王學(xué)昉, 許柳雄, 周成, 朱國(guó)平, 唐浩

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;3.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306;4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海201306)

金槍魚(yú)圍網(wǎng)鰹的捕獲率與其攝食狀態(tài)的關(guān)系

王學(xué)昉1、2、3、4, 許柳雄1、2、3、4, 周成1, 朱國(guó)平1、2、3、4, 唐浩1

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;3.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306;4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,上海201306)

影響金槍魚(yú)圍網(wǎng)漁船捕獲率的關(guān)鍵因子之一是目標(biāo)魚(yú)種的垂直行為規(guī)律,而鰹Katsuwonus pelamis作為金槍魚(yú)圍網(wǎng)最主要的漁獲物,其垂直移動(dòng)規(guī)律又與其攝食行為緊密相關(guān)。根據(jù)2004—2011年中國(guó)大陸金槍魚(yú)圍網(wǎng)漁船的生產(chǎn)數(shù)據(jù)和觀察員測(cè)量的生物學(xué)數(shù)據(jù),分析了一天中不同時(shí)段的投網(wǎng)頻次分布、捕獲率和漁獲物的攝食狀態(tài),并探究了它們之間存在的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明:黃昏(17:00—18:00)的投網(wǎng)次數(shù)最高,這可能是因?yàn)榇藭r(shí)為鰹在一天中的攝食高峰期;捕獲率隨著時(shí)間的推移而升高,下午的捕獲率平均水平顯著高于上午,黃昏前達(dá)到頂峰,此時(shí)的高捕獲率可能是因?yàn)樗械哪芤?jiàn)度下降,魚(yú)群無(wú)法識(shí)別網(wǎng)具所致;在10:00—12:00和黃昏前(＞16:00),魚(yú)群的平均空胃率最低,其下午的平均胃飽滿指數(shù)高于上午,這都與鰹的日攝食模式有關(guān);相關(guān)分析表明,魚(yú)群在不同時(shí)刻的攝食狀態(tài)與對(duì)應(yīng)的捕獲率之間不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的相關(guān)性(P＞0.05),因此,魚(yú)群被捕撈時(shí)的攝食狀態(tài)并不影響漁船捕撈的成敗。

中西太平洋;金槍魚(yú)圍網(wǎng);自由魚(yú)群;鰹;捕獲率;攝食狀態(tài)

根據(jù)金槍魚(yú)類的集群特點(diǎn),金槍魚(yú)圍網(wǎng)作業(yè)可分為圍捕自由魚(yú)群和漂流物隨附群兩種主要漁法[1-2]。其中,自由魚(yú)群是金槍魚(yú)在一定的自然環(huán)境條件下的集結(jié)形式,魚(yú)群行為靈敏機(jī)動(dòng),對(duì)捕撈技術(shù)要求高,圍捕難度大,空網(wǎng)率高[3-4]。

中國(guó)大陸地區(qū)自2001年發(fā)展金槍魚(yú)圍網(wǎng)漁業(yè)以來(lái),船隊(duì)規(guī)模和產(chǎn)量均迅速增長(zhǎng)[5]。但因船舶性能老化、船長(zhǎng)經(jīng)驗(yàn)不足、助漁裝備落后等因素的影響,致使圍捕自由魚(yú)群的空網(wǎng)率極高,從而過(guò)度依賴圍捕漂流物隨附群。但是,由于漂流物漁法中需要使用的人工集魚(yú)裝置被認(rèn)為會(huì)對(duì)金槍魚(yú)種群資源產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)面影響[6-9],中西太平洋漁業(yè)委員會(huì)(WCPFC)自2008年起在其管轄海域限制使用該漁法[10]。這就迫使中國(guó)船隊(duì)加大對(duì)自由魚(yú)群捕撈努力量的投入。

對(duì)于金槍魚(yú)表層漁業(yè)而言,保持目標(biāo)魚(yú)群在水面的行為穩(wěn)定性有助于提高捕撈的成功率[4,11],這些捕撈策略給予我們一個(gè)提示,除了網(wǎng)具性能、漁場(chǎng)環(huán)境特征、捕撈經(jīng)驗(yàn)技術(shù)以外,目標(biāo)魚(yú)群中個(gè)體的攝食狀態(tài)可能會(huì)與集群在水表的穩(wěn)定性具有一定關(guān)系,從而能夠影響到捕撈的成敗。針對(duì)上述問(wèn)題,筆者根據(jù)2004—2011年中國(guó)大陸金槍魚(yú)圍網(wǎng)漁船的生產(chǎn)數(shù)據(jù)和觀察員測(cè)量的生物學(xué)數(shù)據(jù),分析了中國(guó)船隊(duì)圍捕金槍魚(yú)自由魚(yú)群的作業(yè)特點(diǎn),研究捕撈努力量的分布和捕獲率(投網(wǎng)成功率)的變化規(guī)律,并探究捕撈成敗與目標(biāo)魚(yú)種的攝食狀態(tài)是否存在關(guān)聯(lián)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間、海域和調(diào)查船

2004—2011年,中國(guó)中西太平洋金槍魚(yú)漁業(yè)觀察員共進(jìn)行了4次遠(yuǎn)洋調(diào)查,每次為期4—7個(gè)月不等。調(diào)查船為上海開(kāi)創(chuàng)遠(yuǎn)洋漁業(yè)有限公司所屬的4艘金槍魚(yú)圍網(wǎng)漁船,期間共記錄有效自由魚(yú)群投網(wǎng)179次,其中命中67網(wǎng)次,具體作業(yè)信息見(jiàn)表1。本研究為生產(chǎn)調(diào)查,生產(chǎn)水域根據(jù)漁船船長(zhǎng)掌握的漁期及漁場(chǎng)經(jīng)驗(yàn)而定,事先不設(shè)具體站點(diǎn)。調(diào)查海域基本覆蓋中西太平洋的西部漁場(chǎng),具體投網(wǎng)位置分布見(jiàn)圖1。

表1 2004—2011年各個(gè)調(diào)查航次自由魚(yú)群投網(wǎng)情況Tab.1 The net settings of free swimming school in the surveys from 2004 to 2011

圖1 2004—2011年中西太平洋調(diào)查站點(diǎn)Fig.1 Survey locations in the Western and Central Pacific Ocean from 2004 to 2011

1.2 方法

記錄每次對(duì)自由魚(yú)群投網(wǎng)的日期、時(shí)間、地點(diǎn)、魚(yú)種和產(chǎn)量等生產(chǎn)信息,并以此作為捕獲率的研究資料。本研究中的 “捕獲率”是指投網(wǎng)成功率,即命中投網(wǎng)次數(shù)在總投網(wǎng)次數(shù)中所占的比例。觀察員對(duì)67個(gè)命中網(wǎng)次中的32個(gè)進(jìn)行了漁獲物隨機(jī)取樣,共抽樣962尾樣本,測(cè)量的生物學(xué)數(shù)據(jù)包括叉長(zhǎng)(mm)、體質(zhì)量(g)和胃含物質(zhì)量(g)等。將鰹的攝食等級(jí)劃分為5級(jí),即空胃(0級(jí));胃內(nèi)有少量食物,其體積不超過(guò)胃腔的1/2(1級(jí));胃內(nèi)食物較多,其體積超過(guò)胃腔的1/2(2級(jí));胃內(nèi)充滿食物,但胃壁不膨脹突出(3級(jí));胃內(nèi)食物飽滿,胃壁膨脹凸出,使胃壁變形(4級(jí))[12],以便定性和定量分析目標(biāo)魚(yú)種的攝食狀況,最終與生產(chǎn)信息完成匹配。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 攝食狀態(tài)的評(píng)估 以鰹的攝食等級(jí)組成、空胃率和飽滿系數(shù)作為衡量魚(yú)群攝食狀態(tài)的指標(biāo),其中攝食等級(jí)的組成能夠直觀地反映出各個(gè)時(shí)段個(gè)體覓食差異性的構(gòu)成情況[13];空胃率和飽滿指數(shù)是定量指標(biāo),空胃率代表魚(yú)群中未捕食到餌料生物的個(gè)體比例,空胃率越高,說(shuō)明魚(yú)群中越多的個(gè)體在被捕前的一段時(shí)間內(nèi)沒(méi)有攝食;飽滿指數(shù)越高,說(shuō)明個(gè)體捕食到的餌料生物數(shù)量越多,魚(yú)群整體的攝食行為越為活躍。各指標(biāo)的計(jì)算公式如下:

其中:K為某一魚(yú)群的空胃率(%);NE為樣本中空胃?jìng)€(gè)體的數(shù)量;NT為該魚(yú)群樣本總數(shù);F為個(gè)體的胃飽滿指數(shù)(g/mm);W為食物團(tuán)質(zhì)量(g); LF為個(gè)體叉長(zhǎng)(mm)。某個(gè)魚(yú)群的胃飽滿指數(shù)F＇為該魚(yú)群中個(gè)體胃飽滿指數(shù)的算術(shù)平均值。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn) 使用Pearson卡方檢驗(yàn)考察不同時(shí)段的攝食等級(jí)組成是否存在差異性。另外,Q-Q圖的正態(tài)性檢驗(yàn)表明,各時(shí)段的捕獲率、平均空胃率、平均胃飽滿指數(shù)等都呈近似正態(tài)分布,屬于等距的連續(xù)變量,故使用二列相關(guān)分析考察各時(shí)段的捕獲率與對(duì)應(yīng)的魚(yú)群平均空胃率、平均胃飽滿指數(shù)之間是否存在相關(guān)關(guān)系[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)段捕撈努力量的分布

以1 h為間隔對(duì)不同時(shí)段內(nèi)自由魚(yú)群的投網(wǎng)次數(shù)的比例進(jìn)行分析,可以發(fā)現(xiàn),14:00和黃昏(17:00—18:00)為兩個(gè)投網(wǎng)的高峰時(shí)段(投網(wǎng)頻次＞10%),特別是在日落前的2 h內(nèi),投網(wǎng)比例占到總投網(wǎng)次數(shù)的25%以上(圖2)。捕撈努力量的分布很大程度上能夠代表魚(yú)群上浮至海面的頻率,因此,可以認(rèn)為一天中在黃昏前發(fā)現(xiàn)自由魚(yú)群的概率最大。

2.2 不同時(shí)段捕獲率的變動(dòng)

為了更清晰地呈現(xiàn)出捕獲率隨時(shí)間變化的趨勢(shì),以2 h為間隔對(duì)各時(shí)段內(nèi)的投網(wǎng)次數(shù)與命中次數(shù)進(jìn)行對(duì)比(圖3)。獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)表明,正午(12:00)前后,自由魚(yú)群的捕獲率差異顯著(t=-2.989,P＜0.05),下午的捕獲率明顯高于上午,特別是在黃昏前,捕獲率可超過(guò)50%。另外,捕獲率與時(shí)段呈現(xiàn)出高度的正相關(guān)性,即捕獲率隨著時(shí)間的推移而相應(yīng)地升高(R=0.929,P＜0.05)。

圖2 不同時(shí)間金槍魚(yú)圍網(wǎng)圍捕自由魚(yú)群的投網(wǎng)頻次Fig.2 The frequency of settings of free swimming schools in the tuna purse seine in one hour interval during a day

圖3 不同時(shí)段投網(wǎng)次數(shù)與捕獲次數(shù)的比較Fig.3 Comparison of the number of settings with fishing success in two hour interval during a day

2.3 不同時(shí)段魚(yú)群攝食等級(jí)組成的變化

962尾樣本的叉長(zhǎng)范圍為331～746 mm,平均叉長(zhǎng)為(496.8±55.3)mm,優(yōu)勢(shì)叉長(zhǎng)組為400～600 mm,占總體的93.9%。在所有樣本中,0～4級(jí)胃分別占34.4%、27.2%、22.2%、10.6%和5.4%。從圖4可見(jiàn):在一天中的不同時(shí)段,攝食等級(jí)的組成存在明顯的差異,10:00前空胃?jìng)€(gè)體占到極大的比例;10:00—12:00時(shí)實(shí)胃?jìng)€(gè)體的比例開(kāi)始發(fā)生明顯增長(zhǎng),但都只捕食到少量的餌料(以1、2級(jí)胃為主);12:00—14:00時(shí)空胃?jìng)€(gè)體的比例再次上升,這種現(xiàn)象直到14:00以后才出現(xiàn)根本的扭轉(zhuǎn),不僅大部分個(gè)體能夠攝食到餌料,而且其中高攝食等級(jí)(3、4級(jí))胃的比例也大幅增加。Pearson卡方檢驗(yàn)的結(jié)果也表明,攝食等級(jí)的組成與時(shí)段有關(guān)(P=2.2×10-16＜0.001)。

圖4 不同時(shí)段鰹攝食等級(jí)組成的變化Fig.4 Daily variation in feeding intensity for skipjack tuna in two hour interval during a day

2.4 不同時(shí)段魚(yú)群的平均空胃率與平均胃飽滿指數(shù)的變化

魚(yú)群在各時(shí)段的平均空胃率和平均胃飽滿指數(shù)隨時(shí)間的變化趨勢(shì)也印證了攝食等級(jí)組成的變化規(guī)律(圖5)。從圖5可見(jiàn):平均空胃率在10:00—12:00和黃昏前(＞16:00)兩次達(dá)到最低值,此時(shí)集群中的大部分個(gè)體能夠捕食到餌料生物;在平均胃飽滿指數(shù)方面,雖然在10:00—12:00時(shí)段沒(méi)有采集到胃重?cái)?shù)據(jù),但是依然可以辨別出胃飽滿指數(shù)隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈增大的趨勢(shì),并在黃昏前(＞16:00)達(dá)到峰值,說(shuō)明此時(shí)段內(nèi)魚(yú)群中的個(gè)體能夠捕食到較多的餌料生物。

圖5 不同時(shí)段鰹平均空胃率與平均胃飽滿指數(shù)的變化Fig.5 Daily variation in average rate of emptyingstomach and average gastric fullness index for skipjack tuna in two hour interval during a day

2.5 魚(yú)群的平均空胃率和飽滿指數(shù)與對(duì)應(yīng)時(shí)段捕獲率的關(guān)系

某一時(shí)段,捕獲率與對(duì)應(yīng)的魚(yú)群平均空胃率和平均胃飽滿指數(shù)的相關(guān)性分析見(jiàn)表2,結(jié)果表明,捕獲率無(wú)論與魚(yú)群的平均空胃率還是與平均胃飽滿指數(shù)之間均不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的相關(guān)關(guān)系(P＞0.05,α=0.05),即魚(yú)群的攝食狀態(tài)并不對(duì)捕撈成敗產(chǎn)生決定性的影響。

表2 鰹的平均空胃率、平均胃飽滿指數(shù)與對(duì)應(yīng)捕獲率的相關(guān)關(guān)系Tab.2 The relationship average ratio of empty stomach, and average gastric fullness index and the corresponding successful fishing rate for skipjack

3 討論

3.1 鰹的日攝食模式

以往關(guān)于鰹攝食行為的研究均認(rèn)為,鰹每日的攝食會(huì)遵循一種常規(guī)的模式[15],即8:00—12:00出現(xiàn)第一個(gè)攝食高峰,然后在13:00—16:00時(shí)滑落至低谷,最后在下午的后期再次進(jìn)入第二個(gè)攝食高峰,粗略的范圍為16:00至日落為止[16-19]。由于鰹上浮至海水表面的活動(dòng)多與捕食上層餌料生物的行為有關(guān)[4],所以圍網(wǎng)漁船的投網(wǎng)頻次分布能從一個(gè)側(cè)面反映鰹的攝食模式。對(duì)比本研究中中國(guó)船隊(duì)在不同時(shí)段的投網(wǎng)頻次可以發(fā)現(xiàn)(圖2),捕撈努力量的變化規(guī)律基本與鰹的攝食模式相吻合,特別是在 “第二高峰期(＞16:00)”,投網(wǎng)的比例會(huì)出現(xiàn)大幅提升。

魚(yú)群平均空胃率的變化趨勢(shì)也印證了這種攝食模式(圖 4、圖5),10:00—12:00時(shí)和黃昏前(＞16:00)的空胃率最低,說(shuō)明該時(shí)間段集群中的大多數(shù)個(gè)體都捕食到了餌料。在平均胃飽滿指數(shù)方面,由于缺乏一個(gè)時(shí)段的數(shù)據(jù),不能完整地呈現(xiàn)出變化趨勢(shì)(圖5),但是下午的平均胃飽滿指數(shù)水平明顯高于上午,說(shuō)明鰹在下午的捕食量遠(yuǎn)多于上午。Nakamura[17]的猜測(cè)能夠解釋這種現(xiàn)象:“浮游動(dòng)物會(huì)在早晨時(shí)向深層移動(dòng),以尋求日光照度更加適合的水層。這種行為帶動(dòng)了攝食它們的餌料魚(yú)類也向下游動(dòng),致使處于表層覓食的鰹沒(méi)有足夠的機(jī)會(huì)捕食餌料魚(yú)類。在白天的后期,浮游動(dòng)物與餌料魚(yú)又開(kāi)始向上移動(dòng),鰹會(huì)在日落前全力地進(jìn)行攝食,因?yàn)榇藭r(shí)有足夠的食物供應(yīng)?！蓖ㄟ^(guò)上述分析,結(jié)合中西太平洋海域鰹自由魚(yú)群的日攝食模式,作者認(rèn)為,掌握鰹攝食行為規(guī)律十分重要,能夠幫助漁船確定搜尋魚(yú)群的重點(diǎn)時(shí)段。

3.2 捕獲率的日變化模式及其與攝食狀態(tài)的關(guān)系

中國(guó)船隊(duì)對(duì)自由魚(yú)群捕獲率的日變化呈現(xiàn)出隨著時(shí)間的推移而升高的規(guī)律(圖3),下午的平均捕獲率(46.9%)要遠(yuǎn)高于上午的平均捕獲率(24.8%),并在黃昏前達(dá)到最高水平(52.6%)。對(duì)比國(guó)外船隊(duì)的生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn),他們認(rèn)為在清晨和傍晚圍捕自由魚(yú)群有更高的成功率[2,4]。中國(guó)船隊(duì)在凌晨時(shí)(＜6:00)以捕撈漂流物隨附群為主,故很難用數(shù)據(jù)確定在這一時(shí)段是否也有一個(gè)自由魚(yú)群的捕獲率高峰,但是傍晚時(shí)分的高捕獲率是十分突出的。這與黃昏前是鰹攝食活動(dòng)的行為高峰期比較吻合。事實(shí)上,早有假說(shuō)將目標(biāo)魚(yú)種的攝食狀態(tài)與投網(wǎng)成功率相聯(lián)系,認(rèn)為 “在水面攝食的魚(yú)群會(huì)全神貫注于餌料魚(yú)類,集群因此變得相對(duì)靜止或移動(dòng)緩慢,從而易于被網(wǎng)具捕獲”[4]。但是,本研究中以各時(shí)段的平均空胃率、平均胃飽滿指數(shù)作為指標(biāo),與對(duì)應(yīng)的捕獲率進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),兩者并不存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的相關(guān)性,即以 “日”為時(shí)間尺度,魚(yú)群在不同時(shí)刻的攝食狀態(tài)并不會(huì)影響到相應(yīng)的捕撈結(jié)果。進(jìn)一步推斷,魚(yú)群的攝食狀態(tài)與它們被捕撈時(shí)在水面的停留時(shí)間并沒(méi)有直接的關(guān)聯(lián),也就很難影響到投網(wǎng)成敗。捕獲率在黃昏前較高可能是因?yàn)榇藭r(shí)天色逐漸昏暗,網(wǎng)具在水中的能見(jiàn)度降低,魚(yú)群不能準(zhǔn)確地辨別逃逸方向所致[4]。凌晨時(shí)自由魚(yú)群的高捕獲率也可能基于同樣的原因,此時(shí)太陽(yáng)沒(méi)有完全升起,水中能見(jiàn)度也較低。了解自由魚(yú)群捕獲率的分布規(guī)律對(duì)于漁船生產(chǎn)具有重要參考作用,譬如在下午時(shí)分如果瞭望到一個(gè)魚(yú)群可以耐心等待至天色較晚時(shí)再進(jìn)行捕撈,以達(dá)到降低空網(wǎng)率的目的。

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The relationship between fishing success and feeding status in skipjack tuna Katsuwonus pelamis in tuna purse seine

WANG Xue-fang1,2,3,4,XU Liu-xiong1,2,3,4,ZHOU Cheng1,ZHU Guo-ping1,2,3,4,TANG Hao1
(1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306,China;3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources,Ministry of Education,Shanghai Ocean U-niversity,Shanghai 201306,China;4.Collaborative Innovation Center for National Distant-Water Fisheries,Shanghai 201306,China)

The vertical movement of skipjack tuna Katsuwonus pelamis involved in feeding behavior is one of the key factors influencing rate of fishing success(RFS)by tuna purse seine.The frequency distribution of shot settings with time period in a day,rate of fishing success,and feeding status of skipjack tuna were evaluated based on the fishery data collected from Chinese tuna purse seine fleet and the biological data by fishery observers during 2004-2011 to understand their correlation.The highest proportion of settings was observed before dusk(17:00-18:00), which may be associated with daily peak of feeding for skipjack.The rate of fishing success was increased with the time elapsing,the significantly higher average RFS before noon than that after noon,and the peak average RFS before dusk,which is contributed to the fact that the fish schools cannot clearly detect the fishing gear due to low visibility before dusk.The skipjack tuna had the lowest average rate of emptying stomach just before noon(10:00-12:00)and on dusk,and higher average stomach fullness after noon than that before noon,which are responsible for the daily feeding pattern.The correlation analysis revealed that there was no significant correlation between feeding status of the fish and RFS at each time period in a day,indicating that feeding status of the fish at capture is hard to affect the fishing success.

Western and Central Pacific Ocean;tuna purse seine;free swimming fish school;Katsuwonus pelamis;rate of fishing success;feeding status

S972.3

A

2013-03-12

國(guó)家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(SS2012AA092302);國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41006106);上海市青年科技啟明星計(jì)劃項(xiàng)目(11QA1403000)

王學(xué)昉(1983-),男,博士,講師。E-mail:xfwang@shou.edu.cn

許柳雄(1956-),男,教授。E-mail:lxxu@shou.edu.cn

2095-1388(2013)06-0622-05