侯玲玲，毛子軍，孫 濤，宋 元

(東北林業(yè)大學(xué)森林生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040)

森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地上分布最廣，面積最大，最重要的自然生態(tài)系統(tǒng)，其生物量和凈生產(chǎn)力占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的86%和70%，每年固定的碳約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的2/3，對(duì)于調(diào)節(jié)全球碳平衡方面具有不可替代的作用［1-3］。凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要結(jié)構(gòu)組成，是物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要途徑，在某種程度上反映了森林初級(jí)生產(chǎn)力［4-5］。凋落物可以通過養(yǎng)分循環(huán)使大量有機(jī)質(zhì)歸還林地，改善土壤的理化性質(zhì)和生物學(xué)特性，增加土壤肥力［6］。凋落物層還可以起到保溫和水文生態(tài)作用［7-8］。目前對(duì)于森林凋落物的研究多集中南方地區(qū)，而對(duì)東北地區(qū)不同森林類型的研究較少［9］，對(duì)凋落物組成的分類也較粗放，多分為枝，葉，雜物3類，不能反映出林分凋落物的組分特征［10］。對(duì)年均凋落量等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的研究還缺乏連續(xù)性，全面性和完整性。

小興安嶺作為我國(guó)重要林區(qū)之一，在我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)舉足輕重的地位，目前國(guó)內(nèi)對(duì)小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的研究比較零散，大多針對(duì)頂級(jí)群落闊葉紅松林［9，11-12］或個(gè)別天然次生林［11，13］，對(duì)該地區(qū)多種典型森林群落凋落物研究較少。本文通過對(duì)小興安嶺地區(qū)10種主要群落類型凋落物的研究，探討了原始紅松林和典型天然次生林的凋落物產(chǎn)量、組成特征、季節(jié)動(dòng)態(tài)變化間的差異，為豐富我國(guó)東北地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的數(shù)據(jù)和資料，為小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和養(yǎng)分循環(huán)的研究提供科學(xué)參考。

1 實(shí)驗(yàn)地概況

本實(shí)驗(yàn)樣地位于黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(48°02'N，128°58'—129°15E)，研究區(qū)域地處小興安嶺南坡北段，森林覆蓋率達(dá)95%，森林總面積18165hm2，人為干擾相對(duì)較小，植被類型較豐富，屬于長(zhǎng)白植物區(qū)系的小興安嶺亞系。全區(qū)為孤島狀的低山丘陵地形，海拔高度在285—688m之間。因所處緯度較高，年均溫較低為－0.5℃，年均最低氣溫在1月份為－24.2℃，年均最高氣溫在7月為20.3℃，保護(hù)區(qū)的年均降水量640.55mm，且主要集中在6—9月份，年蒸發(fā)量為930mm，無霜期為100—110d。本區(qū)海拔變化幅度小沒有明顯高山，地帶性土壤為暗棕色森林土，植被類型是以紅松為主的溫帶闊葉紅松混交林，占總面積的78%。天然次生林以白樺次生林、白樺落葉松林、山楊林、楓樺林、雜木林等為主，占保護(hù)區(qū)總面積的13.4%。該區(qū)主要樹種組成有興安杜鵑(Rhododendron dauricum)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、楓樺 (Betula costata)、紫椴(Tilia amurensis)、山楊(Populus davidiana)、東北山梅花 (Philadelphus schrenkii)、光萼溲蘇(Deutzia glabrata)、青楷槭(Acer tegmentosum)、花楷槭 (Acer ukurunduense)、臭冷杉(Abies nephlolepis)、紅皮云杉(Picea koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、刺五加(Acanthopanax senticosus)魚鱗云杉(Picea jezoensis)、紅松(Pinus koraiensis)、白樺(Betula platyphylla)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、落葉松(Larix gmelini)等。

本研究在小興安嶺地區(qū)10種典型森林群落內(nèi)設(shè)置試驗(yàn)樣地各一塊分別為:蒙古櫟紅松林(QP)、楓樺紅松林(BP)、椴樹紅松林(TP)、云冷杉紅松林(PAP)、火燒跡地白樺天然次生林(SB)、采伐跡地白樺落葉松次生林(BL)、云冷杉林(PA)、山楊次生林(SP)、楓樺次生林(SC)、雜木次生林(SCB)，試驗(yàn)樣地面積為20m×20m，各群落的主要結(jié)構(gòu)特征見表1。

2 研究方法

2.1 凋落物收集方法

凋落物的收集采取直接收集法。在所選的10種林分中各設(shè)置一塊20m×20m的樣地，隨機(jī)放置8個(gè)凋落物收集器，收集器為用40目尼龍網(wǎng)縫制成圓錐形的網(wǎng)兜(這樣可以防止強(qiáng)風(fēng)將收集器中的凋落物刮出影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果)，每個(gè)收集器面積0.46m2。收集2009和2010兩年的凋落物。收集凋落物的時(shí)間在每年5—10月，每月收集1次，11月入冬大雪封山后，不便收集，則在第2年春季統(tǒng)一收集1次。每月初將收集器中的凋落物取回后，先將凋落物分為針葉、闊葉、雜物、枝、皮、花、果等7類，然后在65℃恒溫下烘至恒重，分別進(jìn)行稱重。對(duì)每塊樣地8個(gè)收集器中的凋落物重量取平均值，即為該樣地該月凋落物產(chǎn)量。

表1 10種群落的主要群落特征Table1 Characteristics of ten community types

2.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

繪圖采用Origin7.5軟件，數(shù)據(jù)分析運(yùn)用SPSS17.0軟件中的One-way ANOVN進(jìn)行方差分析，最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)法分析不同林分凋落量的差異顯著性。

3 結(jié)果分析

3.1 不同群落類型的年凋落量

凋落物的年均凋落量在10種群落類型間有一定差異(表2)，總體上，原始林凋落量大于天然次生林。大小依次為椴樹紅松林(4.08t·hm－2·a－1)＞蒙古櫟紅松林(3.83 t·hm－2·a－1)＞云冷杉紅松林(3.55t·hm－2·a－1)＞云冷杉林(3.44t·hm－2·a－1)＞楓樺紅松林(3.43t·hm－2·a－1)＞山楊次生林(3.26t·hm－2·a－1)＞白樺次生林(3.04 t·hm－2·a－1)＞楓樺次生林(2.96 t·hm－2·a－1)＞雜木林次生林(2.95t·hm－2·a－1)＞白樺落葉松林(2.91t·hm－2·a－1)。4種原始紅松林中椴樹紅松林與楓樺紅松林差異顯著(P＜0.05)，與其他3種紅松林無明顯差異，5種天然次生林之間差異不顯著。

3.2 凋落量的月動(dòng)態(tài)變化

研究結(jié)果表明，森林凋落物有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，在所研究的10種群落中，楓樺紅松林、椴樹紅松林、蒙古櫟紅松林、山楊、楓樺、白樺、雜木林為單峰型，云冷杉紅松林、云冷杉林、白樺落葉松為雙峰型。楓樺紅松林從五月開始出現(xiàn)第1個(gè)小波峰，而凋落的主要高峰期出現(xiàn)在9月末。椴樹紅松林4月分凋落量較高，在7月末也有個(gè)峰值，而凋落量最高峰值則出現(xiàn)在9—10月份。蒙古櫟紅松林在4—7月份凋落物量變化趨勢(shì)較平緩，而它的凋落量高峰期也主要集中在9—10月。云冷杉紅松林、云冷杉林、白樺落葉松存在兩個(gè)明顯的凋落高峰，為雙峰型凋落模式。從圖1可以看出4—5月份常綠針葉林的凋落量急劇上升，形成了凋落第1次高峰，云冷杉紅松林第2次高峰出現(xiàn)在9月份，云冷杉林的第2個(gè)凋落高峰在9—10月份，它們的兩次峰值相差均較小。白樺落葉松兩次峰值出現(xiàn)時(shí)間為8月和10月份，山楊、白樺、楓樺、雜木4種天然次生林的凋落模式盡管都為單峰型，但凋落量峰值出現(xiàn)時(shí)間有差異。山楊林和雜木次生林的凋落峰值在9月末，楓樺林凋落峰值在8—9月，白樺林的凋落高峰主要在8月份(圖1)。

3.3 凋落物各組分產(chǎn)量

凋落物的各組分主要由葉(包括針葉和闊葉)、枝、花、果、皮、雜物(動(dòng)物殘?bào)w、芽鱗、碎削等統(tǒng)稱)部分組成。本研究表明，不同群落類型的凋落物組分存在明顯差異，即使是樹種組成相同，凋落組分也會(huì)由于不同的群落而有差異。3種原始闊葉紅松林的凋落物生物量中葉占主要部分，楓樺紅松林針葉、闊葉所占比例各為27.6%和51%，其次是小枝和雜物各占總量的9.2%、6.4%，此群落中闊葉所占比重較大。椴樹紅松林和蒙古櫟紅松林針葉、闊葉各占總凋落量的49.6%、12.2%和50%、16.2%，花果次之，小枝再次之，這兩種群落中針葉比重最大。常綠針葉林中云冷杉紅松林和云冷杉林針葉所占比例分別為63.6%和62.9%，其余依次為闊葉(10.3%、15.4%)，枝(8.9%、8%)，雜物(8%、6.3%)，花(6.3%、3.4%)等。落葉闊葉林的凋落物中闊葉的凋落量最高，山楊、楓樺、白樺林的闊葉分別占年凋落量的82%、82.4%和82.3%，小枝分別為總凋落量的9.4%、7.7%、8.3%，而其他組分較少。針闊混交次生林中的白樺落葉松林，其針葉和闊葉比例分別占總量的28%和60.4%，雜木林作為小興安嶺分布較廣的群落類型，樹種組成復(fù)雜，針闊葉所占比例分別為43.9%和37.6%(表3)。

圖1 小興安嶺10種群落類型凋落量月動(dòng)態(tài)Fig.1 Monthly variation of litter fall production for ten community types in Xiaoxing'an Mountain

4 討論與結(jié)論

4.1 各群落類型年凋落量差異

森林凋落物是養(yǎng)分循環(huán)和碳流動(dòng)中的重要環(huán)節(jié)，凋落物產(chǎn)量能夠反映森林群落的生態(tài)功能，對(duì)森林生態(tài)恢復(fù)和更新有重要作用［14］。本文研究表明四種原始紅松林凋落量高于天然次生林，并且2009和2010兩年內(nèi)凋落物產(chǎn)量變化小(表2)，與李雪峰在小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)測(cè)得凋落物年均凋落量闊葉紅松林＞白樺林＞落葉松林相一致［9］。一般來說針闊混交林要比單一林型的凋落量和養(yǎng)分歸還量高［15］，并且闊葉紅松林的凈初級(jí)生產(chǎn)力高于常綠針葉林和落葉闊葉林［16-17］，相應(yīng)的其凋落物產(chǎn)量也最高。原始紅松林作為小興安嶺典型地帶植被和森林生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)群落［18］，其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較高，受外部因素干擾性小。本文研究的3種闊葉紅松林中，椴樹紅松林凋落量顯著大于蒙古櫟紅松林和楓樺紅松林，這與群落主要特征有關(guān)，椴樹紅松林中紅松的胸徑較大(表1)，而凋落物總量又與林分平均胸徑成正相關(guān)(P＜0.05)，說明林分平均胸徑對(duì)凋落物產(chǎn)量有一定影響(表4)。而從生境上看，該林分處于緩坡中下腹，土層較厚，且排水良好，是紅松生長(zhǎng)的最適宜生境，這也是該林分比分布在其上部的楓樺紅松林和陡坡上部的蒙古櫟紅松林的生產(chǎn)力大的主要原因。因此在氣候因素相同的條件下，群落類型也會(huì)影響凋落物產(chǎn)量，這與群落結(jié)構(gòu)特征和具體生境有關(guān)。以往研究表明凋落物總量主要受年均溫和森林類型的影響［9，11-19］，本文通過實(shí)驗(yàn)得出三種闊葉紅松林的凋落物產(chǎn)量也受種類組成和生境差異的影響。張新平等對(duì)長(zhǎng)白山云冷杉林的研究發(fā)現(xiàn)其年均凋落量為2.472t/hm2［11］，遠(yuǎn)小于本研究中的云冷杉林，這主要受地理?xiàng)l件和氣候條件影響，使同一林型在不同地點(diǎn)凋落量有明顯差異，因?yàn)殚L(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)云冷杉林海拔在1100—1800m［20］，高于闊葉紅松林分，環(huán)境條件比較嚴(yán)酷，寒冷，因此凋落量較小。本研究中的山楊次生林的凋落量低于帽兒山(4.27t·hm－2·a－1)［13］，這主要是由于受緯度影響，兩地年均溫相差約3℃，進(jìn)而影響凋落物產(chǎn)量［9］。這結(jié)果符合凋落物產(chǎn)量隨海拔和緯度的升高而下降的規(guī)律。本文中90a林齡的白樺天然次生林年均凋落量高于40a林齡的白樺落葉松林，說明林齡也可能是影響凋落量的一個(gè)原因［21］。

表3 10種群落類型凋落物組分產(chǎn)量Table3 Productions of different litter components in 2010

表4 凋落物總量及各組分與群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table4 Correlation between litter production，litter components and community structure

綜上所述本文中10種群落類型的年凋落總量符合Bray統(tǒng)計(jì)的全球溫帶年凋落量3.1—4.9 t·hm－2·a－1的研究結(jié)果［22］。小興安嶺地區(qū)凋落物總量除了溫度、地理?xiàng)l件、森林類型的影響［9，11，23］，還受 NPP 值、群落類型、林齡［21］、樹種生物學(xué)特性，群落結(jié)構(gòu)組成等因素的影響。

4.2 各群落類型凋落量動(dòng)態(tài)差異

本文中10種群落類型凋落物凋落動(dòng)態(tài)分為2個(gè)不同類型:單峰型和雙峰型。針闊混交林類型和闊葉次生林類型為單峰型，針闊混交林高峰期在9月份，但是在春季(4、5月份)也出現(xiàn)一個(gè)小峰值;闊葉次生林高峰期在8月份和10月份，主要是秋季落葉，這是因?yàn)樵谇锛旧L(zhǎng)停止后，隨著氣溫降低，為減少養(yǎng)分和水分的消耗，形成大量生理性落葉［10］，同一凋落模式的群落，由于群落組成不同其凋落高峰期也存在差異，白樺，楓樺8月份凋落量最高，山楊的凋落峰值則在9—10月份最高。因?yàn)闂鳂搴桶讟宓娜~比山楊葉脫落早，這是由樹種葉的物候性和耐受性決定的，楓樺和山楊葉的耐低溫性不如山楊，這也體現(xiàn)了樹種間物候性的不同［24］。針闊混交次生林和常綠針葉林為雙峰型，白樺落葉松高峰分別在8月和10月，這是因?yàn)榘讟迦~片在8月就大量凋落，而落葉松針葉凋落峰值在10月份。云冷杉紅松林和云冷杉林高峰期分別在9月份和4月份。第2個(gè)高峰均在4月原因是由于該地區(qū)11月份已進(jìn)入冬季以后下雪后山路已封，不能每月收集凋落物，所以翌年4月份的凋落物實(shí)際上是11—4月份共6個(gè)月的，但也可看出，針葉林冬季凋落量遠(yuǎn)高于針闊混交林和次生林，而這期間主要的凋落物成分為針葉、枝和雜物，即在環(huán)境條件基本相同條件下，由于小興安嶺冬季風(fēng)雪較大，導(dǎo)致常綠針葉林大量針葉枝的大量脫落。而4、5月份由于氣溫回升，樹種發(fā)出新葉，老葉缺乏養(yǎng)分而脫落，出現(xiàn)短暫集中的換葉期，形成了凋落的第2次高峰［25］。

本文凋落物研究的季節(jié)動(dòng)態(tài)與以往研究的結(jié)果相似，常綠森林的凋落量季節(jié)動(dòng)態(tài)模式是雙峰型，而闊葉落葉林其凋落模式一般是單峰型［26］。因此通過研究可知凋落物的季節(jié)動(dòng)態(tài)受氣候條件和樹種組成生物特性的影響［27］，不同生物特性的樹種，因?yàn)閷?duì)環(huán)境條件的耐受性不同，也會(huì)影響凋落模式。

4.3 各群落凋落物組成差異

10種群落中落葉占總凋落量的比例最大，葉片是進(jìn)行光合作用，為樹木生長(zhǎng)制造養(yǎng)分的主要器官，而葉的凋落量受溫度限制明顯［11］，因此秋季溫度降低后針葉和闊葉大量凋落。原始紅松林和云冷杉林的凋落物組分中除了針葉外，枝和花、果占主要部分，主要樹種紅松、云杉、冷杉生長(zhǎng)季產(chǎn)生大量花序，而秋季球果脫落，使該組分所占總凋落量的比例增加?？梢姵＞G針葉林用于繁殖的器官資源分配較大。值得指出的是，產(chǎn)量最大的紅松的球果基本沒有包括在凋落物中。因?yàn)槊磕昵锛炯t松球果均被人工采摘。闊葉樹種的養(yǎng)分主要用于營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)，所以山楊、楓樺、白樺落葉占80%以上，而花果等繁殖器官比例極小，這是由于白樺、楓樺種子質(zhì)量輕?？萋渲Φ谋壤^大，因?yàn)楸狈蕉竞湟资茱L(fēng)雪侵襲，枝條進(jìn)行大量的代謝脫落，能夠減少樹木蒸騰、保存養(yǎng)分［28］。針、闊葉樹種存在較大的生理生態(tài)學(xué)特性差異造成生長(zhǎng)分配策略有著較大不同，如用于光合的葉片、用于防御的枝條、用于繁殖的花果之間的比例不同［11，29］。3種闊葉紅松林凋落葉中針闊葉所占比例不同，椴樹紅松林和蒙古櫟紅松林針葉比例大于闊葉，楓樺紅松林中闊葉比例高于針葉，這主要與群落中針葉樹和闊葉樹的組成比例不同有關(guān)，楓樺紅松林中楓樺占64%(表1)，而其他2個(gè)群落中闊葉樹種只占21%和30%。因此不同群落類型的凋落物各組分不僅受樹種的生物學(xué)特性影響還受群落結(jié)構(gòu)組成影響。

總之，小興安嶺原始闊葉紅松林比天然次生林的年均凋落量大，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，能更好地進(jìn)行養(yǎng)分歸還，因此保護(hù)原始紅松林，促進(jìn)天然次生林向頂級(jí)闊葉紅松林群落的演替，對(duì)提高整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力和生態(tài)恢復(fù)有深遠(yuǎn)意義。

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