孔詳君

【摘 要】馬鈴薯病毒影響馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)，是影響馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，解決馬鈴薯病毒病的危害是保證馬鈴薯產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的必要條件。馬鈴薯抗病毒育種能有效控制病毒對馬鈴薯的危害，是解決馬鈴薯病毒病危害、保證馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的有效途徑。

【關(guān)鍵詞】馬鈴薯；抗病毒品種；意義；方法

病毒病是馬鈴薯的主要病害之一，它可以導(dǎo)致植株生理代謝紊亂、活力降低，造成大量減產(chǎn)，嚴重時可減產(chǎn)70%-80%，甚至沒有商品產(chǎn)量。隨著病毒檢測技術(shù)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)幾乎所有馬鈴薯的品種都受到一種或幾種病毒的侵染。其中馬鈴薯Y病毒 （PVY）和馬鈴薯卷葉病毒（PLRV）是最重要的馬鈴薯病毒，其次是馬鈴薯A病毒（PVA ）、馬鈴薯X病毒（PVX）和馬鈴薯紡錘狀塊莖類病毒（PSTVd），但一些被認為不太重要的病毒在特定環(huán)境下也會對馬鈴薯生產(chǎn)造成明顯的威脅。目前馬鈴薯的抗病毒育種技術(shù)主要集中在生產(chǎn)健康馬鈴薯種薯、培育馬鈴薯抗病毒品種和用抗病毒物質(zhì)三方面。

1.馬鈴薯抗病毒育種的意義

病毒在影響馬鈴薯產(chǎn)量的同時也影響質(zhì)量，造成塊莖品質(zhì)下降，如高感PLRV的馬鈴薯塊莖薯肉中會有明顯的壞死組織；感染PVY的PVYNTN、PVYN2O株系時可造成馬鈴薯塊莖壞斑壞死或淡褐色斑；感染PSTVD植株所結(jié)塊莖細長、兩端略尖、形同紡錘。馬鈴薯常規(guī)育種過程中，育成一個品種需要8-10年。在此期間由于病毒侵染的影響，造成對品系的評價與其生產(chǎn)潛力有一定的差距，從而影響到育種工作的效率。2003-2004年的全國馬鈴薯產(chǎn)品質(zhì)量安全普查發(fā)現(xiàn)，病毒病仍是造成脫毒種薯不合格的重要原因之一。

莖尖組織培養(yǎng)脫毒技術(shù)可生產(chǎn)病毒含量很低的種薯。在嚴格的生產(chǎn)管理條件下，經(jīng)檢測合格的脫毒苗可以生產(chǎn)接近無毒的種薯。但莖尖組織培養(yǎng)脫毒技術(shù)本身也有以下局限性：①成本高。因為需要脫毒組培設(shè)備、器具，獨立清潔的環(huán)境，對人員也有較高的要求；②受脫毒技術(shù)和病毒檢測技術(shù)的影響，檢測合格的脫毒苗未必真正沒有病毒，如脫毒苗帶病毒，病毒會在脫毒苗的繼代過程中增殖，造成脫毒苗的退化；③脫毒后的種薯易在栽培過程中受耕作措施及蚜蟲的侵染而重新感染病毒；④病毒易造成品種的變異，且在繼代過程中可能發(fā)生機械混雜；⑤受經(jīng)濟、認知、良種繁育推廣體系等的影響，馬鈴薯脫毒種薯尚未能全面應(yīng)用于生產(chǎn)。

馬鈴薯實生種子雖成本低廉且有根除自身病毒的作用，但仍可傳播PSTVD和馬鈴薯T病毒，同時產(chǎn)量低、產(chǎn)品質(zhì)量不—致，只適用于一些經(jīng)濟、交通落后，對馬鈴薯商品質(zhì)量要求不高的地區(qū)。馬鈴薯組織培養(yǎng)莖尖脫毒技術(shù)和馬鈴薯實生種子的應(yīng)用雖可有效降低病毒的危害，但鑒于我國目前的馬鈴薯種薯質(zhì)量水平及經(jīng)濟、認知、良種繁育推廣體系等的影響，選育和種植抗病毒品種仍是BAV成本最低、減少病毒危害的有效途徑。

2.馬鈴薯抗病毒育種技術(shù)

2.1利用已有的抗原材料

植物抗源可來自栽培種、野生種及相關(guān)近緣種、屬等。使用抗性栽培品種或是病毒控制的最有效的辦法。馬鈴薯抗病毒反應(yīng)存在過敏抗性和極端抗性兩種不同的抗性類型，對抗性的理解在近十年中已取得了相當(dāng)大的進展。到目前為止，兩種抗性基因譬如PVX的Rx1和Rx2已被分離出來以及一些抗PV的R基因包括的Ry基因。抗PVS的Ns和抗PVA的Rad都已經(jīng)被標識出。可以預(yù)測，隨著R基因當(dāng)中可獲取被標識的分子數(shù)量的增多，它在馬鈴薯品種選育中選擇特定的抗性育種方面將占據(jù)重要的地位。

2.2馬鈴薯抗病基因工程

另一個培育馬鈴薯抗病毒品種的方法就是轉(zhuǎn)基因工程。20世紀90年代我國馬鈴薯抗病毒基因工程已取得長足進展。我國已合成克隆出用于轉(zhuǎn)化馬鈴薯的病毒外殼蛋白基因、復(fù)制酶基因、蛋白酶基因、基因調(diào)控區(qū)序列、核酶CDNA以及其他各種基因約20余種，建立完善了致瘤農(nóng)桿菌介導(dǎo)的馬鈴薯轉(zhuǎn)化技術(shù)；通過外殼蛋白介導(dǎo)、復(fù)制酶基因介導(dǎo)、表達基因調(diào)控區(qū)、表達該酶等多種途徑，獲得一批抗PVX， 抗PVY，抗PVX和PVY，抗PVY 和PLRV，抗PLRV，抗PSTV的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯栽培種。病毒誘導(dǎo)轉(zhuǎn)基因顯示出對抵抗同種病毒提供了足夠的保護。特別是當(dāng)宿主的抗性基因缺乏時，病毒誘導(dǎo)轉(zhuǎn)基因是非常有用的，譬如說，對 PMTV的抗性，或者這種抗性被多基因控制的，例如對PLRV的抗性同非病原性誘導(dǎo)系列的轉(zhuǎn)化，如克隆寄主抗性基因也能產(chǎn)生更好的抗性用來抵抗一些特殊的病毒或者一些廣普性的病毒。值得注意的是，在不改變作物品種的其他特性的情況下，通過轉(zhuǎn)基因的方法對一個已認證的品種添加病毒抗性以獲取獨特的優(yōu)勢取得的巨大成就，已經(jīng)超越傳統(tǒng)的育種方法。

2.3利用己有的抗源材料進行常規(guī)育種

（1）常規(guī)育種又稱雜交轉(zhuǎn)育。植物抗源可來自栽培種、野生種及相關(guān)近緣種、屬等。有一些育種材料經(jīng)過遺傳和應(yīng)用研究，證明是抗病毒的。在《馬鈴薯品種資源編目》中，有一批材料有抗病毒病的特性，利用這些材料與其他四倍體栽培種雜交，后代通過相應(yīng)的病毒選擇壓力選擇抗病毒病的后代，從而獲得抗病毒病的品（種）。

（2）遺傳規(guī)律研究與抗病毒育種。一些遺傳規(guī)律的研究為抗病毒育種提供了高效的途徑。如尹江等在馬鈴薯抗PLRV育種的屬系遺傳分析中指出：在抗PLRV育種中，抗PLRV應(yīng)選擇一般配合力負值高的母本和特殊配合力負值高的父本的組合。孟兆軍等在抗性篩選方面，以連續(xù)多年種植的各品系（種）相鄰年度病毒病侵染率均值與病毒增長百分率均值的乘積值作為主要評判標準。以主要經(jīng)濟性狀和產(chǎn)量的相鄰年度遞變百分率代數(shù)和作為參考值，可對新育品種在抗PVY育種中，栽培品種中對PVYO和PVYN兩個株系具有過敏性的類型較少，但許多品種具有受多基因控制的田間抗性。育種實踐證明，利用燕子作為親本之一的組合所獲得的雜交后代的PVY具有較強的田間抗性。

3.結(jié)論

（1）馬鈴薯育種中合理選配雜交組合十分重要。選配好組合可以收到事半功倍的效果。但組合搭配的恰當(dāng)與否，較難預(yù)測。因馬鈴薯的育種親本都是雜合體，很難弄清楚其基因型結(jié)構(gòu)，無法事先根據(jù)基因型特點來搭配組合。因此，在育種中一方面要根據(jù)不同組合、不同親本的遺傳特點及其配合力來選配組合。這一點需經(jīng)大量試驗來獲得。另一方面要大量配制組合，以便有足夠的實生苗群體，才能保證在后代中出現(xiàn)優(yōu)良的單株。

（2）現(xiàn)在馬鈴薯育種方法以常規(guī)育種為主，以生物技術(shù)育種為輔，二者必須緊密結(jié)合。要重視抗病毒遺傳研究，加強在抗病毒資源改良和抗病毒品種選育方面的工作，充分利用豐富的資源來拓寬育種資源的遺傳背景。常規(guī)研究中應(yīng)逐漸擺脫經(jīng)驗主義，借助現(xiàn)代技術(shù)手段，從依靠表現(xiàn)型選擇向基因型發(fā)展。生物技術(shù)尚有其局限性，對少數(shù)基因控制的基因的改良尚可，對由多數(shù)基因控制的經(jīng)濟性狀的改良還需要依靠常規(guī)育種。育種者在開展常規(guī)育種的同時，要緊密關(guān)注生物技術(shù)的發(fā)展，將一切成熟的可提高育種效率的生物技術(shù)方法和手段都用于常規(guī)育種。

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