogon sp.-4則最為敏感（EC50=50 μmol/L）（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。Huang和Tao［75］研究發(fā)現(xiàn)，牛乳牛肝菌在含有較高濃度的Zn或Cu的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)時(shí)，其己糖激酶和磷酸果糖激酶的活性受到抑制，進(jìn)而抑制菌絲體的生長(zhǎng)和呼吸。

Liang等［76］通過蛋白質(zhì)組學(xué)方法，利用雙向電泳和質(zhì)譜技術(shù)分析了菌種Boletus edulis 對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)：有14個(gè)蛋白點(diǎn)上調(diào)，8個(gè)蛋白點(diǎn)下調(diào)，并對(duì)其中與蛋氨酸和S-腺苷甲硫氨酸合成、糖酵解、DNA修復(fù)、細(xì)胞周期調(diào)控相關(guān)的16個(gè)蛋白點(diǎn)與菌種抗逆性和適應(yīng)性進(jìn)行了探討。Tang等［77］在離體條件下對(duì)3種外生菌根真菌的耐鹽（NaCl）性進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)Boletus luridus 具有很高的耐鹽性，而Suillus bovinus則最為敏感。本實(shí)驗(yàn)室近期對(duì)18個(gè)外生菌根真菌進(jìn)行耐鹽堿性研究結(jié)果顯示，Cenococcum geophilum表現(xiàn)出最強(qiáng)的耐鹽堿性（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。

很多菌株均以NH4+-N為最適宜生長(zhǎng)的氮源。對(duì)于鉀元素，其濃度將不同程度地影響真菌菌絲對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，在鉀濃度中等（0.65 g/L）條件下生長(zhǎng)最好；低濃度鉀將促進(jìn)菌根真菌氫離子的分泌，活化土壤中的無效鉀［78］。施用低濃度的磷也會(huì)促進(jìn)外生菌根真菌松乳菇和雙色蠟?zāi)⒌牟菟?、氫離子和磷酸酶的分泌［79］。

氣候與季節(jié)等環(huán)境因素影響外生菌根的分布。樹木的外生菌根對(duì)特定的季節(jié)有一定的生態(tài)適應(yīng)性［6］：3-4月很少產(chǎn)生，夏初的5-6月開始產(chǎn)生，夏季7-8月達(dá)到最多，而后逐漸減少；樹種、植被、林齡及林分密度對(duì)外生菌根真菌分布也會(huì)產(chǎn)生影響。

1.5 菌根食用菌開發(fā)

部分外生菌根真菌可供人類食用，其數(shù)量約占整個(gè)食用菌資源的一半［80］，我國(guó)野生可食用的外生菌根真菌資源極其豐富，約占中國(guó)食用菌總數(shù)的70%［81］，主要分布在云南、四川、貴州等地。如松口蘑（Tricholoma matsutake）［82］、雞油菌（Cantharellus cibarius）、松乳菇（Lactarius deliciosus）、美味牛肝菌（Boletus edulis）、灰肉紅菇（Russula griseocarnosa）［14］、中 國(guó) 塊 菌（Chinese truffle Tuber sinense）［83］等。其中可供人類食用的子實(shí)體大多為珍貴食用菌，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，而且部分還有藥用價(jià)值［84］，價(jià)格昂貴，市場(chǎng)潛力很大。但僅有少部分菌種可以進(jìn)行人工培育。

2 展望

綜上所述，我國(guó)外生菌根研究面相對(duì)廣泛。與國(guó)際相比，我國(guó)外生菌根真菌研究起步雖較晚，但發(fā)展迅速。研究重點(diǎn)主要集中在資源調(diào)查、菌根合成以及造林應(yīng)用等方面。

在資源調(diào)查方面，需要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)各個(gè)自然區(qū)域菌根資源的調(diào)查力度，利用國(guó)際上公認(rèn)的分子鑒定技術(shù)對(duì)菌種進(jìn)行分類鑒定。完善菌種的分離、純培養(yǎng)的技術(shù)，建立完善的菌種資源庫、資料庫和DNA文庫，并加強(qiáng)科研單位菌種研究的橫向交流。在分子水平上研究菌根宿主與外生菌根真菌多樣性的關(guān)系，確定菌種與生長(zhǎng)環(huán)境、樹種之間的關(guān)系。針對(duì)我國(guó)主要造林樹種和地理?xiàng)l件，充分利用外生菌根資源，為我國(guó)林業(yè)發(fā)展提供有力的技術(shù)支持。

食用菌國(guó)內(nèi)的應(yīng)用還基本局限在野生資源直接利用上，引種馴化是需要解決的難題。首先要了解菌種的生態(tài)習(xí)性以及其生活史，進(jìn)行各種培養(yǎng)條件的篩選，利用共生林木進(jìn)行林地栽培，還可利用現(xiàn)代生物技術(shù)，進(jìn)行雜交育種，獲得優(yōu)良可用于生產(chǎn)的菌種。

針對(duì)外生真菌代謝物質(zhì)的研究，需要加強(qiáng)對(duì)有機(jī)酸類和多肽類，以及一些胞外分泌酶等物質(zhì)的分離、鑒定和效應(yīng)的研究，探討這些物質(zhì)在食品、醫(yī)藥等行業(yè)的應(yīng)用潛力。

在環(huán)境污染修復(fù)方面，加強(qiáng)利用菌根化苗對(duì)環(huán)境污染土壤進(jìn)行生物修復(fù)的研究力度：如加強(qiáng)菌根真菌降解有機(jī)污染物作用機(jī)制的研究、利用菌根真菌輔助植物修復(fù)環(huán)境有機(jī)污染物，以及菌根真菌輔助植物鈍化修復(fù)等方面。外生菌根真菌的耐重金屬、耐鹽堿脅迫機(jī)理的研究也需要深入，以期為利用外生菌根真菌輔助植物修復(fù)環(huán)境污染、提高植物耐鹽性提供理論依據(jù)。我國(guó)有關(guān)外生菌根真菌生態(tài)效用方面的研究相對(duì)薄弱，菌種對(duì)瀕危樹種保護(hù)、對(duì)維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定以及對(duì)全球氣候變化的影響、對(duì)生物圈碳固定等方面的研究也亟待加強(qiáng)。

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