韓俊梅，衛(wèi)保國，張海平

（1.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，山西太原030031）

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用雜種優(yōu)勢對提高農(nóng)作物產(chǎn)量有重要意義[1]。目前，雜種優(yōu)勢在水稻、玉米、棉花、高粱、蔬菜等作物上已廣泛應(yīng)用，大豆、小麥正在進入應(yīng)用階段[2-3]。王志新等提出大豆雜交種具有明顯的雜種優(yōu)勢，可顯著提高大豆的產(chǎn)量。王艷玲等[4]通過對不同組合F1的雜種優(yōu)勢分析表明，大豆部分形態(tài)性狀、產(chǎn)量性狀及品質(zhì)性狀具有較高的雜種優(yōu)勢。作物干物質(zhì)的90%～95%來自作物的光合作用，光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。而有研究表明，光合速率與產(chǎn)量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系[5]。雜交種在光合性能上存在多種形式的雜種優(yōu)勢。一般情況下，雜交種具有明顯的超親優(yōu)勢[6-7]。趙明等[7]研究發(fā)現(xiàn)，雜交種較其親本在光合速率上表現(xiàn)為正優(yōu)勢，幅度在3.1%～23.4%之間，超高親2.4%～9.3%，光合速率雜種優(yōu)勢與葉綠素含量有關(guān)。但也有報道研究表明，雜交種在光合速率上表現(xiàn)為無優(yōu)勢或負(fù)優(yōu)勢現(xiàn)象[8]。隨著雜交大豆的問世，雜交大豆育種家逐漸開始關(guān)注雜交大豆的光合速率等相關(guān)生理性狀的研究。近年來，國內(nèi)外對作物光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的研究十分活躍，主要集中在小麥、玉米等禾本科作物上[9-11]。對雜交大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢形成的機理研究較少。

本研究以大豆的雜交種及其親本為材料，對其苗期、盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度進行測定，以探討大豆雜交種光合生理指標(biāo)的變化規(guī)律，為大豆雜交種的優(yōu)勢組合選配提供理論依據(jù)。通過研究雜交種與其親本的不育系、恢復(fù)系、保持系的產(chǎn)量與凈光合速率的相關(guān)性，闡明其光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系，同時從光合性能探討其雜種優(yōu)勢的生理變化規(guī)律，為強優(yōu)勢組合選配和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所衛(wèi)保國研究員、張海平博士提供。用已培育出的雜交種SXNJCMS1A×中-21、恢復(fù)系中-21、不育系SXNJCMS1A、保持系SXNJCMS1B為試材。雜交種SXNJCMS1A×中-21經(jīng)過2011，2012年的山西晉中和晉城高平、陜西延安、甘肅慶陽等多點試驗，比對照品種晉豆19號增產(chǎn)15.20%～28.89%。

1.2 試驗設(shè)計

于2011年進行預(yù)備試驗，2012年在榆次東陽試驗基地進行正式試驗。每個組合按雜交種、恢復(fù)系、不育系、保持系的順序進行種植，小區(qū)面積12 m2（6 m×2 m），各品種4行區(qū)，行距為50 cm，3次重復(fù)。生育期間進行常規(guī)的田間管理。成熟后按小區(qū)進行測產(chǎn)，包括生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量。

1.3 測定項目與方法

分別在苗期、盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期、成熟期對每個品種的各個重復(fù)隨機抽取6株，于晴天9：00—11：00采用 CB-1102便攜式光合蒸騰儀測定其倒4復(fù)葉的中間葉片主要的光合指標(biāo)（凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度），并采用Fischer and Tumer方法計算水分利用率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育時期光合指標(biāo)的變化

2.1.1 不同生育時期凈光合速率的變化 由圖1可知，苗期雜交種及其親本三系凈光合速率都比較低，各品種之間差異不明顯。隨著植株的生長，凈光合速率也逐漸增加，在鼓粒期達到最大值，鼓粒之后急劇下降。光合速率的整體變化規(guī)律與楊文杰等[12]的研究結(jié)果相似。在盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期，雜交種的凈光合速率均高于其親本三系，但結(jié)莢期和鼓粒期的凈光合速率變化不大，可能是由于雜交種在結(jié)莢期后植株高大，植株之間相互遮蓋，葉片得不到足夠光照。結(jié)莢期雜交種的凈光合速率顯著高于其親本三系（P＜0.05），即在生殖生長時期，雜交種保持較高的光合能力和積累更多的有機產(chǎn)物，使有機產(chǎn)物能源源不斷地運往生殖器官，使產(chǎn)量增加。

不育系在整個生育期內(nèi)凈光合速率變化平穩(wěn)，在盛花期生殖生長開始，凈光合速率高有利于生殖生長。但由于大部分花朵沒有授粉，花莢脫落，使大豆沒有足夠的庫，源庫比過大，降低維管束通暢程度，增加同化物運輸?shù)淖枇?，減慢同化物的運輸速度，同化物大量積聚在葉片中，則會大大降低葉片的同化能力[13-14]，使得不育系結(jié)莢期和鼓粒期光合速率不高。

2.1.2 不同生育時期蒸騰速率的變化 由圖2可知，從苗期到鼓粒期，隨著光合能力的增強，蒸騰速率有不同程度的增強。雜交種在結(jié)莢期達到最大值，且與其親本三系差異顯著，在鼓粒期有所下降。而恢復(fù)系、不育系、保持系的變化與凈光合速率的變化趨勢一致。雜交種結(jié)莢期蒸騰速率高，能給水分、營養(yǎng)物質(zhì)的運輸提供足夠的動力，保證了流的暢通。

2.1.3 不同生育時期水分利用率的變化 由圖3可知，結(jié)莢期和鼓粒期雜交種的水分利用效率高于其親本三系，特別是結(jié)莢期呈顯著水平（P＜0.05）。從圖3可以看出，從營養(yǎng)生長到生殖生長水分利用率不斷升高。雜交種在結(jié)莢期水分利用率高，說明此時期水分是影響光合作用的重要因素，同時保證了其有機物質(zhì)的運輸。因此，此時期充足的水分供應(yīng)對于產(chǎn)量形成極為重要，這與一些學(xué)者的研究結(jié)論一致[15-16]。

2.1.4 不同生育時期胞間CO2濃度的變化 由圖4可知，在整個生育期內(nèi)，從苗期開始胞間CO2濃度逐漸升高，到結(jié)莢期達到最大值，與凈光合速率的變化規(guī)律一致。而雜交種在盛花期和結(jié)莢期均高于其親本三系，足夠的CO2供應(yīng)使得光合作用有充足的原料供給，提高了光合作用，為籽粒提供了足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。在大豆生育后期鼓粒期，葉片互相遮蓋，空氣不流通，可利用的CO2濃度低，成為光合作用的限制因子，增加CO2濃度有利于增加產(chǎn)量。2.1.5 不同生育時期氣孔導(dǎo)度的變化 由圖5可知，在大豆的各個生育期，氣孔導(dǎo)度的變化趨勢與光合速率的變化趨勢基本一致，即凈光合速率高，則氣孔導(dǎo)度也大。雜交種在整個生育期內(nèi)均高于其親本三系，氣孔是控制葉片內(nèi)外水蒸汽和CO2擴散的門戶，影響著蒸騰與光合進程。結(jié)莢期光合速率高，CO2供應(yīng)充足，氣孔導(dǎo)度也大，到鼓粒期由于植株繁茂，植株之間的空間減少，CO2濃度降低，氣孔導(dǎo)度隨之降低。鼓粒后期隨著植株趨于成熟，光合速率下降，氣孔導(dǎo)度也隨之下降。

2.2 結(jié)莢期主要光合性能參數(shù)之間的相關(guān)分析

大豆的產(chǎn)量與光合作用特別是結(jié)莢期間的CO2同化作用有密切關(guān)系。Wells等[17]認(rèn)為，大豆結(jié)莢期和生理成熟期間的表觀冠層光合作用曲線與種子產(chǎn)量呈正相關(guān)。對5個生育期間各個參數(shù)的比較和分析發(fā)現(xiàn)，雜交種在結(jié)莢期均高于其親本三系，所以，對結(jié)莢期光合性能指標(biāo)之間進行相關(guān)分析，以探明影響光合作用的重要因素。

由表1可知，結(jié)莢期凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均呈正相關(guān)，而與水分利用率呈極顯著正相關(guān)，說明結(jié)莢期水分是影響光合速率的重要因素。凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)達到0.722，而氣孔張開越大，胞間CO2濃度越高，有利于提供足夠的光合原料，從而提高光合速率。

表1 結(jié)莢期主要光合性能參數(shù)之間的相關(guān)分析

2.3 光合速率與產(chǎn)量的關(guān)系

方差分析結(jié)果（表2）表明，參試雜交大豆同其親本相比具有明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢，二者之間差異達極顯著水平，F(xiàn)值為21.413。

表2 雜交種、恢復(fù)系、保持系產(chǎn)量方差分析

對雜交大豆的產(chǎn)量與光合速率之間的關(guān)系進一步研究表明，大豆結(jié)莢期凈光合速率與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.997 4，說明結(jié)莢期凈光合速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。鄒冬生等研究也認(rèn)為，大豆在結(jié)莢鼓粒期間葉片的光合速率與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。有研究表明，大豆在生殖生長階段的光合速率對籽粒產(chǎn)量影響最大。光合作用與產(chǎn)量密切相關(guān)，這種相關(guān)性從大田所獲得的資料與水培所獲得的資料一致[18]。

3 結(jié)論與討論

（1）本研究對大豆生長的整個生育期的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度測定結(jié)果表明，大豆雜交種SXNJCMS1A×中-21的凈光合速率在盛花期、結(jié)莢期、鼓粒期高于親本三系，特別是在結(jié)莢期顯著高于其親本三系。雜交種的蒸騰速率在結(jié)莢期顯著高于恢復(fù)系、不育系、保持系，保證了源與庫之間的貫通。雜交種的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度在結(jié)莢期顯著高于其他品種，可見，結(jié)莢期是雜交種整個生育期中最重要的一個時期。

（2）結(jié)莢期光合指標(biāo)之間的相關(guān)性分析結(jié)果表明，凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均呈正相關(guān)，與水分利用率呈極顯著正相關(guān)。說明結(jié)莢期水分是影響光合速率的重要因素，此時期充足的水分有助于大豆產(chǎn)量的增加。

（3）方差分析結(jié)果表明，雜交種SXNJCMS1A×中 -21、恢復(fù)系中 -21、保持系 SXNJCMS1B這3個品種產(chǎn)量之間呈顯著性差異，結(jié)莢期凈光合速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。

雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象，它是指2個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第1代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。本研究表明，雜交種在光合性能和產(chǎn)量上存在優(yōu)勢，而且凈光合速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)。由此可以推測，雜交種的選育可以與高光效品種相結(jié)合，為雜交種的選育提供理論依據(jù)。

［ 1］ Sinha S K，Khanna R.Physiological，biochemical and genetic basisof heterosis[J].Advancein Agronomy，1975，27：123-174.

［2］李海渤，袁美.作物雜種優(yōu)勢預(yù)測研究進展[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（ 12）：30-33.

［3］楊春玲，郭瑞林，關(guān)立.我國小麥雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀及存在的問題[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（ 9）：14-15.

［4］王艷玲，奚廣升，王丕武，等.大豆不同雜交組合雜種優(yōu)勢分析[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，27（ 5）：760-763，772.

［5］朱桂杰.大豆生理生態(tài)特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系 [D].北京：中國科學(xué)院研究生院，2006.

［6］李少昆，趙明.玉米雜交組合光合特性研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（ 1）：8-15.

［7］趙明，王樹安，王美云.我國常用玉米自交系光合特性的聚類分析 [J].作物科學(xué)，1999，25（ 6）：733-741.

［8］王金陵.大豆 [M].哈爾濱：黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1982：138.

［9］王雄健，薛文多，侯海鵬，等.不同密度春小麥群體的光合作用特性研究[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，14（ 6）：28-31.

［10］王小兵，李元清，崔國惠，等.不同類型小麥品種（系）光合生理特性差異研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2011（ 2）：31-32，35.

［11］徐新娟，王偉，黃中文.大豆品種主要光合指標(biāo)日變化的研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（ 11）：49-52，56.

［12］楊文杰，苗以農(nóng).大豆光合生理生態(tài)的研究：第2報 野生大豆和栽培大豆光合作用特性的比較研究 [J].大豆科學(xué)，1983，2（ 2） ：83-92.

［13］徐正進，陳溫福，曹洪任.水稻穗頸維管束數(shù)與穗部性狀關(guān)系的研究[J].作物學(xué)報，1998，24（ 1）：47-54.

［14］黃璜.水稻穗頸節(jié)間組織與穎花數(shù)的關(guān)系 [J].作物學(xué)報，1998，24（ 2）：113-120.

［15］高振福，龐振義，武長利.不同水分條件下大豆干物重增長的數(shù)學(xué)摸型與應(yīng)用[J].大豆科學(xué)，1986，5（ 4）：299-304.

［16］常耀中，宋英淑.大豆需水規(guī)律與灌溉增產(chǎn)效果研究[J].大豆科學(xué)，1983，2（ 4）：277-285.

［ 17］ Wells R，SchulzeL L，Ashley D A.Cultivar difference canopy apparent photosynthesis and their relationship to seed yield in soybeans[J].Crop Sci，1982，22：886-890.

［18］郝乃斌，戈巧英，杜維廣，等.大豆高光效育種光合生理研究進展[J].植物學(xué)通報，1991，8（ 2）：13-20.