產(chǎn)祝龍，施海濤，王艷平

(中國科學(xué)院植物種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點實驗室 中國科學(xué)院武漢植物園，湖北 武漢 430074)

狗牙根(Cynodondactylon)是一種抗性能力強的暖季型草坪草，屬禾本科畫眉草亞科狗牙根屬多年生草本植物[1]。狗牙根的繁殖速度快，成坪時間短，耐踐踏，在生產(chǎn)上被廣泛應(yīng)用[1,2]。狗牙根喜溫?zé)釟夂蚝统睗裢寥溃荒秃瑲夂蚝鋾r生長差，易遭受霜害。在日均溫24 ℃以上時，狗牙根生長最好。當(dāng)日均溫下降至6～9 ℃時生長緩慢，開始變黃，當(dāng)日均溫為-2～-3 ℃時，莖葉死亡。狗牙根以根狀莖和匍匐莖越冬，翌年則靠越冬部分休眠芽萌發(fā)生長[3]。狗牙根原產(chǎn)于非洲，目前主要分布在53° N至45° S之間，海拔為0～3 000 m的世界各大洲熱帶、亞熱帶和溫帶沿海地區(qū)。在美國的南部、非洲、歐洲、亞洲南部各國均有分布[4]。在我國主要分布于黃河流域以南，多生長于村莊附近、道旁河岸、荒地山坡及草坡，吉林、青海、甘肅、新疆和西藏等地均有分布，是熱帶、亞熱帶地區(qū)被廣泛應(yīng)用的暖季型草坪草種之一，也是一種優(yōu)良的牧草資源[1,3]。狗牙根廣泛分布的特性使其成為研究逆境脅迫的好材料。本文對近年來狗牙根對非生物脅迫的抗性方面所取得的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 非生物脅迫對狗牙根生理生化代謝的影響

1.1冷害脅迫對狗牙根生理生化代謝的影響 狗牙根屬植物最大的缺點是抗寒能力差。作為一種曖季型草，狗牙根在南方地區(qū)常常表現(xiàn)為綠色期較短，過渡帶地區(qū)容易受到低溫危害而出現(xiàn)大面積死亡，北方地區(qū)則不能安全越冬等問題。Emmons[5]發(fā)現(xiàn)，低溫時狗牙根轉(zhuǎn)入休眠，在15.6 ℃下，一些狗牙根品種開始停止生長，當(dāng)溫度達(dá)到10 ℃時葉片開始轉(zhuǎn)黃。溫度的降低和光周期的縮短會誘導(dǎo)狗牙根進(jìn)入休眠狀態(tài)，長勢趨緩[6]。

經(jīng)過冷害脅迫以后，狗牙根體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化的變化，包括細(xì)胞膜透性，酶、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量，相關(guān)代謝以及超微細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化。近年來，越來越多的研究驗證了相關(guān)化學(xué)物質(zhì)在狗牙根抗冷害過程當(dāng)中的作用[7]。通過冷害適應(yīng)性馴化以后，狗牙根抗性品種Riviera和敏感品種Princess-77都積累了大量的蔗糖以及脯氨酸。但是在抗性狗牙根品種Riviera中，總可溶性碳水化合物(TNC)以及蛋白質(zhì)的積累量明顯大于敏感品種Princess-77，表明可溶性碳水化合物以及蛋白質(zhì)類與狗牙根的抗冷性相關(guān)。更多研究結(jié)果顯示，細(xì)胞膜透性、可溶性糖和脯氨酸含量以及抗氧化酶活性的變化影響到狗牙根材料的抗冷害能力[8-9]。人工培養(yǎng)室以及田間試驗的結(jié)果表明，隨著溫度的下降和光周期的縮短，狗牙根地上部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、草坪密度、植株高度、葉面積、葉綠素含量以及相對含水量也隨之下降，但是根的長度以及根的鮮質(zhì)量卻呈增加趨勢，植株的電導(dǎo)率、脯氨酸以及淀粉的含量也隨之上升[6]。進(jìn)一步研究顯示，碳水化合物、脫水素蛋白、ABA以及細(xì)胞分裂素的積累與狗牙根對冷害的抗性相關(guān)[10-11]。這些研究均表明，植物激素在狗牙根對冷害的抗性方面起到一定的作用。ABA已被證明是眾多的逆境脅迫中重要的一個植物激素[12-13]。ABA受體的發(fā)現(xiàn)[14-15]以及ABA信號傳導(dǎo)途徑的闡明為研究ABA在冷害以及干旱脅迫中的作用提供了很好的基礎(chǔ)。

因此，在冷害條件下，抗性的狗牙根材料細(xì)胞膜相對較完整、透性小，不飽和脂肪酸的比重增加、總蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量提高、相關(guān)抗氧化酶的活性增強，這些生理生化的變化有利于提高細(xì)胞內(nèi)滲透壓、減少膜的損傷、增強對逆境條件下產(chǎn)生的活性氧清除能力、增加保水能力，從而降低因為溫度下降而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的風(fēng)險[16-18]。

不同狗牙根材料對冷害的抗性存在著差異。通過比較9種四倍體和兩種三倍體狗牙根材料對冷害的抗性發(fā)現(xiàn)，TifGreen抗冷性最強，Midiron等抗性較弱[19]。另外突變體的篩選是抗性研究中一個重要的技術(shù)手段。Anderson等[20-21]在這方面做出了很好的嘗試，他們通過逐漸降溫篩選出抗冷性較強的狗牙根品系。具體做法是：將狗牙根在人工氣候室里培養(yǎng)4周[溫度為白天8 ℃，夜間2 ℃，短日照 (10 h)，低光強(300 μmol·m2·s-1)]，然后轉(zhuǎn)到低溫培養(yǎng)箱過夜(-2 ℃)以適應(yīng)低溫環(huán)境。第2天，每隔1 h將培養(yǎng)箱的溫度降低1 ℃，通過這種梯度降溫，直到達(dá)到相應(yīng)的凍害溫度。冷凍后的植株在低溫下過夜恢復(fù)，再于溫室內(nèi)正常生長。通過計算存活率和半致死溫度(LT50)來比較不同狗牙根品種在低溫馴化后對凍害的抗性以及低溫馴化時間對狗牙根的影響。狗牙根分布廣泛，通過相應(yīng)的篩選和基因工程手段，有望培育出抗寒能力強的材料，擴大其在北方低溫地區(qū)的種植。

1.2干旱脅迫對狗牙根生理生化代謝的影響 狗牙根對干旱具有很強的抗性，但是不同種、品種的狗牙根在抗旱能力方面存在明顯差異。分析抗旱的雜交狗牙根品種Tifway以及普通狗牙根品系C299對干旱脅迫的反應(yīng)發(fā)現(xiàn)，Tifway相對抗旱，表現(xiàn)為相對高的含水量以及相對低的電導(dǎo)率。同時Tifway的光合作用指標(biāo)，包括Rubisco酶的活性要強于C299[22-25]。另外，通過對三倍體TifEagle的體細(xì)胞無性系變異體對干旱脅迫的應(yīng)答反應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，相關(guān)的抗氧化酶(CAT，SOD和APX)活性、脯氨酸含量以及可溶性糖的含量與狗牙根電導(dǎo)率具有明顯的相關(guān)性[26-27]。本研究團(tuán)隊的干旱篩選結(jié)果也表明，不同的狗牙根材料對干旱脅迫的抗性存在明顯的差異。抗性品種Tifgreen在干旱脅迫以后，電導(dǎo)率和失水率明顯低于相對干旱敏感型品種Yukon，抗氧化酶活性和脯氨酸含量明顯高于Yukon。Yukon對干旱敏感可能源于體內(nèi)過高的活性氧積累[28]。這與前人發(fā)現(xiàn)的狗牙根的抗旱性與活性氧代謝以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化相關(guān)的結(jié)果吻合[29-30]。

脫水素(Dehydrin)是胚胎發(fā)育后期的一類豐富蛋白(LEA:Late Embryogenesis Abundant Proteins)，含有富含賴氨酸的K片段，屬于具有高度熱穩(wěn)定性的親水性蛋白，在植物脫水條件下能保護(hù)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)免受破壞[31]。在正常灌溉條件下，很難檢測到狗牙根體內(nèi)的脫水素蛋白，但干旱處理后，其體內(nèi)的脫水素蛋白明顯增加。其中31-和40-kDa 的脫水素蛋白與狗牙根的抗旱性相關(guān)[32]。代謝組學(xué)的研究也表明，干旱處理以后，狗牙根體內(nèi)一種非常見的氨基酸5-hydroxynorvaline含量增加[33]，表明這種特殊氨基酸在狗牙根對干旱抗性中起到一定的作用。

目前認(rèn)為，干旱脅迫對狗牙根生理生化代謝的影響主要表現(xiàn)在，1)葉片相對含水量降低，2)游離脯氨酸含量增加，3)活性氧代謝相關(guān)酶活性增加，4)細(xì)胞活性氧增加，5)可溶性糖以及可溶性蛋白增加。

1.3漬害脅迫對狗牙根生理生化代謝的影響 三峽庫區(qū)消漲帶內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)問題引起越來越多研究者的關(guān)注。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在三峽水庫退水后，狗牙根能迅速返青，恢復(fù)生長，表現(xiàn)出極強的耐淹能力[34]?？梢?，狗牙根可能是一種適用于庫區(qū)消漲帶植被恢復(fù)的物種[35-38]。

洪明等[39]通過對三峽水庫消漲帶不同海拔區(qū)段狗牙根的種群密度、形態(tài)性狀和生物量及其分配的研究表明，不同水位區(qū)段的狗牙根種群對水陸生境變化具有不同的適應(yīng)策略。淺水位區(qū)段的狗牙根種群表現(xiàn)為加速伸長生長、增加莖生物量分配，深水位區(qū)段的策略則是增加分枝節(jié)間數(shù)量、分枝數(shù)量和葉生物量分配，二者共有的適應(yīng)策略是加速根系生長、增加分蘗數(shù)量和地下生物量分配，為在陸地環(huán)境中的快速生長提供營養(yǎng)和能量儲備。盆栽控水試驗發(fā)現(xiàn)，狗牙根受到淹水脅迫時葉綠素a、b的含量和光合效率有所下降，丙二醛含量有所升高，但是抗氧化酶活性以及脯氨酸含量的增大提高了植物對淹水脅迫的抵抗力[40]。同時，受淹水脅迫以后，狗牙根體內(nèi)可溶性糖含量和淀粉含量都保持在較高水平，表明作為禾本科植物，狗牙根具有一定的耐淹性[41]。

有研究團(tuán)隊收集了國內(nèi)外不同地區(qū)的狗牙根材料并鑒定其對水淹脅迫的抗性。初步研究結(jié)果表明，來自雨水充足的濕熱帶地區(qū)的材料與干旱半干旱地區(qū)的材料相比，在對水淹脅迫的抗性上存在差異(施海濤等，未發(fā)表數(shù)據(jù))。

1.4鹽脅迫對狗牙根生理生化代謝的影響 目前對狗牙根抗鹽的研究主要集中在對抗性材料的篩選上。許多暖季型草坪草的抗鹽性比冷季型草坪草強，但存在屬間及種間的抗鹽性差異。與狗牙根對其它脅迫的抗性類似，不同的狗牙根材料對鹽脅迫的抗性存在著差異。通過不同濃度梯度的NaCl處理發(fā)現(xiàn)，“Tifdwarf”和“Tifgreen”抗性最強，“Common”和“Ormond”抗性較弱[42]。江蘇省中國科學(xué)院植物研究所草業(yè)中心大量收集全國不同地區(qū)及部分國外暖季型草坪草資源并對其抗鹽性進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)，與溝葉結(jié)縷草(Zoysiamatrella)、海雀稗(Paspalumvaginatum)和鈍葉草(Stenotaphrumsecundatum)的抗鹽性相比較，狗牙根具有中度的抗鹽性[43-45]。Marcum[46]的鹽脅迫試驗確定了6 種草坪草的抗鹽力大小順序為海濱雀稗(400)>溝葉結(jié)縷草(400)>鈍葉草(395)>狗牙根(272)>結(jié)縷草(130)>假儉草(77)[括號內(nèi)數(shù)字為出現(xiàn)50%地上生物量減少時的鹽濃度(mol·L-1)]。周霞等[47]用Hogland營養(yǎng)液培養(yǎng)法，用不同濃度的NaCl營養(yǎng)液對403份狗牙根材料進(jìn)行耐鹽處理30 d，篩選出耐鹽種質(zhì)21份，在此基礎(chǔ)上復(fù)選出較耐鹽種質(zhì)11份，次耐鹽種質(zhì)10份，這些材料為培育耐鹽狗牙根品系提供了優(yōu)良親本。Marcum和Pessarakli[48]篩選了35份狗牙根品種對鹽脅迫的抗性，發(fā)現(xiàn)不同的品種對鹽脅迫的抗性差異明顯。狗牙根品種對鹽脅迫的抗性與狗牙根葉片鈉離子的含量呈負(fù)相關(guān)，與葉片的泌鹽效率呈正相關(guān)。通過在含鹽培養(yǎng)基上誘導(dǎo)三倍體狗牙根TifEagle的愈傷組織，成功篩選了比TifEagle更耐鹽的株系。在鹽脅迫的條件下，誘導(dǎo)株系比TifEagle具有相對高的水分含量和電導(dǎo)率，部分株系體內(nèi)的K+/Na+含量高于TifEagle[49]。

2 非生物脅迫對狗牙根分子水平的影響

目前由于狗牙根遺傳背景不清楚，對狗牙根分子生物學(xué)的研究開展較少。直到2008年，狗牙根基因型T89(PI 290869)的cDNA文庫才由美國喬治亞大學(xué)Andrew H.Paterson教授課題組完成測序，從9 414個unigene中通過BLASTX鑒定出了6 489個，NCBI的編號為ES291835-ES307422[50]。這些成果為今后從分子水平上研究水分脅迫對狗牙根的影響提供了很好的基礎(chǔ)。

2.1冷害脅迫對狗牙根分子水平的影響 根據(jù)模式植物基因的序列，謝永麗等[51]從狗牙根材料中克隆到兩個DREB基因，分別命名為BeDREB1和BeDREB2。這兩個基因的編碼框均為753個堿基，編碼251個氨基酸，具有DREB轉(zhuǎn)錄因子的典型特征。兩種逆境脅迫下擴增的基因序列同源性很高，達(dá)到了97.8%。酵母單雜交的結(jié)果表明，BeDREB1和BeDREB2蛋白均可以與DRE順式作用元件結(jié)合，激活下游報告基因HIS3的表達(dá)。相關(guān)的表達(dá)調(diào)控實驗結(jié)果表明，BeDREB1基因主要是在冷害條件下表達(dá)，而BeDREB2主要在鹽脅迫的條件下誘導(dǎo)表達(dá)，并且表達(dá)量的變化與誘導(dǎo)時間有關(guān)。上述結(jié)果表明，從狗牙根中克隆到的BeDREB1和BeDREB2基因具有DREB轉(zhuǎn)錄因子的活性，并且這兩個基因參與狗牙根對冷害和鹽脅迫的抗性。

2.2干旱脅迫對分子水平的影響 蛋白質(zhì)組學(xué)的研究表明，干旱脅迫以后，在抗旱的雜交狗牙根品種Tifway或普通狗牙根品系C299中，有32個蛋白的表達(dá)明顯增加，22個蛋白的表達(dá)減弱。在Tifway中，更多蛋白的表達(dá)量在干旱脅迫以后增加了，其中有16個蛋白只在Tifway中表達(dá)量增加。這些蛋白的功能主要涉及到代謝、能量、細(xì)胞生長和分化、蛋白質(zhì)合成以及對脅迫的抗性方面。光合作用相關(guān)的蛋白以及與抗氧化相關(guān)的蛋白的表達(dá)量都在脅迫以后增加[25]。這些結(jié)果進(jìn)一步驗證了狗牙根在干旱脅迫以后發(fā)生的生理生化的變化。

通過微陣列技術(shù)，Kim等[52]鑒定出了189個干旱脅迫以后發(fā)生變化的基因。其中120個基因的表達(dá)量上調(diào)，69個下調(diào)。通過BLASTX分析發(fā)現(xiàn)，上調(diào)的基因當(dāng)中，功能主要涉及到脯氨酸代謝，信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，蛋白質(zhì)修復(fù)和有毒物的清除。而下調(diào)的基因主要是一些植物基本代謝相關(guān)的，比如說與光合作用以及糖酵解相關(guān)。同時證明一些順式作用元件也在狗牙根的抗旱過程中起一定的作用。

3 存在的問題與發(fā)展趨勢

綜上所述，對于狗牙根抗性的研究主要集中在生理生化方面(圖1)。眾多的研究結(jié)果表明，水分脅迫條件下，狗牙根細(xì)胞膜的透性、光合作用速率、抗氧化酶活性、可溶性糖及蛋白質(zhì)的含量等指標(biāo)都發(fā)生了相應(yīng)變化。但是這些變化只是狗牙根為了適應(yīng)環(huán)境的變化而做出的生理調(diào)整。針對這些變化的上游機理研究不多。作為一種非模式植物，狗牙根在面對不同的非生物逆境時，其信號傳導(dǎo)途徑是否與模式生物類似(圖1)，有待于后續(xù)的試驗進(jìn)行驗證。同時，狗牙根在逆境發(fā)生前后，分子水平上的變化目前仍然不清楚，取得的研究成果有限。挖掘相關(guān)的抗性基因，尤其是原始的抗性基因，以期通過基因工程的手段來提高狗牙根對不同逆境的抗性，是一項迫切的任務(wù)。

圖1 狗牙根對非生物脅迫產(chǎn)生抗性的機理Fig.1 Possible mechanisms of tolerance response of Burmuda grass to abiotic stresses

隨著現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來越多的新技術(shù)平臺被用來研究遺傳背景不清楚的物種。目前，組學(xué)的研究手段，包括蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)以及代謝組學(xué)，為研究狗牙根對水分脅迫的抗性機理提供了很好的技術(shù)平臺。在前人的研究基礎(chǔ)上，今后的研究內(nèi)容可以偏重于從分子水平上來解析狗牙根對相關(guān)逆境脅迫的抗性。1)根據(jù)模式植物的相關(guān)抗性基因的序列，從狗牙根中克隆抗性基因并研究這些同源基因的功能；2)通過組學(xué)的方法，來挖掘狗牙根對不同水分脅迫抗性的基因，研究相關(guān)基因在狗牙根抗性產(chǎn)生過程中的功能；3)建立轉(zhuǎn)基因的技術(shù)平臺，通過轉(zhuǎn)基因的手段來提高狗牙根對相關(guān)逆境的抗性；4)將狗牙根中的抗性基因轉(zhuǎn)到相關(guān)農(nóng)作物和資源作物中，提高其對相關(guān)逆境脅迫的抗性。相關(guān)的研究結(jié)果可以加深對狗牙根抗逆性的理解，通過提高狗牙根及相關(guān)作物的抗性，最終達(dá)到擴大種植區(qū)域，改善生態(tài)環(huán)境，提高經(jīng)濟效益的目的。

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