李玉照，劉 永，*，趙 磊，鄒 銳，王翠榆，郭懷成

(1.北京大學環(huán)境科學與工程學院，水沙科學教育部重點實驗室，北京 100871;2.云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，昆明 650034;3.Tetra Tech，Inc.10306 Eaton Place，Ste 340，F(xiàn)airfax，VA 22030，USA)

淺水湖泊水質改善與生態(tài)修復是目前國內外湖沼學研究的重要內容之一［1-5］。湖沼學的長期研究發(fā)現(xiàn)，淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)對干擾的反應會隨著干擾力度的改變或增強而出現(xiàn)突然的變化，致使系統(tǒng)結構或功能發(fā)生相應的改變，即穩(wěn)態(tài)轉換(或稱躍變)［6］。同時，穩(wěn)態(tài)轉換還出現(xiàn)在其他的復雜系統(tǒng)中，如:社會系統(tǒng)及氣候系統(tǒng)等［7-8］，且發(fā)生這種轉換的系統(tǒng)在持續(xù)增加［9］。穩(wěn)態(tài)轉換在發(fā)生前常常沒有明顯預兆，發(fā)生過程往往卻是突然和災難性的［10］。如果湖泊生態(tài)系統(tǒng)已發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換，則與未發(fā)生變化前相比，需要將脅迫因子(如:流域營養(yǎng)物質輸入)的水平降到更低方可實現(xiàn)對生態(tài)系統(tǒng)的恢復。同時，研究發(fā)現(xiàn)，在多數(shù)情況下，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉換無法沿退化的絕對路徑恢復到退化前的狀態(tài)［11］。對于處在退化狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，如果能預先確定穩(wěn)態(tài)轉換的閾值和可能的發(fā)生機制，則可以預先加以控制、減少治理成本［10-13］。目前，國內外許多學者針對淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的內涵、特征、驅動機制和分析方法等開展了相關研究，但如何甄別淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的誘發(fā)因子，如何針對不同的湖泊選取研究方法判定并預警穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生仍是國際上的研究難點。為此，本文系統(tǒng)分析了淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的定義與內涵，探討了轉換的閾值判定的定量方法，以期為湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的預警與湖泊生態(tài)恢復提供有益參考。

1 穩(wěn)態(tài)轉換的定義與內涵

1.1 “穩(wěn)態(tài)轉換”的由來及發(fā)展

“穩(wěn)態(tài)轉換”最初是在陸地群落中被確定［13］，并隨后由John D.Isaacs引入海洋生態(tài)系統(tǒng)，用以描述影響海洋漁業(yè)產量發(fā)生的變化及其驅動因素［14-15］。然而，這一概念卻并未在生態(tài)學界得到廣泛接受。對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的關注首先來自研究人員對恢復力和閾值的界定。1973年，美國學者Crawford S.Holling發(fā)表了Resilience and stability of ecological systems一文，闡述了生態(tài)系統(tǒng)對脅迫的響應能力并引入恢復力一詞幫助人們理解生態(tài)系統(tǒng)對外界脅迫的非線性特征［16］。隨后，美國學者Robert M.May在1977年的Nature上發(fā)表了Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states，闡述了生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)變化和閾值概念，并指出:生態(tài)系統(tǒng)的恢復力可以衡量系統(tǒng)在受到外界脅迫時的承載容量，而閾值則反映生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)生狀態(tài)變化的臨界點［17］。閾值理論初步奠定了對于穩(wěn)態(tài)轉換的一致認知:持續(xù)的外來脅迫會降低生態(tài)系統(tǒng)的恢復力，從而使其超過閾值的范圍并發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換［11］。在穩(wěn)態(tài)轉換的研究中，目前得到最廣泛關注的是“多穩(wěn)態(tài)”理論，分別為平滑型、突變型和不連續(xù)變化型;并由此推測生態(tài)系統(tǒng)可能具有多個穩(wěn)定狀態(tài)，而穩(wěn)態(tài)轉換就是生態(tài)系統(tǒng)從一個特征趨勢或狀態(tài)轉變?yōu)榱硗庖粋€不同的趨勢或狀態(tài)的轉變過程［18-19］。該理論得到廣泛接受，此后的大量研究都是基于此而開展的。盡管目前對穩(wěn)態(tài)轉換有了基本的共識，但在如何界定其概念和內涵上卻有不同的表述。Carpenter等定義湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換是指系統(tǒng)組織和結構發(fā)生迅速變化以及因此而引發(fā)的一系列后果［20］;Collie等在海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的研究中，將其定義為“海洋空間發(fā)生的低頻率、高振幅的變動，并且該變動會在海洋的一些營養(yǎng)水平變動中得以傳播，因而對生物量產生的影響尤為顯著［21］”;Cury等提出“穩(wěn)態(tài)轉換是指海洋生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能發(fā)生突然性改變，這些改變影響了一些生物的生存進而導致了一個穩(wěn)定狀態(tài)的生成”［22］。后二者的研究系統(tǒng)介紹了海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的現(xiàn)象與內涵，為揭示其驅動機制提供有價值的參考。此外，還有研究人員大膽地提出將湖泊作為海洋的微觀形式來進行研究，因此適用海洋的研究方法可被用于湖泊的研究中，從而為淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的研究另辟一條蹊徑［23］。

1.2 國內研究進展

國內的相關研究始于90年代中后期，且主要側重于機理、實驗數(shù)據(jù)與分析和工程應用3個方面。李文朝在發(fā)展和充實了淺水湖泊多穩(wěn)態(tài)理論后將其應用于太湖富營養(yǎng)化防治以及東太湖和五里湖生態(tài)恢復中［12］;年躍剛等從清水穩(wěn)態(tài)與濁水穩(wěn)態(tài)轉換的過程、穩(wěn)態(tài)閾值、穩(wěn)態(tài)恢復力等方面分析了淺水湖泊的穩(wěn)態(tài)轉換的理論與過程，并提出了太湖五里湖的生態(tài)恢復策略。近幾年，國內開展了大量的湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換研究，對象也由太湖擴展到高原湖泊［24］。常鋒毅研究了淺水湖泊的草-藻型穩(wěn)態(tài)轉換，分析了滇池和洱海的浮游植物群落特征周年變化和穩(wěn)態(tài)轉換的特征規(guī)律，提出了有意義的生態(tài)修復方案［25］;Wang等在滇池的研究中發(fā)現(xiàn)，溫度、微生物和泥沙等是驅使穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的外界驅動力［26］;在星云湖的研究中發(fā)現(xiàn)，每當夏季該湖便會發(fā)生短暫的季節(jié)性穩(wěn)態(tài)轉換，伴隨著浮游植物種群的季節(jié)性變化，水中的葉綠素a(Chl a)和溶解性氧(DO)濃度急劇降低，為揭示湖泊穩(wěn)態(tài)轉換驅動機制提供了依據(jù)［27］。在湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的評價中，汪貞等提出了洱海穩(wěn)態(tài)轉換評價指標并確定了各階段劃分和閾值，采用模糊評價法定量地分析了洱海所處的穩(wěn)態(tài)轉換階段，對洱海的保護工作具有重要的指導意義［28］。

上述研究側重于實驗和數(shù)據(jù)分析，在應用數(shù)學模型揭示穩(wěn)態(tài)轉換機理方面，馮劍豐等從不同生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象入手，闡述了多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象的存在性理論及實驗機理;運用隨機動力學理論對湖泊富營養(yǎng)化模型進行模擬，揭示了該生態(tài)系統(tǒng)的隨機穩(wěn)定性與分岔現(xiàn)象，并據(jù)此提出了導致湖泊富營養(yǎng)化的可能性因素［29］。在工程實踐方面，中國科學院水生生物研究所的研究人員在“十一五”國家水專項的研究中，成功地在示范工程的尺度上實現(xiàn)了嚴重受損湖泊(滇池草海)生態(tài)系統(tǒng)的清水穩(wěn)態(tài)。國內學者對于湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的研究仍主要集中于太湖、滇池等已明顯發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換的湖泊中，并旨在揭示穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的機理，如何在穩(wěn)態(tài)轉換機理研究的基礎上進一步開展預警分析成為新的研究趨勢［26-27，29］。

1.3 文獻分析

綜上所述，對穩(wěn)態(tài)轉換的研究已成為研究熱點［30-33］，論文數(shù)量呈指數(shù)增長(圖1)，尤其在2000年之后，被廣泛引用的文章逐步增多，間接反映出穩(wěn)態(tài)轉換研究愈發(fā)引起研究者重視，高質量文章顯著增加。研究領域涵蓋湖沼學、海洋學、生態(tài)學、地質與氣候科學、環(huán)境科學等。其中，產生重大影響的如:Scheffer等發(fā)表在Nature上的Catastrophic Shifts in Ecosystems;Carpenter發(fā)表在PNAS上的Eutrophication of aquatic ecosystems:Bistability and soil phosphorus;Scheffer等發(fā)表在Nature上的Early-warning signals for critical transitions。此外，國際上大量網絡平臺被應用于穩(wěn)態(tài)轉換的信息、案例和診斷軟件共享，如:Regime Shifts DataBase(http://www.regimeshifts.org)、Resilience Alliance(http://www.resalliance.org)、Regime Shift Detection(http://www.beringclimate.noaa.gov/regimes/)［28，33］。

2 淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的主要驅動過程

圖1 1985—2011年間發(fā)表的穩(wěn)態(tài)轉換國際論文(來源:ISI數(shù)據(jù)庫檢索)Fig.1 Papers on Regime shift published during 1985—2011(Resources:ISI)

淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)是較為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，湖水與底泥間物質交換強烈、沉積較為緩慢，具有較低的污染負荷承載能力。淺水湖泊富營養(yǎng)化早在19世紀就已出現(xiàn)，由此而致的湖泊穩(wěn)態(tài)轉換在世界各地也早有發(fā)生［5，34-36］。目前，研究人員對淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的驅動機制結論各異，但也達成一些基本的共識，如:湖泊富營養(yǎng)化是從貧營養(yǎng)向富營養(yǎng)的狀態(tài)轉換，此時生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢生產者類群由水生植物向浮游植物轉變［37-38］。隨著入湖營養(yǎng)物質負荷的增加，浮游植物生物量劇增，改變了湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動路徑及效率［20，39］。在清水狀態(tài)，流域的營養(yǎng)物質輸入是影響湖體中氮、磷濃度的首要驅動因子;而當湖泊轉變?yōu)楦粻I養(yǎng)化狀態(tài)(濁態(tài))時，底質的營養(yǎng)物質循環(huán)則可能成為更為重要的源［40-44］。“多穩(wěn)態(tài)”概念模型為理解淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉換提供了基礎。淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)有“草型清水狀態(tài)”和“藻型濁水狀態(tài)”，部分還會出現(xiàn)“泥沙型濁水態(tài)”。研究發(fā)現(xiàn)，通過適當?shù)耐庠凑{控或生物調控，即可實現(xiàn)這幾種穩(wěn)態(tài)的相互轉化［18］。在此基礎上，“杯中彈子”概念模型被用來判斷或衡量湖泊所處狀態(tài)是否穩(wěn)定;彈子代表生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀，生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)沿一條連續(xù)曲線變動［14，45-47］。概念模型為理解穩(wěn)態(tài)轉換提供了便利，但由于穩(wěn)態(tài)轉換的不可逆性與空間發(fā)散性，如何通過長時間序列數(shù)據(jù)來理解穩(wěn)態(tài)轉換的驅動機制并實現(xiàn)預警成為研究難點［48］。其中，有一些關鍵的科學問題需回答:穩(wěn)態(tài)轉換的驅動因子與關鍵過程、穩(wěn)態(tài)轉換的機制與關鍵因子的生態(tài)響應、穩(wěn)態(tài)轉換的閾值判定與預警、非線性湖泊生態(tài)系統(tǒng)的定量表征、受損湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復機制與途徑。其中，尋求到合適的定量研究方法并對驅動因子與關鍵過程進行分析，無疑是其他問題解決的基礎。但確定湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的關鍵過程與機制較為困難，需要長時間序列的數(shù)據(jù)收集，并基于深入的數(shù)據(jù)分析判定穩(wěn)態(tài)轉換的閾值與可能的機制，而長時間的生態(tài)數(shù)據(jù)常常難以收集［20］。

3 穩(wěn)態(tài)轉換的閾值判定方法

目前，對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換閾值判定的定量方法主要集中在3個方面:實驗觀測、機理性數(shù)值模型模擬和統(tǒng)計分析方法。由于單純針對淺水湖泊的方法較少，因此本節(jié)也延伸分析了其他生態(tài)系統(tǒng)的相關方法。

3.1 實驗觀測

實驗觀測側重于對生態(tài)系統(tǒng)物種結構和功能的監(jiān)測，從而發(fā)現(xiàn)內部的顯著變化，但總體而言，實驗監(jiān)測的方法主要應用于大氣、海洋及河口的研究。如:對美國Chesapeake灣監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，底棲生物的種群結構在穩(wěn)態(tài)轉換前后發(fā)生了顯著的變化［49］;對舊金山灣區(qū)的生物群落的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生在排入河口的營養(yǎng)物質濃度急劇減少的時期，因此營養(yǎng)物質濃度變化是生物群落穩(wěn)態(tài)轉換的驅動力［50-51］;實驗監(jiān)測的長期性，使得采用實驗觀測手段對湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換進行的研究相對欠缺，Carpenter等通過連續(xù)3a人為地引進捕食者來改變湖泊原有的食物網，并以毗鄰湖泊作為參照系統(tǒng)，觀察到受人為干擾的湖泊生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢種群發(fā)生了明顯地改變，湖泊生態(tài)系統(tǒng)物種循環(huán)和能量流動路徑和效率受到干擾，即湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了穩(wěn)態(tài)轉換［52］。近年來國內也有學者通過常年監(jiān)測湖泊優(yōu)勢生態(tài)物種結構及生物多樣性變化趨勢來研究湖泊穩(wěn)態(tài)轉換的相關科學問題。熊金林等通過對比研究清水穩(wěn)態(tài)與濁水穩(wěn)態(tài)湖泊的水質及物種多樣性程度之間的關聯(lián)，得出底棲動物種類數(shù)、物種多樣性與湖泊受污染程度呈負相關，密度與污染程度大體上呈正相關［53］。

實驗觀測方法多關注于特定生物種群或者特定監(jiān)測指標，缺乏對生態(tài)系統(tǒng)整體變化的判定;而同時，采取實驗觀測的方法進行判定，如果對生態(tài)系統(tǒng)復雜的機理并不了解，監(jiān)測指標的選取也十分困難。

3.2 模型模擬

由于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的突發(fā)性和非明顯預兆性，傳統(tǒng)的實驗觀測手段在穩(wěn)態(tài)轉換預警中的作用十分有限，因此近年來有很多研究人員轉向機理模型的研究［10，42，54］。機理模型的優(yōu)點在于可以更好地起到預測和預警的功能，從較為全面的尺度上理解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的特征和主要機理過程。在湖泊和其他水體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉換中，多采用生態(tài)模型的方法，如:對淺水湖泊沉水植被的模擬［55］、對湖泊營養(yǎng)物質和生態(tài)過程的模擬［21，41-42，55］、對重要生態(tài)參數(shù)的擬合分析［56-58］等。通過生態(tài)模型擬合觀測數(shù)據(jù)，可發(fā)現(xiàn)重要生態(tài)過程和參數(shù)的變化，從而為判定穩(wěn)態(tài)轉換和預測預警奠定基礎。

但傳統(tǒng)生態(tài)模型同樣存在著缺點，如:目前的多數(shù)生態(tài)模型是線性或者簡單非線性模型，沒有反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的非線性特征;需要長期的數(shù)據(jù)積累來提供模型驗證;在模型誤差和不確定性的處理上尚存在不足。近年來，出現(xiàn)了部分將生態(tài)模型擬合與統(tǒng)計學方法相結合分析和模擬穩(wěn)態(tài)轉換的新思路，如:對變量模擬結果進行偏度和方差分析，研究表明，在穩(wěn)態(tài)轉換時，偏度和方差會發(fā)生顯著變化［10，35，59，］;此外，還有將生態(tài)模型擬合和鄰域統(tǒng)計相結合的研究［60］。在不確定性處理方面，有研究將蒙特卡羅模擬(Monte-Carlo)和個體模型耦合，其中，蒙特卡羅模擬用于對個體模型的不確定性分析，模型結果顯示，在穩(wěn)態(tài)轉換時，模型的不確定性會顯著升高，從而可據(jù)此對穩(wěn)態(tài)轉換加以判定［61-62］。

3.3 統(tǒng)計分析

穩(wěn)態(tài)轉換領域中，為確定誘導穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的外界因子，最有效的方法就是建立模型進行模擬;然而模型模擬具有相當大的不確定性，且也會因為對穩(wěn)態(tài)轉換的具體準確機理不是很清楚而難以規(guī)避。同時，雖然有研究人員提出可使用簡單的機理模型從理論上揭示穩(wěn)態(tài)轉換閾值點的存在，也有利于從生態(tài)恢復的角度認知穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象，但是模型復雜的參數(shù)估值依賴于對生態(tài)系統(tǒng)復雜的機理過程的了解［63］，這使得將模型模擬運用到預測穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生變得不切實際。鑒于此，尋求獨立于復雜機理的統(tǒng)計方法，并利用統(tǒng)計分析來揭示長時間序列監(jiān)測數(shù)據(jù)的規(guī)律，并借以判斷或者預警穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象的發(fā)生是目前最為常用的方法。

統(tǒng)計分析的對象主要是非線性長序列時間尺度上的監(jiān)測數(shù)據(jù)，以尋求特征統(tǒng)計參數(shù)的顯著差異;已有研究中采用的方法有隨機抽樣和向量自我回歸模型(VAR)［64］以及定量遞歸(RQA)［61］和遞歸圖(RP)等。主要是將穩(wěn)態(tài)轉換看作時間序列上的突變，從而將其視為向量自我回歸過程中的變化點加以分析。采用統(tǒng)計分析方法的優(yōu)點是長時間序列統(tǒng)計量會在穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生前出現(xiàn)異?，F(xiàn)象，而這些變量的顯著差異的觀測并不需要掌握湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復雜動態(tài)機制和過程［52，61，64-67］。目前對閾值判定的常用統(tǒng)計方法主要有如下5類。

3.3.1 方差或標準偏差的增加

近年來，通過分析長時間序列的變量數(shù)據(jù)，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，穩(wěn)態(tài)轉換的閾值點之前總是伴有標準偏差或方差的增加，也即:穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生之前一般會出現(xiàn)方差的波動。通常情況下，在臨近穩(wěn)態(tài)轉換點時，方差會出現(xiàn)暫時的波動(多為增加)，方差圖譜向長波段移動(也即短頻)方向移動［67-69］。據(jù)此可初步斷定，標準偏差可作為恢復力和系統(tǒng)躍遷的預警指標［52，61，65-69］。國內外已有許多研究實例運用方差或標準偏差的增加作為預測穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的一種手段，如:在對北大西洋海陸循環(huán)系統(tǒng)研究時發(fā)現(xiàn)，海洋-大氣模型的方差圖譜在系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉換閾值點時發(fā)生了向低頻段移動的現(xiàn)象，與之前的時間序列值產生明顯的差異［67］;對淺水湖泊中水生植物群落進行研究時發(fā)現(xiàn)，在“大型水生植物數(shù)量模型”模擬的長時間序列數(shù)據(jù)圖中，在接近多穩(wěn)態(tài)曲線的閾值點時，方差出現(xiàn)明顯的增加［70］。Carpenter等引入水生系統(tǒng)的頂級捕食者來破壞其固有的食物網，通過觀察統(tǒng)計數(shù)據(jù)的顯著性變化:如方差突增、恢復率驟減等，成功地在該生態(tài)系統(tǒng)食物網完全變化前做出預警，驗證了長時間序列數(shù)據(jù)的一些規(guī)律性變化可以作為穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的判斷依據(jù)［71］。此外，在對貨幣政策、全球氣候變化等的長時間序列數(shù)據(jù)分析中，也都觀察到了在系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的轉折點之前會出現(xiàn)數(shù)據(jù)方差增加的現(xiàn)象［71］。

但在湖泊研究中需要注意的是，由于湖泊與底質之間的循環(huán)造成的方差增加或者由于外源輸入造成的方差增加很難區(qū)分，因此在對淺水湖泊水質數(shù)據(jù)進行長時間序列方差分析時，只有將外界擾動與湖泊與底質本身的循環(huán)兩個過程同時考慮，才能真正地將方差增加作為指示性指標。為此，Carpenter和Brock設計了一個地表土壤中磷(P)、湖泊中P和底質沉積物中P濃度之間相互轉換的模型，模擬發(fā)現(xiàn)，隨著水中P濃度的增加，峰值逐漸向富營養(yǎng)化方向移動，在閾值點之前，集群現(xiàn)象最為嚴重，模擬結果很好地驗證了方差增加對穩(wěn)態(tài)轉換的預警現(xiàn)象［10］。綜上所述，使用方差的增加作為判斷穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象是否發(fā)生的依據(jù)，最大的優(yōu)點就是可通過直觀的統(tǒng)計數(shù)據(jù)圖來做出判斷，準確性較高;然而，通過觀察方差或標準差是否突增來預警穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象需要大量的長時間序列數(shù)據(jù)，存在數(shù)據(jù)收集上的困難［10，68-69］。

3.3.2 偏度突變

利用生態(tài)系統(tǒng)動力學模型模擬發(fā)現(xiàn)并已證實，在系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉換的閾值點時，由大量外界隨機因素的非線性影響表現(xiàn)愈發(fā)活躍，從而導致大量數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)的非對稱性趨勢愈來愈明顯［58］，因此非對稱性規(guī)律逐漸明顯可作為判別穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的一個重要因子。在穩(wěn)態(tài)轉換研究領域，數(shù)據(jù)的偏度(Skewness)改變可以準確衡量統(tǒng)計分析中長時間序列數(shù)據(jù)的對稱性是否發(fā)生變化。因此，對長時間序列數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，如果得到的數(shù)據(jù)曲線的偏度突然發(fā)生改變，可以預測系統(tǒng)即將越過穩(wěn)態(tài)轉換閾值點向其它穩(wěn)定狀態(tài)轉變［72-73］。如:Guttal等通過改變湖泊富營養(yǎng)化模型參數(shù)來模擬多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，將貧營養(yǎng)和富營養(yǎng)狀態(tài)作為2個穩(wěn)態(tài)，分析發(fā)現(xiàn)在多穩(wěn)態(tài)曲線的閾值點前，隨著外界擾動參數(shù)的不斷增加，統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)曲線形狀對稱性明顯下降，數(shù)據(jù)偏度值發(fā)生明顯改變，這種趨勢在穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生前10a就已呈現(xiàn)，從而驗證了偏度突然改變可以很好地預測湖泊富營養(yǎng)化現(xiàn)象［74］。

使用偏度的突變來預警穩(wěn)態(tài)轉換不僅局限于湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，對于其它存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象的系統(tǒng)中依舊適用。研究人員在通過模型模擬海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚類數(shù)量的變換時發(fā)現(xiàn)，遠離魚群數(shù)量銳減點時，模擬得到的生態(tài)系統(tǒng)動力圖譜十分對稱，計算曲線中各點數(shù)據(jù)的偏度未發(fā)現(xiàn)突變;然而在接近魚群數(shù)量銳減點，即多穩(wěn)態(tài)曲線閾值點時，整個曲線偏度發(fā)生數(shù)量級的改變，整個圖譜明顯發(fā)生不對稱轉換，很好地佐證了通過偏度的變化可以預知穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生［75］。此外，Narisma等在對半干旱地區(qū)植被覆蓋率進行研究時，將降水量作為影響植被數(shù)量的外界干擾因子，認為植被數(shù)量存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象［76］;隨著降水量的不斷改變，統(tǒng)計分析長期監(jiān)測到的植被數(shù)量發(fā)現(xiàn)，在植被覆蓋率將為不可恢復的低水平前，統(tǒng)計曲線的偏度發(fā)生了很明顯的突變，曲線的對稱形態(tài)也明顯異于之前的形態(tài);由此推斷，偏度的改變可以作為統(tǒng)計方法預警穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象發(fā)生的依據(jù)，基本可以達到要求的精度。使用偏度改變作為穩(wěn)態(tài)轉換預警因子既可以量化系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的程度，又可獨立于復雜的生態(tài)系統(tǒng)過程機理之外，但對長時間序列的數(shù)據(jù)要求較高。

3.3.3 條件異方差

條件異方差是指長時間序列數(shù)據(jù)的方差所出現(xiàn)的持久性的集群波動，多用于經濟系統(tǒng)，在生態(tài)系統(tǒng)中的應用并不多［76］。使用條件異方差作為預警因子，優(yōu)點是不僅可以準確定位穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的具體點，還可以推斷出這種穩(wěn)態(tài)轉換是否是可以恢復，這一點較偏度的改變預警效果要好。此外，使用條件異方差預警，優(yōu)于模型模擬等方法，其指示因子出現(xiàn)的隨機性很理想，不需要引入?yún)⒄丈鷳B(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)進行觀測［53，77-79］。具體而言，在系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉換閾值點前，會出現(xiàn)集群波動，這些波動的幅度都很大，而在遠離轉折點時波動的幅度較小。在最小二乘法分析中，有著穩(wěn)定的剩余方差是采用這種方法的假設性前提。目前，已有很多方法被開發(fā)用以判斷集群波動，如:最小二乘回歸、協(xié)方差估計等。一般來講，這些序列都是互相依賴性，因此會造成集群波動。如果只是出現(xiàn)波動，便可判斷方差會增加，預警穩(wěn)態(tài)轉換可能出現(xiàn)，湖泊并未發(fā)生永久的轉換，可以恢復;如果不僅出現(xiàn)波動，而且條件異方差峰值出現(xiàn)，那么湖泊將會朝不可逆的方向發(fā)生轉換，很難恢復原有的平衡態(tài)［10，80-81］。

Seekell等選用4個模型對條件異方差的預警效果進行驗證，通過不斷變換時間步長，在4個系統(tǒng)數(shù)據(jù)中都發(fā)現(xiàn):在穩(wěn)態(tài)轉換閾值點之前很長時間，模型變量就會出現(xiàn)明顯的集群波動現(xiàn)象，很好地佐證了使用條件異方差方法可以判別穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生。然而仍有一些系統(tǒng)使用條件異方差來解釋是不充分的。已有的研究發(fā)現(xiàn)，在應用富營養(yǎng)化模型對一個處于貧營養(yǎng)狀態(tài)的特定淺水湖泊進行模擬時發(fā)現(xiàn)，總磷(TP)濃度并未出現(xiàn)顯著的集群波動，但4a后卻發(fā)現(xiàn)該湖泊發(fā)生了向富營養(yǎng)化狀態(tài)改變的趨勢［82］。因此，在使用條件異方差方法預警穩(wěn)態(tài)轉換之前，對于潛在穩(wěn)態(tài)轉換機理做出研究十分必要。

3.3.4 自相關性增強

如前所述，彈性力好的系統(tǒng)以及遠離穩(wěn)態(tài)轉換的系統(tǒng)，會有很高的恢復速率，而接近穩(wěn)態(tài)轉換點的系統(tǒng)，標準偏差和自相關系數(shù)都遠遠高于彈性系統(tǒng)。因此，研究變量自相關系數(shù)的顯著增加可以作為穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象發(fā)生的預警因子之一。目前已有研究對此進行分析，如:Scheffer等對湖泊由清水狀態(tài)轉變成為富營養(yǎng)狀態(tài)進行了變量自相關系數(shù)驗證，結果表明:在系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換之前，變量的自相關性明顯增強，反映在圖譜中即在閾值點之前，信號數(shù)據(jù)會出現(xiàn)紅波現(xiàn)象［79，83］。不同于Scheffer的研究，Drake團隊以生物群落為研究對象，認為物種數(shù)量處于不同的穩(wěn)態(tài)，物種滅絕實質是發(fā)生了穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象。研究組以物種數(shù)量為因變量，分析生境退化對物種滅絕的“貢獻”。隨著環(huán)境退化參數(shù)的不斷增加，物種數(shù)量出現(xiàn)顯著下降趨勢，表征物種豐度的信號數(shù)據(jù)自相關性明顯增強，明確驗證了大量統(tǒng)計數(shù)據(jù)自相關系數(shù)的增加可以作為穩(wěn)態(tài)轉換的預警因子［84］。

3.3.5 干擾后的恢復速率

生態(tài)系統(tǒng)都有一定的彈性，反映了生態(tài)系統(tǒng)受外界干擾后的恢復能力。根據(jù)多穩(wěn)態(tài)理論可知［85-87］，生態(tài)系統(tǒng)維持在一定的穩(wěn)態(tài)下的能力稱之為彈性。隨著外界條件的不斷干擾，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界影響而維持在現(xiàn)有穩(wěn)定狀態(tài)的能力越來越弱，即“彈性”不斷降低，超過一定的閾值后，即發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉換。越接近穩(wěn)態(tài)轉換的轉折點時，生態(tài)系統(tǒng)的彈性越低，抵抗外界干擾的能力就越低，系統(tǒng)受外界干擾后的恢復能力降低［88］。在一個連續(xù)的系統(tǒng)中，隨著系統(tǒng)彈性能力的下降，在接近穩(wěn)態(tài)轉換閾值點時，恢復速率降為0［85］，因此干擾后的恢復速率也可以用來衡量生態(tài)系統(tǒng)彈性大小和預警穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生［86-87］。實際研究中，系統(tǒng)受外界擾動后，恢復到原有穩(wěn)態(tài)曲線所需的時間長短被用來表征恢復速率。如:Scheffer等在Nature上撰文指出，如果忽略掉每個系統(tǒng)的差別，任何系統(tǒng)在穩(wěn)態(tài)轉換的突變點前總會出現(xiàn)相似的特征，驗證了在穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生前對于外界干擾的恢復速率接近0，而且突變點之前的自相關系數(shù)有顯著升高［84］。

早在1984年，Wissel就提出計算恢復速率的所有連續(xù)微分方程，接近穩(wěn)態(tài)轉換閾值點時，系統(tǒng)受到外界因子的干擾后，其恢復速率都將顯著下降，然而當時沒有任何實例被提出來佐證這一觀點。2007年，有研究人員分別對邏輯斯蒂增長人口模型、湖泊中的營養(yǎng)物循環(huán)過程、湖泊中浮游植物數(shù)量與光照之間的關系這3類簡單模型進行研究，通過對長時間監(jiān)測的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，并對比穩(wěn)態(tài)曲線發(fā)現(xiàn):在遠離閾值點時，系統(tǒng)的彈性能力與恢復速率隨著外界擾動的不斷變化呈線性增加趨勢，然而在接近閾值點時，系統(tǒng)彈性能力與恢復速率幾乎呈線性下降趨勢;穩(wěn)態(tài)曲線轉折點前，恢復速率幾乎降至零水平，很好的佐證了Wissle提出的“恢復速率陡降”理論［89］。

雖然使用干擾后恢復速率下降作為穩(wěn)態(tài)轉換預警因子，可以預警穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生，但是其預警效果卻不如使用方差增加預測可靠，能夠預先多長時間預警穩(wěn)態(tài)轉換的發(fā)生還是未知。有研究指出，恢復速率的降低僅僅出現(xiàn)在很接近閾值點時，預警效果不是很理想［90-91］。此外，測定自然界所有系統(tǒng)在受到外界條件擾動后的自身恢復率并不是現(xiàn)實的，有時候可操作性也不強，所以通過觀測閾值點之前恢復速率的陡降對于一些系統(tǒng)來說并不適用。

4 研究展望

綜上所述，目前大部分的實驗觀測都局限于對已發(fā)生的穩(wěn)態(tài)轉換的分析，無法對預期發(fā)生的進一步變化做出判定、預測和預警。此外，實驗觀測方法多關注于特定生物種群或者特定監(jiān)測指標，缺乏對生態(tài)系統(tǒng)整體變化的判定;監(jiān)測指標的選取也有賴于對于生態(tài)系統(tǒng)復雜機理的明晰，因此應用實驗觀測進行穩(wěn)態(tài)轉換研究的數(shù)量遠遠少于模型模擬與統(tǒng)計分析方法;傳統(tǒng)的模型模擬可以有效剖析湖泊生態(tài)系統(tǒng)的內部結構與物質循環(huán)過程，但是構建模型對于湖泊生態(tài)系統(tǒng)復雜的機理需要有很好的掌握，而且參數(shù)估值與模型驗證都需要有長時間的數(shù)據(jù);因此，如何將機理模型與統(tǒng)計分析結合起來，應當成為今后的研究熱點。同時，目前穩(wěn)態(tài)轉換領域最主要的研究大都是對已發(fā)生的穩(wěn)態(tài)轉換現(xiàn)象進行機制分析或過程反演，對未來預測與預警的問題仍然亟需加強。根據(jù)上述分析，在未來仍有幾個方面的問題需要重點研究:

(1)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換機理分析。不同的湖泊生態(tài)系統(tǒng)有不同的特征營養(yǎng)元素以及不同的富營養(yǎng)化和退化狀態(tài)，穩(wěn)態(tài)轉換發(fā)生的機理、時間點和延續(xù)的時間段也不盡相同?；趯嶒炗^測以及模型模擬，尋求穩(wěn)態(tài)轉換的共性與差異性，進而確定可能的穩(wěn)態(tài)轉換機理、發(fā)生過程和可能對生態(tài)恢復產生的影響。同時，已有的研究證實，淺水湖泊與深水湖泊以及深度介于二者之間的湖泊的穩(wěn)態(tài)轉換機理差異顯著，流域和湖泊的地貌和物理特征也同樣會影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的敏感性和程度，因此對淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換機理的分析當是未來研究重點。

(2)模型不確定性分析。研究模型不確定性分析方法，解決監(jiān)測數(shù)據(jù)模型假設條件、模型參數(shù)等方面帶來的不確定性，建立湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的模型方法體系是方法難點。將不確定性分析方法耦合到非線性生態(tài)模型中，從而為決策提供不確定性空間。

(3)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換的判定技術方法。統(tǒng)計分析方法目前已經被廣泛用于輔助生態(tài)模型對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉換加以判定，但仍然處于探索階段，尋求到既符合實驗觀測又契合生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀的合適的統(tǒng)計分析方法［91］，能有效地對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉換加以判定并克服研究人員自身判定的主觀性帶來的偏差。然而，獲取長時間序列數(shù)據(jù)仍然充滿挑戰(zhàn)。

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