劉廣全，楊茂生

（1.中國水利水電科學研究院，北京 100048；2.國際泥沙研究培訓(xùn)中心，北京 100048；3.西北農(nóng)林科技大學，陜西 楊凌 712100)

紅樺（Betula albo-sinensisBurk.），別名紅皮樺、紙皮樺、鱗皮樺，隸屬樺木科樺木屬，是中國特有物種，產(chǎn)于云南、四川、湖北、河北、河南、山西、陜西、甘肅、青海等省區(qū)，垂直分布于海拔1000～3800m，分布區(qū)內(nèi)的陰坡、半陰坡、半陽坡山地的中上部生長較為良好。紅樺林為我國主要森林建群種之一，分布面積大、地域廣，橫跨中亞熱帶、北亞熱帶和南溫帶3個氣候帶。紅樺多生于山坡雜木林中，與巴山冷杉、青杄、云杉、冷杉、華山松、油松等針葉樹組成針闊葉混交林，在次生林區(qū)與多種闊葉樹種組成闊葉混交林，也有部分小片純林，對涵養(yǎng)水源、保持水土和木材供給以及生物多樣性保護具有重要意義。其種子數(shù)量多，體積小，輕而有翅，能靠風力飛散到1km以外，在適宜的條件下可以借助天然下種，成為針葉林采伐跡地的過渡樹種。其適應(yīng)性強，病蟲害少，容易繁殖，萌蘗力強，經(jīng)多次砍伐后仍能萌芽更新。是中高海拔山地森林更新，以及這一帶荒山造林的重要先鋒樹種。

紅樺木材淡紅褐色，材質(zhì)堅韌，紋理致密，結(jié)構(gòu)細，色澤均勻，有彈性，不易割裂，加工性能好，適于單板旋切，為細木工、家具、槍托、火柴、樂器等優(yōu)良用材和特種用材，為膠合板工業(yè)的重要原料之一。樹皮含鞣質(zhì)及芳香油，可以造紙，也可提煉栲膠及蒸樺皮油。樹液可以熬糖。種子可榨油供工業(yè)使用。

有關(guān)紅樺的研究已經(jīng)開展許多。紅樺（中國樹木志、陜西樹木志、種子植物名稱、河南），也稱鱗皮樺（中國樹木志略）、紙皮樺（秦嶺）和紅皮樺（河北），其發(fā)現(xiàn)和命名為Betula albo-sinensisBurk.in Journ.Linn.Soc.Bot.26:497.1899;Scheid.in Sarg.Pl.Wils.2:457.1916 — B.utilis D.Don.var.sinensis H.Winkl.In Engler,pflanzenreich,Heft 19（IV.61）:61.1094（Quoad specim.Shensi）.劉小林等（2007）、郭壵鑫等（2011）、繆寧等（2009）、林玥等（2008）、劉守江等（2004）對紅樺種群物種組成、分布格局和更新演替開展了研究，馬姜明等（2012）、尹華軍等（2008）、任堅毅等（2008）、吳彥等（2004）對紅樺土壤種子狀況、種子萌發(fā)、幼苗生長特性等進行了研究，崔麗巍等（2011）對紅樺林下中小型土壤動物多樣性進行了研究，莫菲等（2009）對紅樺林水源涵養(yǎng)功能進行了分析，侯穎等（2008）、吳秀臣等（2007）、李青超等（2007）、喬勻周等（2007a，2007b）、肖玲等（2006）基于CO2濃度變化研究了紅樺幼苗養(yǎng)分積累和分配、土壤蔗糖酶活性及根際微生物變化、幼苗根系及苗冠結(jié)構(gòu)影響、蘇建文等（2006）紅樺林林隙特征，等等，獲得了一批研究成果。牛春山等（1990）、朱志誠（1991a,1991b）、蔣有緒等（1998）、雷明德等（1999）、鄭萬鈞等（2005）、羅偉祥等（2007）、劉廣全等（2012），《山西森林》（1992）、《陜西森林》（1989）、《甘肅森林》（1998）、《寧夏森林》（1990）、《青海森林》（1993）、《中國森林》（2003）等都涉及黃土高原紅樺林分布問題，但全面系統(tǒng)地探討黃土高原紅樺林帶分布及其特點和成因未見報道，該項研究對群落研究、生態(tài)建設(shè)和環(huán)境保護以及資源開發(fā)利用具有重要的理論意義和現(xiàn)實意義。

1 研究區(qū)概況

黃土高原位于中國中部偏北，西起日月山、東至太行山、北緣長城、南界秦嶺，地理坐標為北緯34°～40°、東經(jīng)102°～114°、海拔800～2500m，涉及青、甘、寧、陜、內(nèi)蒙古、晉、豫7省（區(qū)）的46個地（盟、州、市）282個縣（旗、市、區(qū)），總面積約為63.50 萬km2，占我國陸地面積的6.4%。這里溝壑密布、干旱少雨、植被稀少、暴雨集中，是我國生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)，也是我國水土流失最為嚴重的地區(qū)之一。該區(qū)是比較完整的地理單元，地貌分為黃土丘陵溝壑區(qū)、高原溝壑區(qū)和風沙區(qū)三大類型，區(qū)內(nèi)有部分土石山區(qū)。氣候?qū)俚湫痛箨懶詺夂?，處于西風帶內(nèi)，又受季風影響；太陽輻射在2200～2850h 之間，由南向北漸增；區(qū)內(nèi)溫差大，≥10℃積溫由4350℃到2500℃，由東南向西北遞減；降水時空分布不均，由東南向西北遞減，由800mm降到200mm以下；干燥度為1.0～4.0，屬于半濕潤半干旱及干旱氣候。植被和土壤成帶狀分布，由東南向西北依次分布著森林植被、森林草原植被、草原植被和荒漠草原植被，區(qū)內(nèi)天然植被存在較少，以人工植被為主，土壤多由黃土母質(zhì)發(fā)育而成。森林植被區(qū)主要為落葉闊葉林，樹種以遼東櫟、山楊、紅樺、白樺、側(cè)柏為主，四旁植樹以臭椿、楸、榆、槐、楊樹為多，土壤為褐土和山地棕壤。森林草原植被區(qū)的土石山區(qū)降水多，較濕潤，生長著落葉闊葉林，樹種以遼東櫟、山楊、油松、紅樺、白樺為常見，在海拔較高處有華北落葉松、青扦，灌木常見有胡枝子、檸條、虎榛子、沙棘等，草地多在溝坡常見草種有白羊草、長芒草、鐵桿蒿；原區(qū)已開發(fā)成農(nóng)田；土壤為黑壚土。草原植被區(qū)主要草本有針茅、披堿草、委陵菜、甘草；土壤為灰鈣土，北部邊緣有栗鈣土、棕鈣土。荒漠草原區(qū)僅處于黃土高原西北端，降水少，植被稀疏，以草本為主，主要種有針茅、油蒿、苦豆子、干草、貓頭刺等，土壤為灰鈣土或淡灰鈣土。黃土高原處于東部向西部發(fā)展的過渡地帶，肩負著“承東啟西”的重任，是國家生態(tài)環(huán)境建設(shè)重點地區(qū)之一，不僅是我國重要的優(yōu)質(zhì)水果、畜牧產(chǎn)品及能源化工基地之一，也是我國未來經(jīng)濟發(fā)展最具潛力的地區(qū)之一。

2 紅樺林在中國的分布及生境

紅樺林是中國天然次生林的重要組成部分，分布面積大、地域廣、類型多，東起河南伏牛山，南至云南西北部的橫斷山脈，西達青藏高原的東部，北至河北北部的山地，橫跨中亞熱帶、北亞熱帶和南溫帶3個氣候帶。紅樺林由于分布區(qū)的地理位置不同，垂直分布差異較大，在北京百花山分布于海拔1000～2500m，河南伏牛山分布于1600～1800m，湖北神農(nóng)架分布于海拔1600～2300m，陜西秦嶺分布于2000～2300m，青海洮河中游分布于2300～3400m，而在云南西北部的橫斷山脈分布于2400～3500m，甚至更高海拔。

紅樺要求溫涼濕潤的山地環(huán)境，其分布區(qū)主要氣候特點為：冬季寒冷晴燥，冬有積雪，秋有陰雨，全年濕度較大。年均氣溫2.5℃～10℃，1 月平均氣溫-8℃～-4℃，7 月平均氣溫12℃～20℃，極端最低氣溫-15℃～-25℃，極端最高氣溫30℃～35℃，年平均降水量400～1000mm，相對大氣濕度65%～85%，干燥度K值一般在0.66～1.00，屬于濕潤型。紅樺林林下土壤多為山地棕壤、暗棕壤或山地淋溶褐土，以及山地棕褐土等，土層較厚，一般在60cm 以上，地表枯枝落葉層分解良好，腐殖質(zhì)厚達20cm 以上，土壤肥沃，呈弱堿性、中性或弱酸性反應(yīng)，有機質(zhì)含量豐富。

3 紅樺林在黃土高原的分布及組成

紅樺林在黃土高原山地分布也很廣，東起太行山，南至秦嶺和伏牛山，西達孟達山，北界至森林草原帶的山體，如關(guān)帝山、六盤山等。紅樺在黃土高原主要分布于山西的關(guān)帝山、中條山和霍山，陜西的秦嶺和關(guān)帝山，以及寧夏的六盤山。紅樺的垂直分布特別奇特，由于紅樺比較耐寒和喜濕潤，所以在黃土高原多位于山地落葉闊葉林帶之上。如在秦嶺太白山分布在海拔2200～2600m，位于遼東櫟林和牛皮樺林之間，在山體較小的山頭，其下限可低至1800m；在中條山位于海拔2000～2200m的山地森林最上限，在霍山位于海拔2000～2150m的山地森林上限，在六盤山位于糙皮樺矮曲林的下部（表1）。

表1 黃土高原紅樺林的分布和組成

在秦嶺太白山分布在海拔2200～2600m，在山體較小的山頭，其下限可低至1800m。在孟達山，紅樺林帶分布在3000～3400m，這是黃土高原同一樹種越向西北，則分布海拔升高的又一例證，也說明紅樺對溫度的適應(yīng)范圍很寬，大概由年均氣溫6℃到年均氣溫-3℃都可成林。然而最奇特，也是最令人注意的是，紅樺在孟達山的分布竟在青杄和紫果云杉之上。經(jīng)典理論認為自山下到山上的垂直分布與低緯度到高緯度的水平分布相似，所以闊葉林帶應(yīng)在針葉林帶之下。孟達山紅樺林帶為什么在針葉林帶之上呢？孟達山紅樺林帶，分布在海拔3000m以上。在這個海拔高度上，沒有適生樹種可以更替紅樺，耐寒的紫果云杉林帶上限只能分布在海拔3000m，它是青海分布最高的云杉。該山?jīng)]有冷杉，紅樺適應(yīng)溫度的幅度很寬，只有它可以在海拔3000～3400m形成林帶。在該海拔高度上，沒有更替它的樹種，所以紅樺就是頂極，就像許多地方的落葉松一樣，它雖是陽性樹種，但在嚴酷的山頂，沒有更替它的樹種，它就成了頂極。

黃土高原紅樺林無論是純林還是混交林，均由喬木層、灌木層和草本層構(gòu)成，部分林分具有苔蘚層，還有層間植物。喬木層主要樹種有華山松、油松、白杄、青海云杉、云杉、祁連圓柏、山楊、白樺、椴樹、槭樹、柳、遼東櫟、漆、榆樹等；灌木層主要物種有箭竹、杜鵑、忍冬、茶藨子、莢蒾、小檗丁香、六道木、山柳、薄皮木、山梅花、山楂、栒子、繡線菊、五加、小檗、峨嵋薔薇、栒子、茶藨子、薔薇、紅葉柳、花楸、八仙花、鬼箭錦雞兒、金露梅、剛毛忍冬、冰川茶藨子、山生柳、杜鵑等，平均株高0.5～1.5m，覆蓋度30%～45%；草本層主要物種有苔草、糙蘇、碎木薺、細辛、升麻、淫羊霍、披針苔、香豌豆、小紅菊、老鸛草、橐吾、煙鍋草、珠茅蓼、高山黃華、馬先蒿、唐松草、銳果鳶尾等，樹高25～50cm，最高者可達80cm，覆蓋度20%～45%；層間植物主要有菝葜、絡(luò)石、五味子、藤山柳、黃花鐵線蓮、盤葉忍冬和三葉木通等；林中苔蘚層發(fā)育良好，常與草本相間分布。不同地區(qū)生長的紅樺林林分結(jié)構(gòu)和物種組成存在一定的差異（表1）。

紅樺早期生長較快，樹高速生期10～30年間，直徑速生期30～50年間，一般20年生可采伐利用，樹齡一般50～70年，最大樹齡可達100年以上。陜西秦嶺南坡紅樺林分一般在40～60年間，樹高16～18m，胸徑16～18cm。生長較好的紅樺林，75年生樹高19.5m，胸徑24.5cm，單株材積0.4036m3。在甘肅關(guān)山箭竹—樺木林年齡30～80年，平均胸徑12～20cm，平均樹高10～16m，蓄積量80～200m3/hm2，而甘肅祁連山灌木—樺木林年齡50～140年，平均胸徑16～30cm，平均樹高15～20m，蓄積量70～150m3/hm2。在寧夏六盤山47年生樺木林，平均胸徑29cm，平均樹高13.9m。在青海大通河50年生樺木林，平均胸徑11.0cm，平均樹高11.9m，單株材積0.06m3；100年生時，平均胸徑16.3cm，平均樹高179m，單株材積0.14m3。

4 黃土高原紅樺林帶原由探討

在一般情況下，紅樺林多為云冷杉等暗針葉林破壞后演替的次生林，是森林演替過程的過渡階段，也是一個不穩(wěn)定的植物群落，而且為一些耐蔭針葉林恢復(fù)創(chuàng)造林下更新的重要庇蔭條件。在自然演替中，如果有云冷杉等充足種源，最終會被云冷杉取代形成穩(wěn)定的頂級云冷杉林。但是，在黃土高原卻有其他情況發(fā)生（朱志誠1991b）。

在黃土高原與紅樺生態(tài)學、生物學習性相似的樹種主要有山楊和白樺及糙皮樺，它們同為強陽性樹種，在它們自己的林下更新不良；但是，在林中空地，特別是土壤經(jīng)過翻動的林中空地上更新很好。與紅樺相似地帶分布的強陰性樹種有云杉、冷杉等。經(jīng)典的看法是，這些強陽性樹種是云杉、冷杉或別的耐蔭樹種林分破壞后，逆行演替時的先鋒樹種。當它們生長發(fā)育成林后，耐蔭的云杉、冷杉或其它耐蔭樹種在其林下更新，若林分再不受干擾，則將形成耐蔭樹種組成的云冷杉森林，或針闊葉混交林。

紅樺與山楊、白樺不同的是，它在黃土高原的中條山、霍山、關(guān)山及我國溫帶、亞熱帶山地分布極廣，面積很大，不僅僅形成林分，而是在植被垂直帶譜中形成一個林帶。前人在植被垂直帶的描述中，都明明確確地將紅樺作為植被垂直帶譜中的一個帶，我們查閱了許多學者對黃土高原森林帶山體垂直帶的描述，他們都是這樣處理的。一般來說，形成林帶的樹種應(yīng)該是該帶的頂極樹種，有時頂極樹種并不占優(yōu)勢，這在多數(shù)情況下由于人為干擾所致。根據(jù)植被演替規(guī)律和廣泛的調(diào)查，我們亦可推知并確認頂極樹種。

紅樺是陽性樹種，它并非頂極樹種，但在植被垂直分帶中，卻扮演了一個頂極樹種的角色，為什么？大家都把紅樺作為山地植被垂直帶譜中的一個帶，說明這個帶的確存在。前人當然清楚，除特例之外，作為一個植被帶的頂極樹種應(yīng)該是耐蔭樹種。紅樺是陽性樹種，卻扮演頂級角色，前人都未提及這個問題，這又是為什么？他們不提出該問題的原因是多種多樣的，這個問題難以圓滿解釋卻是不爭的事實。為了搞清這一問題，我們把黃土高原植被依據(jù)紅樺林分布狀況分作幾個類型，逐個分析紅樺林帶存在的地理位置、環(huán)境條件和演替規(guī)律，試圖總結(jié)出紅樺林帶存在的原因。

除了孟達山外，黃土高原紅樺林分布大概有以下幾種類型：

在荒漠帶和荒漠草原帶的賀蘭山、大羅山，在草原帶的大青山，不要說紅樺林帶，甚至紅樺林分也極其少見，在紅樺生長的海拔上，由青海云杉、青杄、白杄等云杉屬樹種占據(jù)，由于山高，又受到一定保護，云杉的地位是不可動搖的。

在森林草原帶和草原帶的一些山體上存在著一定的紅樺林分，如關(guān)帝山、恒山、六盤山、興隆山等，但這些紅樺并不構(gòu)成紅樺林帶，只是以一些個別林分存在或與遼東櫟、云杉等樹種混交，在這些山體紅樺生長的海拔上，分布著青杄或白杄，有時構(gòu)成云杉林帶，而云杉林帶正是紅樺的頂極樹種，故這里不可能有紅樺林帶。

在另外一些山體卻沒有紅樺存在，子午嶺海拔較低，海拔高度不足1800m，沒有紅樺適生的海拔，故無紅樺林，也沒有云杉林。紅樺在諸山體成林帶的山體有中條山、霍山、關(guān)山，他們都在森林帶，但這些山體并不高，紅樺林雖然成帶，但面積不大，《山西森林》中竟無紅樺林的描述，只在白樺林中提及紅樺，可見并不重要，實際上在山西的管涔山、關(guān)帝山、太岳山等地都有紅樺分布。但紅樺林帶在整個陜西的秦嶺、巴山，湖北的神農(nóng)架以至四川北部的亞熱帶地區(qū)分布面積大，且成為一個較為完整的林帶，對于這種現(xiàn)象，應(yīng)該有一個合理的解釋。

綜上所述，可以將黃土高原紅樺林分布狀況歸結(jié)為表2?？梢姡t樺對溫度適應(yīng)幅度較寬，喜冷涼較濕潤的氣候，相對集中分布于年均氣溫-3℃～6℃的地區(qū)。但紅樺不耐旱，大氣降水量是限制紅樺生長和分布的關(guān)鍵因子，所以黃土高原由東南向西北方向紅樺林愈來愈少，以至消失。如此推斷，與紅樺處在同一海拔高度是云杉屬和冷杉屬的樹種，紅樺演替的頂極仍然是云杉屬的某些樹種。

表2 紅樺林帶在黃土高原分布狀況

如果設(shè)想紅樺林是植被演替的亞頂極樹種，則上述問題都可得到較為圓滿的解釋。在黃土高原，由于人為破壞或反復(fù)干擾，有時亞頂極樹種在林帶所占面積較頂極樹種面積還大，如低海拔的側(cè)柏和較高海拔的油松就是如此，這種狀況在森林垂直帶譜中并不鮮見。若設(shè)想紅樺林是植被演替的亞頂極，那么頂極樹種是什么？是什么原因反復(fù)作用，使演替長期的停留在植被演替頂極階段的前一個階段—紅樺林階段？這兩個問題得到圓滿答復(fù)后，紅樺林是亞頂極的設(shè)想就會成立。

在有紅樺林帶存在的山體上（孟達山除之外），在秦嶺可能更替紅樺的樹種是云杉、冷杉，有人說鐵杉和華山松也可能更替紅樺，這幾個（屬）樹種比較耐蔭，壽命較長，的確有可能更替紅樺、山楊、白樺和糙皮樺等強陽性樹種。在黃土高原生長著鐵杉、華山松、冷杉和云杉，其中冷杉有巴山冷杉和秦嶺冷杉兩個種，而云杉有青杄、白杄、粗皮云杉和大果青杄4個種。

現(xiàn)在可以逐個探討鐵杉、華山松、冷杉和云杉等更替紅樺的可能性。鐵杉、秦嶺冷杉和大果青杄這三個種可更替?zhèn)€別的紅樺林分，但絕不可能更替整個紅樺林帶。鐵杉在秦嶺分布在海拔1500～2500m，在冷杉林帶之下，垂直分布范圍很寬，但鐵杉對生境要求嚴格，成林面積較少。另外，鐵杉分布北界是秦嶺，即使在秦嶺更替紅樺，但中條山、霍山的紅樺是它無法更替的，因為這兩個山系并無鐵杉分布。秦嶺冷杉和大果青杄分布的海拔與紅樺重疊部分較寬，但它們數(shù)量極少，已被列為或幾乎列為保護樹種，說明它們適應(yīng)生態(tài)幅度很窄，這樣的樹種是不可能更替紅樺林帶的。

巴山冷杉生長在海拔較高的地方，在太白山處于紅樺帶之上（〉2900m），在較低山頭上也分布在海拔2400m以上，都在紅樺林帶之上，它無法更替分布海拔較低的紅樺林帶。相反，由于紅樺對溫度適應(yīng)范圍大，經(jīng)?？梢砸姷嚼渖剂制茐暮?，往往由紅樺更替。在黃土高原東部諸山峰上未見冷杉，它根本不可能更替黃土高原東部諸山紅樺林。

華山松較耐蔭，對溫度適應(yīng)幅度較寬，但華山松適生海拔較紅樺低，雖然在海拔2600m以上的地方，常與紅樺、山楊混交，但林分中華山松數(shù)量明顯較松櫟林帶的少。其水平分布，在中條山、關(guān)山已達華山松分布的北緣，數(shù)量很少；加之華山松大小蠹危害嚴重，華山松很難在此形成以它為主的林帶。

在黃土高原森林帶以外的諸山峰上均無紅樺林帶。處在紅樺林帶位置以上的是云杉林帶，在賀蘭山、大羅山是青海云杉林帶。在森林草原及典型草原地帶山峰上，云杉種類是青海云杉、青杄或白杄；在這兩個植被帶只要有青海云杉或青杄和白杄林帶的山峰就沒有紅樺林帶。但是，在六盤山、興隆山、關(guān)帝山和恒山仍有紅樺林分，這里是紅樺分布的北界，況且同海拔又有青杄、白杄等樹種，很容易更替紅樺，紅樺難以形成林帶。在秦嶺、中條山、霍山、關(guān)山等植被垂直分布帶譜中都有紅樺林帶，在紅樺林同海拔上分布著青杄、粗皮云杉等，也觀察到云杉更替紅樺林的現(xiàn)象。由于種種原因，云杉并未完全更替紅樺。認為紅樺林是該帶的亞頂極樹種是沒有問題的。

紅樺林在北京百花山的分布情況與黃土高原的類似，在山頂苔草草甸往下，幾乎沒有針葉林帶，基本上是紅樺純林林帶，偶見黑樺、山楊和堅樺混入其中（蔣有緒等，1998）。也有區(qū)域分布下界為遼東櫟林帶，上界抵柳灌叢或亞高山草甸帶。

既然紅樺林是云冷杉林破壞后的亞頂極樹種，那么是什么原因使云冷杉沒有能更替紅樺，形成云杉林帶呢？作者認為，云杉林沒有更替紅樺林的主要原因是云冷杉林很少，陜西省云冷杉林集中在秦巴山地，蓄積量僅占全省蓄積量的0.16%，秦巴山地樺木林（以紅樺為主）卻占全部總蓄積的12.93%，而且中齡以上云冷杉集中在幾個林班，要靠這一點云冷杉將紅樺林演替成云冷杉林帶是難以想像的。

為什么在黃土高原的森林帶中云杉林這樣少呢？還可以再問若干為什么？未來還有許多需要研究和探討的話題。

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