施 嫻 ，陳開(kāi)寧，黃 蔚 ，楊 鑫

(1:中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

莕菜(Nymphoides peltata)，龍膽科莕菜屬植物，一種多年生根著浮葉植物，廣泛分布于中國(guó)南北各地，日本和朝鮮等地也有分布，通常生長(zhǎng)在池塘和湖泊、靜水體中［1］.莕菜屬植物多分布于內(nèi)陸水域淺水環(huán)境，常生長(zhǎng)在挺水植物與敞水區(qū)之間的過(guò)渡帶，分布的水深范圍通?？蛇_(dá)2.2 m，在一些淺水湖泊中分布的面積覆蓋度可達(dá)18%～70%［2］，對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)具有廣泛影響.在我國(guó)，莕菜屬植物在南北各省均有分布［3］.

據(jù)2004年和2008年5月- 2 009年4月的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，莕菜和金銀蓮花種群在太湖東南部水域(除東太湖，其受人類活動(dòng)干擾強(qiáng)烈而覆蓋面積較少)覆蓋面積已達(dá)76.7 km2(占全湖面積3.47%)，局部湖區(qū)(如胥口灣和東西山之間)覆蓋度已接近40%;從全湖范圍看，覆蓋度較2004年調(diào)查時(shí)擴(kuò)大了63.7%(2004年:2.12%;2008 ---2009年:3.47%)［4］.浮葉植物茂密生長(zhǎng)將嚴(yán)重影響陽(yáng)光對(duì)水下的照射，使得下層的沉水植物不能正常進(jìn)行光合作用，最終導(dǎo)致沉水植物消亡，進(jìn)而對(duì)水質(zhì)乃至整個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的負(fù)面影響.Larson研究了不同覆蓋度下莕菜生長(zhǎng)對(duì)2種沉水植物(Ceratophyllum demersum和Elodea canadensis)生長(zhǎng)率的影響，實(shí)驗(yàn)表明，隨著莕菜覆蓋度的增大，2種沉水植物的生長(zhǎng)率隨之下降［5］.Marion等利用物質(zhì)平衡方法研究了法國(guó)西部的Grand-Lieu湖中浮葉植物(2種莕菜屬植物Nymphaea alba和N.peltata，1種菱屬植物Trapa natans)對(duì)流域內(nèi)輸入湖泊水體氮、磷營(yíng)養(yǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)1997年N.alba覆蓋面積達(dá)到75%時(shí)，有50%～72%的氮和46%～70%的磷儲(chǔ)存在浮葉植物體內(nèi)，浮葉植物對(duì)該湖泊水體中氮、磷的年負(fù)荷量貢獻(xiàn)比例分別達(dá)到3.35%～5.00%和16.80%～156.25%［2］，可見(jiàn)莕菜對(duì)湖泊水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)有很大的影響.可想而知，莕菜在太湖的不斷擴(kuò)張不但會(huì)直接影響到東南部水域航運(yùn)和漁業(yè)生產(chǎn)，同時(shí)也會(huì)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大的影響.

此外，在全球變暖的大趨勢(shì)下，太湖流域也于1970s經(jīng)歷了一個(gè)緩慢的增溫過(guò)程.監(jiān)測(cè)表明［6］，太湖流域自1991年開(kāi)始進(jìn)入顯著性增溫時(shí)期，1991----2000年平均氣溫比多年平均氣溫高出約0.4℃，而且增溫幅度隨時(shí)間不斷增大.這一結(jié)果與姜彤等［7］對(duì)長(zhǎng)江流域年平均氣溫的分析結(jié)論比較接近，該分析結(jié)論表明，1991 ---2006年平均氣溫比多年平均氣溫高出約0.7℃，1998 ---2006年平均氣溫更是比多年平均氣溫高出約1.0℃，溫度升高趨勢(shì)顯著，且表現(xiàn)出最低氣溫上升幅度大于最高氣溫上升幅度的變化趨勢(shì).已有研究表明［8-11］，全球變暖對(duì)陸生植物的生長(zhǎng)和物候變化等會(huì)產(chǎn)生一定的影響.在全球氣候變暖的大趨勢(shì)下，是否也對(duì)水生植物，如太湖的莕菜生長(zhǎng)產(chǎn)生影響呢?氣候變暖是否是莕菜屬植物在太湖快速擴(kuò)張的驅(qū)動(dòng)因子?現(xiàn)階段該方面的研究較匱乏.

光合作用是衡量植物生長(zhǎng)狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，是描述植物生長(zhǎng)狀況以及生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，植物的光響應(yīng)曲線、CO2響應(yīng)曲線反映的正是光合速率隨著光照強(qiáng)度、CO2濃度的變化特性，這種曲線的測(cè)定對(duì)于判定植物的光合能力非常有效［12-16］.陳維［17］在探究環(huán)境因素對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響中證實(shí):在0～40℃溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，光合作用產(chǎn)生的氧氣量也在升高，表明溫度適度升高可以提高光合作用的強(qiáng)度;當(dāng)溫度達(dá)到50℃時(shí)，光合作用產(chǎn)生的氧氣量開(kāi)始下降，說(shuō)明溫度太高將直接影響光合作用的進(jìn)程.本文通過(guò)室內(nèi)不同溫度下的受控實(shí)驗(yàn)，研究莕菜生長(zhǎng)與光合作用特征對(duì)溫度變化的響應(yīng)，著重探討全球氣候變暖可能對(duì)莕菜生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響，為分析近年來(lái)莕菜屬植物在太湖迅速擴(kuò)張的機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

供試的莕菜克隆株于2011年12月采自江蘇太湖東、西山之間的水域(31°7'N，120°22'E)，而后在實(shí)驗(yàn)室流水中培養(yǎng).同時(shí)取太湖相同水域的底泥，充分混勻后作為莕菜培養(yǎng)基質(zhì)，其總氮含量為1306.36 mg/kg，總磷含量為 3 98.25 mg/kg.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)為室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)時(shí)間為2012年3月1日- 5 月20日，莕菜培養(yǎng)用室內(nèi)日光燈照射，光照強(qiáng)度為150 μmol photons/(m2·s)，光暗比為14 h∶10 h.選取形態(tài)、大小相似的莕菜克隆株(克隆株鮮重為1.5±0.2 g(FW)，植株上帶有2個(gè)小葉片)，隨機(jī)植入裝滿太湖底泥的白色塑料盒中(長(zhǎng)×寬×高=30 cm×25 cm×10 cm)，每個(gè)塑料盒中植入1個(gè)克隆株.然后將塑料盒放入裝滿水的80 cm×60 cm×110 cm玻璃缸中.培養(yǎng)水為經(jīng)過(guò)24 h曝氣的自來(lái)水，玻璃缸的換水周期為一周2次，水體總氮濃度為2.18 mg/L，總磷濃度為0.04 mg/L，玻璃缸內(nèi)設(shè)置3種溫度:使用波茵智能型溫控器和加熱棒進(jìn)行溫度控制，保證玻璃缸水體的溫度梯度為28±0.5、30±0.5 和32 ±0.5℃.每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù).

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

在2012年5月20日利用Li-6400便攜式光合作用分析儀(Li-cor，USA)對(duì)莕菜成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，獲得莕菜葉片的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線.在每個(gè)溫度梯度下，分別選取大小相似、生長(zhǎng)狀態(tài)相近的葉片3片，作為重復(fù).為保證其它環(huán)境因子穩(wěn)定適宜，測(cè)定過(guò)程中，葉溫設(shè)置為28℃，相對(duì)濕度設(shè)置為80%.

1.3.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定 CO2濃度設(shè)置為380 μmol/mol.測(cè)定過(guò)程使用Li-6400的人工光源(Li-6400-02B紅藍(lán)光源)，并手動(dòng)設(shè)置光強(qiáng)為 0、20、50、80、100、150、300、500、700、900、1000、1100、1200 μmol/(m2·s)，每個(gè)溫度梯度下，分別選取大小相似、生長(zhǎng)狀況相近的3片葉片作為重復(fù).

1.3.2 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定 參照上述光響應(yīng)曲線的測(cè)定結(jié)果，將植物葉片CO2響應(yīng)曲線測(cè)定時(shí)的人工光源設(shè)為900 μmol/(m2·s)，每個(gè)溫度梯度選取3片葉子(標(biāo)準(zhǔn)如前)，手動(dòng)設(shè)置CO2濃度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000 μmol/mol，由系統(tǒng)自動(dòng)記錄不同的 CO2濃度所對(duì)應(yīng)的凈光合速率.

1.3.3 蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度測(cè)定 在測(cè)定光響應(yīng)曲線的同時(shí)，系統(tǒng)自動(dòng)測(cè)定葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，獲得每個(gè)時(shí)刻葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù)，對(duì)每個(gè)時(shí)刻的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度進(jìn)行作圖，可得出莕菜葉片在3種溫度下蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度曲線.

1.3.4 植物生物量測(cè)定 對(duì)植物葉片使用Li-6400測(cè)定結(jié)束后，取出所培養(yǎng)的植物，洗凈后分出莕菜葉片、根系、莖3部分，利用根系掃描儀EPSON TWAIN PRO(32 bit)和WinRHIZO專業(yè)根系分析系統(tǒng)對(duì)每株莕菜上的全部葉片、根系和莖進(jìn)行掃描，對(duì)根系長(zhǎng)度、表面積以及體積等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定分析，并且將掃描后的葉片、根系和莖在80℃條件下烘干至恒重后稱量干重(DW)，計(jì)算莕菜葉片單位面積生物量.

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Origin 8.5統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)Li-6400光合作用分析儀測(cè)量的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，同時(shí)運(yùn)用光合助手［18］計(jì)算出一系列光合特征參數(shù)，并且采用非直角雙曲線法進(jìn)行擬合，表示為:

式中，Pn為凈光合速率(μmol/(m2·s));I為光量子通量密度(μmol/(m2·s));Rday為暗呼吸速率(μmol/(m2·s));k為參數(shù);Pmax為光飽和時(shí)的最大凈光合速率(μmol/(m2·s));α為初始量子效率，是光響應(yīng)曲線的初始速率，表示植物光合作用對(duì)光的利用效率;α與Pmax是描述光合作用光響應(yīng)特征的參數(shù).

2 結(jié)果

2.1 光響應(yīng)曲線

采用非直角雙曲線法擬合光響應(yīng)曲線，并利用光合助手軟件得出一系列光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)(表1)，結(jié)果表明不同溫度下莕菜生長(zhǎng)的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)存在著一定的差異.對(duì)各特征參數(shù)比較可看出，3種溫度下莕菜光響應(yīng)曲線的表觀量子利用效率(AQE)、光飽和點(diǎn)(LSP)和最大光合速率(Amax)三者大小順序均表現(xiàn)為:30℃ ＞32℃ ＞28℃.暗呼吸速率(Rday)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均隨著溫度的升高依次降低，表現(xiàn)為28℃ ＞30℃ ＞32℃.

表1 3種溫度下莕菜生長(zhǎng)光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Tab.1 The parameters of light response curves of Nymphoides peltata under three temperature conditions

光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度變化而變化的規(guī)律.當(dāng)光強(qiáng)為0時(shí)，莕菜的凈光合速率都為負(fù)值;之后隨著光強(qiáng)的增大，凈光合速率明顯上升;而當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到一定值后，凈光合速率增加的幅度就逐漸減慢，最后達(dá)到一定限度，不再隨光強(qiáng)的增加而增加，即達(dá)到光飽和(圖1a).3種溫度下的光響應(yīng)曲線對(duì)比可以看出，莕菜的光合速率在3種溫度下都較大，并且30℃ ＞32℃ ＞28℃，由此說(shuō)明，30℃很有可能是莕菜生長(zhǎng)的適宜溫度.

2.2 CO2響應(yīng)曲線

在莕菜的光飽和點(diǎn)附近，測(cè)定其功能葉在不同CO2含量條件下的光合速率，得到植物葉片的ACI曲線——二氧化碳響應(yīng)曲線(圖1b).對(duì)3種溫度下莕菜葉片的ACI曲線比較可以看出，CO2響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)與光響應(yīng)曲線一致，呈現(xiàn)出類似的變化規(guī)律，即30℃ ＞32℃ ＞28℃.對(duì)ACI曲線分析計(jì)算得出一系列CO2響應(yīng)曲線的特征參數(shù)，28、30、32℃下呼吸速率(Resp)分別為 －4.1676、－3.4980、－6.1645 μmol CO2/(m2·s)，RuBP最大再生光合速率(Amax)分別為 23.700、34.545、25.440 μmol/(m2·s)，羧化效率(CE)分別為0.0716、0.0726、0.1337 μmol/(m2·s).

圖1 3種溫度下莕菜的光響應(yīng)曲線(a)和ACI曲線(b)Fig.1 The light response curves(a)and ACI curves(b)of Nymphoides peltata under three temperature conditions

2.3 蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度曲線

對(duì)3種溫度下莕菜葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度進(jìn)行作圖比較可得，兩者的變化趨勢(shì)與光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線也基本一致(圖2).3條蒸騰速率曲線可以看出，隨著光照強(qiáng)度的增大，蒸騰速率也隨之增大;然而，對(duì)于氣孔導(dǎo)度來(lái)說(shuō)，當(dāng)光強(qiáng)從0增加到某一閾值(約為150 μmol/(m2·s))，氣孔導(dǎo)度隨著光強(qiáng)的增大而增加，而當(dāng)光照超過(guò)這個(gè)閾值后，光照的增強(qiáng)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的降低.蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為30℃ ＞28℃ ＞32℃(圖2).

圖2 3種溫度下莕菜的蒸騰速率曲線(a)和葉片氣孔導(dǎo)度曲線(b)Fig.2 The transpiration rate(a)and stomatal conductance(b)curves of Nymphoides peltata under three temperature conditions

2.4 不同溫度下莕菜生物量的變化

植物生物量是衡量植物生長(zhǎng)狀態(tài)的一個(gè)很顯著的表征參數(shù).3種溫度下莕菜的葉、根和莖在80℃下烘干稱重可看出(表2)，葉、根和莖生物量在30℃下均最大，并且根、莖的生物量顯著高于另外2種溫度下的數(shù)值(P＜0.05)，30℃下的葉片生物量也顯著高于28℃下的葉片生物量(P＜0.05)，但與32℃條件下的葉片生物量沒(méi)有顯著差異(P＞0.05).利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對(duì)莕菜葉片進(jìn)行掃描分析，獲得每株莕菜的總?cè)~面積，從而計(jì)算得出每株莕菜葉片單位面積的生物量(表2)，大小順序表現(xiàn)為30℃ ＞28℃ ＞32℃，但是差異不顯著.

表2 3種溫度下莕菜的葉、根、莖干重以及葉片單位面積生物量*Tab.2 The dry weight of leaf，root and stem，and per unit area biomass of the leaf of Nymphoides peltata under three temperature conditions

3 討論

3.1 莕菜光合特征對(duì)溫度變化的響應(yīng)

在一定環(huán)境條件下，葉片的最大光合速率(Amax)表示葉片的最大光合能力，表觀量子利用效率(AQE)反映葉片對(duì)光能的利用情況，尤其是對(duì)弱光的利用能力［19］，呼吸速率(Rday)則與葉片的生理活性有關(guān).通過(guò)對(duì)3種溫度下莕菜生長(zhǎng)的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)進(jìn)行比較分析可以看出:30℃下，莕菜葉片的光合同化潛力最大，對(duì)弱光的利用能力最強(qiáng);28℃下，葉片的光合同化潛力最小，對(duì)弱光的利用能力弱.同時(shí)，3種溫度下植物的光合速率均隨CO2含量的增加而增大，當(dāng)CO2含量達(dá)到一定值時(shí)，光合速率達(dá)到最大，即達(dá)到CO2飽和，之后隨CO2含量增加，其光合速率下降.其原因可能是當(dāng)CO2含量增大到某個(gè)閾值后，含量過(guò)高從而引起細(xì)胞中pH值發(fā)生了改變，葉片保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓下降，使得氣孔的開(kāi)度減小，進(jìn)一步影響了葉片的凈光合速率［20-21］.

葉片是植物的光合器官，也是對(duì)環(huán)境條件變化較為敏感的營(yíng)養(yǎng)器官，其表型特征和生理生化特征都能體現(xiàn)環(huán)境因子變化的影響或?qū)Νh(huán)境的適應(yīng).在一定溫度范圍內(nèi)，植物的光合作用隨溫度的升高而升高［22］.植物的光合作用和蒸騰作用相互聯(lián)系、相互影響.從莕菜蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度圖可以看出(圖2)，在28℃時(shí)由于溫度較低，氣孔導(dǎo)度明顯小于30℃下的氣孔導(dǎo)度，蒸騰作用變慢，光合作用與此同時(shí)也有一定程度的減弱;而32℃下莕菜氣孔導(dǎo)度低于30℃下的氣孔導(dǎo)度，說(shuō)明超過(guò)一定溫度范圍后，相對(duì)的高溫條件會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔的部分關(guān)閉，營(yíng)養(yǎng)物的運(yùn)輸將會(huì)產(chǎn)生一定程度的限制，CO2供應(yīng)不足，這些因素必然導(dǎo)致光合速率急劇下降，光合作用受到抑制，最終影響植物生長(zhǎng).因此，在光合作用和蒸騰作用兩者的相互調(diào)控下，30℃下莕菜葉片的氣孔導(dǎo)度最大，從而加快了蒸騰作用，這樣有利于水和二氧化碳等原料在植物體內(nèi)的運(yùn)輸;另一方面，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和蒸騰作用的推動(dòng)力同時(shí)促進(jìn)莕菜的光合作用，因此植物在較高的光合作用和蒸騰作用等生理過(guò)程的作用下長(zhǎng)勢(shì)較好.莕菜光合特征參數(shù)表現(xiàn)為30℃ ＞28℃ ＞32℃.

3.2 太湖莕菜生長(zhǎng)對(duì)溫度變化的響應(yīng)

對(duì)莕菜生物量、葉片面積以及葉片單位面積生物量等參數(shù)進(jìn)行分析可以看出，3種溫度下植物的生長(zhǎng)狀況都較為良好，在30℃下植物各項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)達(dá)到最大，生長(zhǎng)趨勢(shì)為30℃ ＞28℃ ＞32℃.28、30和32℃下莕菜的積溫分別為2240、2440、2560℃·d，其中30℃下比28℃下增加了200℃·d，對(duì)植物體增溫效果顯著.在適宜的溫度范圍內(nèi)，由于植物生長(zhǎng)期內(nèi)的積溫增加顯著，植物的生長(zhǎng)必然會(huì)得到一定程度的促進(jìn).雖然近年來(lái)太湖水體的溫度小幅度升高［6］，積溫卻顯著增加，這種現(xiàn)象可能會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)［23-26］.例如，張宇等根據(jù)不同熟性的玉米潛在產(chǎn)量和積溫關(guān)系的理論模型推算［24］，東北地區(qū)年均增溫1℃，玉米增產(chǎn)率可達(dá)到5%～8%.因此，在相對(duì)適宜的溫度范圍內(nèi)，全球變暖所引起的積溫增加將會(huì)促進(jìn)莕菜的生長(zhǎng)，加速莕菜種群的擴(kuò)張，這可能是莕菜屬植物在太湖水域迅速擴(kuò)張的一個(gè)外在因素.

此外，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)資料顯示［6-7］，夏季太湖敞水區(qū)水溫在大部分時(shí)間小于30℃，莕菜茂密生長(zhǎng)的同時(shí)葉片在一定程度上相互或多或少地起到了一定的遮蔭作用，使得大量生長(zhǎng)的莕菜一般情況下不會(huì)受到高溫的限制.

4 結(jié)論

在 2 8、30、32℃水溫條件下，莕菜的光飽和點(diǎn)分別為 1 73.3333、219.3333、176.6667 μmol/(m2·s)，最大光合速率分別為 1 0.3800、13.6333、10.9000 μmol/(m2·s);蒸騰曲線和氣孔導(dǎo)度曲線顯示，30℃下的莕菜具有較高的光合能力和蒸騰速率;從莕菜生物量上看，30℃下的葉、根、莖生物量分別為33.9444±6.2131、0.4265 ±0.1157、0.5494 ±0.0967 g(DW)，明顯高于另外2 種溫度下的數(shù)值;綜合實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明30℃條件下莕菜生長(zhǎng)狀況最好.

在適宜溫度范圍內(nèi)(＜30℃)，盡管溫度小幅度地升高(2℃)，但是較顯著的積溫效應(yīng)(200℃·d)促進(jìn)了莕菜的生長(zhǎng).因此，1998----2006年太湖地區(qū)平均氣溫升高約1.0℃的現(xiàn)象可能對(duì)近年來(lái)太湖莕菜的大面積擴(kuò)張具有促進(jìn)作用.

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