張 哲，黃淑萍，杜桂娟，馬鳳江，楊 姝，劉 洋

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 沈陽 110161)

遮陰對(duì)4種豆科牧草光合特性的影響

張 哲，黃淑萍，杜桂娟，馬鳳江，楊 姝，劉 洋

(遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 沈陽 110161)

研究豆科牧草的耐陰特性，以期為林下種草提供耐陰草種，在不同遮陰處理?xiàng)l件下對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)、草木樨(Melilotussuaveolens)、白三葉(Trifoliumrepens)和沙打旺(Astragalusadsurgens)4種豆科牧草的光合特性指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明，紫花苜蓿的氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)在透光率為60%處理下受影響較小，隨著光強(qiáng)減弱，光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和表觀量子效率(AQY)降低，CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)和飽和點(diǎn)(CSP)均呈增加趨勢(shì)，羧化效率(CE)逐漸減小；白三葉的Gs和Tr在透光率較低的23%處理下下降明顯，LSP和LCP很低，AQY較高，CSP與對(duì)照(不遮陰)基本一致，CCP較小，CE逐漸減小；草木樨的各光合指標(biāo)在不同程度的遮陰下均變化較小；沙打旺隨著光強(qiáng)的減弱LSP和LCP減小，AQY僅在透光率60%處理下高于對(duì)照，CSP 和CCP值較低，CE減小。4種豆科牧草中白三葉具有較強(qiáng)的耐陰性，草木樨在一定程度的遮陰下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，紫花苜蓿耐陰性一般，而沙打旺則僅在透光率為60%的處理下長(zhǎng)勢(shì)較好。

紫花苜蓿；白三葉；草木樨；沙打旺；林下種草

國外對(duì)植物耐陰性研究多與光合作用研究密切相關(guān)，自20世紀(jì)50年代初開始，分別從光對(duì)植物形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體數(shù)量、形態(tài)和大小的影響，植物體各器官的光學(xué)性質(zhì)，光譜組成對(duì)光合器官的作用及植物CO2氣體交換、酶的活性、激素含量和電子傳遞鏈等方面進(jìn)行了深入細(xì)致的研究，我國對(duì)植物耐陰性的研究始于20世紀(jì)70年代末，研究對(duì)象多為園林植物和花卉，對(duì)地被植物、農(nóng)作物等的耐陰性研究相對(duì)較少[1]。對(duì)牧草耐陰方面研究則更少，劉闖等[2]對(duì)不同郁閉度巨桉林(Eucalyptusgrandis)下間作的鴨茅(Dactylisglomerata)、多年生黑麥草(Loliumperenne)和扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)3種牧草的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合日進(jìn)程和生物量進(jìn)行了測(cè)定分析，結(jié)果表明，3種牧草對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng)方式不同，耐陰性為鴨茅gt;多年生黑麥草gt;扁穗牛鞭草，適度的遮陰有助于提高鴨茅和多年黑麥草的生物量。張學(xué)權(quán)等[3]在模擬林-草植被恢復(fù)模式的遮陰條件下進(jìn)行試驗(yàn)，比較分析了扁穗牛鞭草、鴨茅、多年生黑麥草在不同遮陰梯度下的凈光合速率和收獲生物量，其結(jié)果對(duì)林-草退耕種植模式的牧草選擇和長(zhǎng)期的培育經(jīng)營(yíng)有一定的借鑒性。

目前對(duì)林下種草相關(guān)適應(yīng)性研究較多，吳統(tǒng)貴等[4]以上海市松江不同郁閉度(低、中、高)生態(tài)公益林——香樟(Cinnamomumcamphora)林下種植的紅茴香(Llliciumhenryi)和大吳風(fēng)草(Farfugiumjaponicum)為研究對(duì)象，并以香樟萌生苗為對(duì)照，分析各植物光合特性在不同生長(zhǎng)光強(qiáng)下的動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明，香樟在高郁閉度下其光合作用受到脅迫，而紅茴香和大吳風(fēng)草則在中等郁閉度下具有最高的光合能力，充分證明其陰生特性。王琛等[5]為了篩選適宜香樟林下種植的草坪草品種，2005-2007年，在上海金山5(年)齡香樟林下進(jìn)行了4個(gè)種8個(gè)材料(品種、品系和組合)的冷季型草坪草的適應(yīng)性比較試驗(yàn)，結(jié)果表明，香樟樹的某種或某些化學(xué)物質(zhì)對(duì)草坪草的化感作用以及化感物質(zhì)與光強(qiáng)的互作效應(yīng)是抑制香樟林下草坪草種子萌發(fā)和草坪草植株生長(zhǎng)的主要因子。但著重對(duì)在遮陰條件下多種豆科牧草的篩選進(jìn)行研究則少有報(bào)道。2010年張哲等[6]為研究豆科牧草的耐陰機(jī)理，在不同遮陰處理?xiàng)l件下對(duì)紫花苜蓿(Medicagosativa)、草木樨(Melilotussuaveolens)、白三葉(Trifoliumrepens)、沙打旺(Astragalusadsurgens)和百脈根(Lotuscornioulatus)的形態(tài)和生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，隨著光強(qiáng)減弱，5種豆科牧草的形態(tài)指標(biāo)及葉綠素含量均隨之降低，其中白三葉受遮陰影響變幅最小，百脈根其次；在光強(qiáng)較弱的處理下，白三葉的可溶性糖含量顯著高于其他牧草，百脈根的丙二醛含量明顯增加，沙打旺出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，所以白三葉與百脈根的耐陰性最強(qiáng)，沙打旺最差。本研究在2010年的研究基礎(chǔ)上，對(duì)其中4種豆科牧草的光合特性進(jìn)行測(cè)定，以期詳細(xì)分析幾種豆科牧草的耐陰特性，為林下種草提供適宜的草種。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料為適宜遼寧沈陽種植的4種豆科牧草，分別為甘農(nóng)1號(hào)紫花苜蓿(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供)、草木樨(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)提供)、瑞文德白三葉(東亞種業(yè)公司提供)、中沙1號(hào)沙打旺(北京草業(yè)公司提供)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與2010年遮陰試驗(yàn)處理基本一致[6]，在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院牧草試驗(yàn)地進(jìn)行，試驗(yàn)設(shè)全光對(duì)照(CK)和3層黑網(wǎng)遮光、2層黑網(wǎng)遮光、1層黑網(wǎng)遮光處理。于晴天條件下用便攜式光量子測(cè)定儀測(cè)定光照強(qiáng)度分別為：對(duì)照920 μmol·m-2·s-1，1層遮陰處理546 μmol ·m-2·s-1，2層遮陰處理376 μmol ·m-2·s-1，3層遮陰處理208 μmol ·m-2·s-1，實(shí)際透光率約為100%、60%、41%和23%。2011年4月30日，使用直徑25 cm、深25 cm的塑料花盆48個(gè)，基質(zhì)采用底肥+80%普通黏土+20%草炭土混合，進(jìn)行裝盆并澆透，5月1日播種、蓋土。三葉期間，待所有盆栽長(zhǎng)勢(shì)基本一致，每盆留苗10株，于2011年5月30日開始進(jìn)行遮陰處理，其中透光60%處理、透光41%處理、透光23%處理和對(duì)照各12盆，對(duì)照不進(jìn)行遮陰處理，暴露在全光照條件下。30 d后不同處理的植株在形態(tài)上差異較大，此時(shí)對(duì)所處理植株進(jìn)行測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法 選擇晴朗無風(fēng)天氣的上午09:00-11:00。用LI-COR6400便攜式光合儀，采用紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定測(cè)量溫度為28 ℃，光強(qiáng)為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)測(cè)定不同遮陰條件下植株的氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，3次重復(fù)；設(shè)定CO2濃度400 μL·L-1，光強(qiáng)梯度為1 200、800、400、200、100、50和0 μmol·m-2·s-1，繪制光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線，并做出擬合方程，求得光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，直線回歸法求得該響應(yīng)曲線的初始斜率為表觀量子效率(AQY)；用可調(diào)CO2供氣系統(tǒng)在1 400 μmol·m-2·s-1光合有效輻射(Photo Synthetically Active Radiation，PAR)下，設(shè)定CO2濃度梯度為1 200、800、400、100和0 μL·L-1，制作光合-CO2響應(yīng)曲線，并做出擬合方程，求得CO2的補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)和飽和點(diǎn)(CSP)，直線回歸法求得該響應(yīng)曲線的初始斜率為羧化效率(Carboxylation Efficiency，CE)。

1.4數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Office Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，利用DPS 6.50軟件包進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和單因素方差(One-way ANOVA)分析。

2 結(jié)果

2.1光合參數(shù)

2.1.1氣孔導(dǎo)度 隨著遮陰強(qiáng)度的增加，草木樨的Gs受遮陰影響不明顯(Pgt;0.05)；沙打旺的Gs隨著遮陰強(qiáng)度的增加逐漸下降，不同遮陰處理均與對(duì)照存在顯著差異(Plt;0.05)，但透光率為41%和23%處理之間差異不顯著(Pgt;0.05)；紫花苜蓿則表現(xiàn)出對(duì)照和60%透光率的處理間無顯著差異(Pgt;0.05)，但隨著遮陰程度的進(jìn)一步加劇，Gs顯著下降(Plt;0.05)；白三葉表現(xiàn)出對(duì)照、60%和41%透光率的處理間無顯著差異(Pgt;0.05)，僅在透光率為23% Gs顯著下降(Plt;0.05)(表1)。綜上，4種豆科牧草Gs對(duì)遮陰敏感的次序表現(xiàn)為沙打旺gt;紫花苜蓿gt;白三葉gt;草木樨。

2.1.2胞間CO2濃度 隨著遮陰強(qiáng)度的增加，草木樨的Ci受遮陰影響不顯著(Pgt;0.05)；紫花苜蓿則表現(xiàn)出各處理間均存在顯著差異(Plt;0.05)，對(duì)照最低，60%透光率處理最高，然后隨著透光率的降低依次顯著降低；沙打旺的Ci則表現(xiàn)出對(duì)照、透光率為60%和41%的處理間差異不顯著(Pgt;0.05)，但均顯著高于透光率23%的處理(Plt;0.05)；白三葉的Ci表現(xiàn)出對(duì)照和60%透光率處理間無顯著差異(Pgt;0.05)，但顯著低于透光率為41%和23%的處理(Plt;0.05)(表1)。4種豆科牧草Ci對(duì)遮陰的表現(xiàn)為，紫花苜蓿受遮陰影響最敏感，白三葉次之，草木樨與沙打旺不敏感。

表1 遮陰對(duì)不同豆科牧草光合參數(shù)的影響Table 1 Effects of shading on photosynthetic parameters of different legume

注：不同小寫字母表示同一牧草同一參數(shù)在不同透光率下差異顯著(Plt;0.05)。

Note:Different lower case letters within the same column for the same plant species indicate significant difference among different light transmittance treatments at 0.05 level.

2.1.3蒸騰速率 隨著遮陰強(qiáng)度的增加，草木樨的Tr無顯著變化(Pgt;0.05)；沙打旺和紫花苜蓿的Tr均表現(xiàn)出對(duì)照和透光率為60%處理間差異不顯著(Pgt;0.05)，但均顯著高于透光率23%的處理(Plt;0.05)；白三葉則表現(xiàn)出對(duì)照、60%和41%的處理間無顯著差異(Pgt;0.05)，但顯著高于透光率為23%的處理(Plt;0.05)(表1)。4種豆科牧草Tr對(duì)遮陰的敏感次序?yàn)樯炒蛲?紫花苜蓿gt;白三葉gt;草木樨。

2.2光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線 紫花苜蓿受遮陰影響，LSP與LCP均明顯減小，但不同程度遮陰處理間差異較小(圖1、表2)；在相同處理下，通過對(duì)比不同草種間的LCP，發(fā)現(xiàn)白三葉的LCP為4種豆科牧草中最低，并且，遮陰會(huì)使白三葉的LSP 與LCP明顯減小，不同程度的遮陰處理，白三葉的LSP與LCP值仍較低，表明白三葉在不同程度的遮陰處理下均有較強(qiáng)的適應(yīng)性(圖1、表2)；草木樨隨著遮陰強(qiáng)度的加大，LSP和LCP呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì)，表明草木樨在重度遮陰處理下，可以通過提高自身的LSP和LCP來適應(yīng)外界光強(qiáng)(圖1、表2)；沙打旺在自然光照下，其LCP為4種豆科牧草中最大的，隨著遮陰強(qiáng)度增加，處理間差異明顯，并且明顯低于對(duì)照，表明沙打旺的LCP在遮陰處理下表現(xiàn)十分敏感(圖1、表2)，隨著遮陰強(qiáng)度的加大，沙打旺的LSP與紫花苜蓿表現(xiàn)相似，表明遮陰處理對(duì)沙打旺的LSP影響較大，但不同程度的遮陰處理間差異較小。隨著遮陰強(qiáng)度的加大，紫花苜蓿AQY均低于對(duì)照，但差異較小，表明紫花苜蓿對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)和利用能力(圖1、表2)。在相同處理下，白三葉的AQY值為4種豆科牧草中最小的，且隨遮陰強(qiáng)度的加大，均高于對(duì)照，在60%透光處理下AQY值最大，表明白三葉對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)和利用能力，可通過提高AQY來適應(yīng)外界光強(qiáng)的降低，從而提高光合效率(圖1、表2)；草木樨的AQY隨著遮陰強(qiáng)度的增加，呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)，表明草木樨僅在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)和利用能力(圖1、表2)；透光率60%處理的沙打旺，AQY對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)和利用能力，但透光率為41%和23%處理的沙打旺的AQY受遮陰影響則較大(圖1、表2)。

圖1 4種豆科牧草在不同遮陰下光合-光強(qiáng)響應(yīng)曲線Fig.1 Photosynthesis light response curves of four legumes under different light transmittance

2.3光合-CO2響應(yīng)曲線 4種豆科牧草在不同遮陰處理下的光合-CO2的響應(yīng)曲線有差異。紫花苜蓿的CSP和CCP隨著遮陰程度的加強(qiáng)逐漸增高(表2、圖2)；白三葉的CSP在透光率為60%和41%的處理下明顯高于對(duì)照，透光率為23%處理與對(duì)照一致，白三葉的CCP隨著遮陰程度的加強(qiáng)，各處理之間均低于對(duì)照，但彼此間差異較小(表2、圖2)；草木樨的CSP隨著遮陰程度的加強(qiáng)，各處理均高于對(duì)照，但差異較小，其CCP在透光率為60%和41%處理下高于對(duì)照，而在透光率為23%處理下低于對(duì)照(表2、圖2)；沙打旺的CSP和CCP在透光率為60%處理下明顯低于對(duì)照，但在透光率為41%和23%處理下則均高于對(duì)照(表2、圖2)。由此可以看出，不同程度的遮陰條件下4種豆科牧草的CSP和CCP差異較大，在透光率較低的情況下白三葉與草木樨的CSP與CCP受遮陰影響最小，紫花苜蓿與沙打旺則受影響較大。

隨著遮陰程度的加強(qiáng)，紫花苜蓿、沙打旺和白三葉的CE逐漸減小，且均低于對(duì)照，說明隨著遮陰強(qiáng)度的加大，紫花苜蓿和沙打旺的的碳同化能力逐漸降低(圖1、表2、圖2)；白三葉的CE雖逐漸減小，但彼此間差異較小，說明遮陰對(duì)白三葉的的碳同化能力影響較小(表2、圖2)；草木樨的CE除對(duì)照外則隨遮陰程度加強(qiáng)逐漸增加，但仍均低于對(duì)照，說明遮陰會(huì)影響草木樨碳同化能力，且遮陰強(qiáng)度越大，對(duì)碳同化能力影響越小(表2、圖2)。由此可以看出，在遮陰強(qiáng)度逐漸加大的情況下，紫花苜蓿和沙打旺的CE受遮陰影響較大，而白三葉和草木樨的CE雖然低于對(duì)照，但重度遮陰對(duì)兩種豆科牧草的碳同化能力影響小。

表2 遮陰對(duì)不同豆科牧草光合參數(shù)的影響Table 2 Effects of shading on photosynthetic parameters of different legume μmol·m-2·s-1

注：此表數(shù)據(jù)由圖1、圖2曲線計(jì)算得出。

Note:Data in Table 2 were calculated based on Fig.1 and Fig.2.

3 討論與結(jié)論

氣孔行為直接影響大氣與表皮層之間的CO2和水汽的交換，氣孔阻力占葉片與大氣之間CO2和水汽交換總阻力相當(dāng)大的部分[7]。氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的變化十分敏感，凡是影響植物光合作用和葉片水分狀況的各種因素都有可能對(duì)氣孔導(dǎo)度造成影響[8-9]。蒸騰作用是光合作用不可避免的結(jié)果，蒸騰流從根到蒸騰器官的流動(dòng)使土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和溶液輸送到根表[10]。本研究表明，草木樨的Gs、Ci、Tr受遮陰程度的影響較小，說明草木樨對(duì)弱光有較強(qiáng)的適應(yīng)性；紫花苜蓿的Gs、Tr在透光率為60%處理下受影響較小，但隨著遮陰強(qiáng)度的加強(qiáng)，Gs和Tr下降明顯，說明紫花苜蓿僅在適度遮陰條件下正常生長(zhǎng)；白三葉的Gs和Tr在透光率為23%處理下下降明顯，說明白三葉氣孔與蒸騰作用在重度遮陰下較敏感；沙打旺的Gs隨遮陰程度的加強(qiáng)，下降明顯，Ci則差異較小，Tr僅在透光為60%處理下影響較小，為何會(huì)造成此原因則有待進(jìn)一步研究。王云賀等[11]在遮陰處理下對(duì)東北鐵線蓮(Clematismanshurica)生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響中介紹，植物的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度之間，以及它們和外界環(huán)境中光照強(qiáng)度、溫度、濕度之間的關(guān)系非常復(fù)雜。遮光后，不僅光照減弱，而且溫度也隨遮陰強(qiáng)度的增加而降低。若光照過弱，則光合作用減弱，光合產(chǎn)物積累減少，影響植株的生長(zhǎng)，并且植株還可能出現(xiàn)黃化現(xiàn)象；而光照過強(qiáng)，則直接抑制植株的生長(zhǎng)，造成植物生長(zhǎng)速率下降，所以本研究測(cè)定的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度值僅供參考。

圖2 4種豆科牧草在不同遮陰下光合-CO2響應(yīng)曲線 Fig.2 Net photosynthesis rate versus internal leaf CO2 concentration of four legumes under different light transmittance

植物L(fēng)SP和LCP的高低直接反映植物對(duì)弱光的利用能力，是植物耐陰性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[12]。植物的LCP越低，其越能在弱光條件下順利進(jìn)行光合作用，開始有機(jī)物質(zhì)的正向增長(zhǎng)；LSP低則表明植物光合速率隨光量子通量的增大很快達(dá)到最大效率。因此，較低的LCP使植物在有限的光條件下能以最大能力利用低光量子密度進(jìn)行最大可能的光合作用[13-14]。AQY是光合作用中光能轉(zhuǎn)化最大效率的一種度量，可準(zhǔn)確地反映光合機(jī)構(gòu)機(jī)能的變化，也可表示對(duì)弱光的利用能力[15]。Lee等[16]研究認(rèn)為，耐陰植物具有較高表觀量子效率，自然狀態(tài)下捕獲光量子用于光合作用的能力較強(qiáng)。一般來說，植物的LCP越低、表觀量子效率越大，說明該植物在弱光下具有捕獲更多光能的能力，能順利進(jìn)行光合作用和累積光合產(chǎn)物，因此，該植物具有較強(qiáng)的耐陰能力。反之，耐陰能力則弱。相關(guān)研究[17]表明，若植物的LCP和LSP越低，則該植物的耐陰能力就越強(qiáng)；若植物的LCP低、LSP高，則說明該種植物的光適應(yīng)較強(qiáng)，較耐陰；若植物的的LCP和LSP都高，則說明該植物屬陽性植物。本研究表明，遮陰會(huì)使紫花苜蓿的LSP、LCP和AQY降低，說明紫花苜蓿對(duì)弱光環(huán)境具有一定的適應(yīng)和利用能力；遮陰對(duì)白三葉的LSP、LCP影響較大，但不同程度的遮陰強(qiáng)度之間差異較小，白三葉的AQY隨著遮陰強(qiáng)度的加大，仍具有較高的值，表明白三葉耐陰能力較強(qiáng)；隨著遮陰強(qiáng)度的加大草木樨LSP和LCP受遮陰處理影響較小，草木樨的AQY在透光率為60%和41%的處理下明顯高于對(duì)照，表明草木樨可在一定范圍的遮陰環(huán)境下較好地生長(zhǎng)。隨著遮陰強(qiáng)度的加大，沙打旺LSP受影響較大，LCP明顯減小，AQY在透光率60%處理下具有較高的值，說明沙打旺僅在輕度遮陰下較好的生長(zhǎng)。通過草種間比較，4種豆科牧草在自然光照下，白三葉具有高的LSP和最低的LCP，沙打旺則具有最低的LSP和最高的LCP，且隨著遮陰強(qiáng)度的增加，白三葉、草木樨和沙打旺的AQY均呈現(xiàn)先增加后較小的趨勢(shì)，這說明白三葉在4種豆科牧草中耐陰性最強(qiáng)。

CO2是植物光合作用的主要原料之一，其含量的多少直接影響光合作用的進(jìn)行[18]。CSP和CCP是判斷植物是否具有高光合效率遺傳特性的一個(gè)重要指標(biāo)[19]。CO2濃度的升高，一方面可以增加CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競(jìng)爭(zhēng)，從而提高羧化效率；另一方面可以抑制光呼吸來提高光合效率[20-21]。當(dāng)光強(qiáng)超過一定強(qiáng)度時(shí)，光合速率出現(xiàn)飽和狀態(tài)與此時(shí)較低的CO2濃度(300 μL·L-1)有關(guān)。CO2是光合作用的原料，很多研究表明，在0～3 000 μmol·mol-1范圍內(nèi)，大多數(shù)植物的光合速率隨CO2濃度的增加而提高[22]。當(dāng)進(jìn)行CO2響應(yīng)曲線測(cè)定，給予陰生植物一個(gè)較高的固定光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與CO2濃度呈正相關(guān)[23]。本研究表明，紫花苜蓿隨著光強(qiáng)的減弱，CCP值和CSP值均呈增加趨勢(shì)，說明遮陰會(huì)對(duì)紫花苜蓿造成既需要適宜的光照強(qiáng)度，還需一定濃度的CO2的影響，而羧化效率逐漸減小說明遮陰會(huì)使紫花苜蓿的碳同化能力逐漸降低；白三葉的CSP隨著遮陰程度的加強(qiáng)，先增加后減小，在透光率為23%處理下與對(duì)照一致，說明遮陰后白三葉對(duì)CO2的需求有所增加，但隨著遮陰強(qiáng)度的增加，白三葉對(duì)弱光環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，遮陰會(huì)使白三葉的CCP均低于對(duì)照，表明白三葉對(duì)低濃度的CO2比較敏感，較低的CO2濃度便可提高白三葉的光合作用效率，隨著遮陰程度的增加，白三葉的羧化效率各處理間差異不明顯，說明遮陰對(duì)白三葉的的碳同化能力影響較??；草木樨CSP則隨著遮陰程度的增加，受到的影響較小，說明遮陰后的草木樨受CO2影響較小，遮陰會(huì)使草木樨的CCP增加，說明草木樨在遮陰下對(duì)低濃度的CO2的需求較高，但透光率為23%處理與對(duì)照差異較小，說明草木樨在重度遮陰下，僅需較低濃度的CO2就可以提高光合作用效率。受遮陰影響，草木樨的CE減小，說明遮陰會(huì)使草木樨碳同化能力減小，但隨著遮陰強(qiáng)度的增加，草木樨的CE略有增加，說明草木樨對(duì)重度遮陰有一定的耐受性；沙打旺的CSP和CCP值在透光率為60%處理下較低，說明適度的遮陰會(huì)使沙打旺受CO2影響較小，沙打旺的羧化效率隨著遮陰強(qiáng)度的加大而減小，說明遮陰強(qiáng)度越大沙打旺的碳同化能力越弱。

綜上認(rèn)為，白三葉具有較強(qiáng)的耐陰性，可在不同遮陰環(huán)境下長(zhǎng)勢(shì)良好，草木樨也具有一定的耐陰性，在一定程度的遮陰下具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，紫花苜蓿耐陰性一般，而沙打旺則僅在透光率為60%的處理下長(zhǎng)勢(shì)較好，這與2010年的研究結(jié)果[6]基本相似。本研究分析了不同遮陰強(qiáng)度下4種豆科牧草光合特性，由于空間和時(shí)間的限制，對(duì)遮陰度僅設(shè)置3個(gè)處理，所以，對(duì)于本研究中草木樨、紫花苜蓿和沙打旺具體的耐陰范圍，有待進(jìn)一步研究。

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Effectsofshadingonphotosyntheticcharacteristicsoffourlegumes

ZHANG Zhe, HUANG Shu-ping, DU Gui-juan, MA Feng-jiang, YANG Shu, LIU Yang

(Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161, China)

We measured the photosynthetic characteristics ofMedicagosativa,Trifoliumrepens,Melilotussuaveolens, andAstragalusadsurgensto analyze shade-tolerance mechanism of leguminous forage, and provide undergrowth plant germplasm. The results of this study showed that when the light transmission rate was 60%, Gsand TrofM.sativawere less affected, as the light intensity decreased, LSP, LCP and AQY decreased, CCP and CSP increased, CE decreased gradually. Gsand TrofT.repensdecreased obviously when the light transmission rate was 23%, LSP and LCP were very low, AQY comparatively high and CSP were basically consistent, CCP were smaller, CE gradually decreased. The changes of photosynthetic indexes ofM.suaveolenin different degree of shade were slight. When the light intensity decreased, LSP and LCP ofA.adsurgensdecreased. While under transmittance 60% treatment, AQY were higher than 100%, CSP and CCP were lower, CE decreased.T.repensin 4 legume forages had strong resistance to shading,M.suaveolenshad strong adaptability in the degree of shading, negative general tolerance inM.sativa,A.adsurgensgrew better only under the light transmittance of 60% treatment.

Medicagosativa;Trifoliumrepens;Melilotussuaveolens;Astragalusadsurgens; undergrowth

DU Gui-juan E-mail:guijuandu@163.com

2012-03-26接受日期：2012-06-19

遼寧省牧草重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(2009403011)；遼寧省省級(jí)科學(xué)事業(yè)公益研究基金項(xiàng)目“耐蔭豆科牧草篩選及其耐蔭機(jī)理研究”；遼寧省牧草種質(zhì)資源共享平臺(tái)建設(shè)(2010415020)；土壤物理性質(zhì)對(duì)玉米早衰的影響機(jī)理研究(20102108)；生態(tài)草原建設(shè)及牧草引進(jìn)選育開發(fā)(2011209001)

張哲(1984-),男，遼寧開原人，助理研究員，碩士，主要從事牧草種質(zhì)資源創(chuàng)新與牧草育種工作。E-mail:chick409@126.com

杜桂娟(1971-)，女，遼寧朝陽人，研究員，博士，主要從事草業(yè)科學(xué)研究與推廣工作。E-mail:guijuandu@163.com

S816;S54;Q945.11

A

1001-0629(2013)01-0044-08