孫長宏

(稱多縣草原站，青海 稱多 815100)

探究高寒嵩草(Kobresia)草甸退化成因一直都是眾多學者研究的熱點之一[1]。關于高寒嵩草草甸的退化機理主要集中在幾個方面?！俺d放牧”理論[1]認為，放牧家畜的選擇性采食引起植物群落優(yōu)勢種的演替是高寒嵩草草甸退化的主要原因[2]。因此，通過圍封輪牧能達到治理高寒嵩草草甸退化的目的。馬玉壽等[3]研究指出，對于輕度、中度退化草地，一定年限的圍欄封育后草地可以得到恢復，然而，對于重度退化草地和“黑土型”極度退化草地，圍封的方式很難使嵩草草甸恢復到初始狀態(tài)[3]。針對該問題，曹廣民等[1]提出了“高寒嵩草草甸的被動-主動”退化假說?？梢哉f該理論是對“超載放牧”理論的補充，該理論強調在重度、極度退化階段，由于雜草的大量侵入，高寒嵩草草甸的被動退化轉而成為主動退化，常規(guī)的圍欄封育不能使退化草地恢復正常。因此，對于重度退化的嵩草草甸，人工建植、引入優(yōu)良牧草成為治理重度退化嵩草草甸的唯一途徑。雖然人工建植能短期內實現(xiàn)退化草甸的恢復，但并不能長期維持較高的生產能力和穩(wěn)定的群落結構[4]?？梢?，關于高寒嵩草草甸的退化機理研究并未完全透徹。鑒于此，本研究試圖從健康與退化嵩草草甸的植被性狀和土壤因子的比較分析中探究影響高寒嵩草優(yōu)良牧草生物量的主導因子，區(qū)分各環(huán)境因子的貢獻程度，以期為退化嵩草草甸的修復提供科學參考。

1 材料和方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于青海省玉樹縣境內，95°41′40″～97°44′34″ E，33°44′44″～33°46′44″ N，屬典型的高原高寒氣候。全年無四季之分，僅有冷暖季之別，冷季7～8個月，暖季4～5個月。年均溫2.9 ℃，1月均溫-7.5 ℃，7月均溫12.5 ℃。年降水量487 mm。地形以高原為主，西北和中部高，東南與東北部低。草地類型有嵩草草甸，金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草甸等，但主要以嵩草草甸為主。主要優(yōu)勢種是小嵩草(K.pygmaea)、矮嵩草(K.humilis)、線葉嵩草(K.capllifolia)、藏嵩草(K.tibetica)等，主要伴生種有異針茅(Stipaaliena)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、珠牙寥(P.viviparum)等，并有龍膽(Gentianaspp.)、星狀風毛菊(Saussureastella)等雜類草。主要土壤類型是高山草甸土、高山灌叢草甸土及沼澤土。

1.2試驗方法

1.2.1樣地設置 試驗地位于玉樹縣境內巴塘鄉(xiāng)的國營牧場當地農戶冬季放牧草地。根據于健龍等[5]對健康與退化草甸的劃分依據，選取當地的小嵩草草甸(KG)、重度退化小嵩草草甸(HD-KG)、藏嵩草草甸(KT)和重度退化的藏嵩草草甸(HD-KT)為試驗樣地。

1.2.2鼠洞調查 于2011年7月20日，分別在不同草地類型劃分面積為100 m×100 m的樣地，在不同樣地內選取5個25 m×25 m且立地條件相似的樣方，然后對每個樣地進行堵洞填埋，并調查總洞口數和有效鼠洞。第1天將所有鼠洞口計數作為總洞口數，然后填埋，后3 d連續(xù)每天在15:00-17:00調查記錄被高原鼠兔(Ochotonacurzoniac)刨開的新洞口并計數，然后重新填埋，每天被高原鼠兔刨開的新洞口即為當天的有效洞口，最后確定的每個樣地的有效鼠洞數是連續(xù)3 d的平均值。

1.2.3樣方調查 于2011年7月20日，在不同樣地內隨機選取5個10 m×10 m的樣方，用直尺測量樣方內裸地的最長、最寬處，換算成面積，記為裸地面積。同時，在樣方內隨機選取3個1 m×1 m的樣方，記錄樣方內的物種數，并分別用直尺量取5株不同種的植物的株高，用針刺法測定植被蓋度。在10 m×10 m的大樣方內，隨機用土鉆鉆取土壤，直至土鉆扎到土壤基巖，取出土鉆，觀察土壤剖面，用直尺量取生草層厚度，重復5次。在植物生長期，采用收獲法，用剪刀齊地面剪去植被地上部，按照莎草類、禾草類(優(yōu)良牧草)和雜類草分類，分別稱取優(yōu)良牧草鮮質量、雜類草鮮質量后，在105 ℃烘干至質量恒定，莎草類和禾草類質量記為優(yōu)良牧草質量，總質量記為地上生物量。

在測定地上生物量的同時，采用環(huán)刀法，在樣方內不分層采集0～30 cm地下生物量，5次重復，自然風干后，過0.5 mm細篩，用細紗布包好根系，清水沖洗，并揀除石塊和其他雜物，在105 ℃的烘箱內烘至質量恒定，即為地下生物量。用烘干法測定土壤質量含水量，重復3次，即為土壤含水量。在樣方內采集植被根際0～15和15～30 cm的土壤樣品，重復3次，混合后風干待測。其中土壤全氮用半微量凱氏定氮法測定，土壤全磷用鉬銻抗顯色法測定，土壤有機質用硫酸重鉻酸鉀法。

1.2.4數據分析 用Excel 2007軟件作圖，用SPSS 13.0軟件進行方差、線性回歸、相關分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1植被特征 鼠洞密度、裸地面積和植被高度均為退化小嵩草草甸顯著高于小嵩草草甸，退化藏嵩草草甸裸地面積和植被高度顯著大于藏嵩草草甸(P<0.05)(表1)，但不同樣地的物種數差異不顯著。藏嵩草草甸的土壤含水量顯著高于退化藏嵩草草甸(P<0.05)，生草層厚度呈現(xiàn)相似的變化趨勢(表1)。

2.2地上和地下生物量 小嵩草草甸的地上生物量、優(yōu)良牧草質量和地下生物量都顯著高于退化小嵩草草甸(P<0.05)，藏嵩草草甸的優(yōu)良牧草質量和地下生物量都顯著高于退化藏嵩草草甸(P<0.05)(圖1)。

表1 不同樣地樣方指標Table 1 Plot indexes of different sites

2.3土壤養(yǎng)分 藏嵩草草甸的土壤全氮和有機質分別為11.48和312.26 g·kg-1，都顯著高于退化藏嵩草草甸(P<0.05)。小嵩草草草甸的土壤全氮和有機質分別為5.69和114.69 g·kg-1，均顯著高于退化小嵩草草甸(P<0.05)。不同樣地的土壤全磷則差異不顯著(圖2)。

圖1 不同樣地生物量Fig.1 Biomass of different sample plots

圖2 不同樣地土壤養(yǎng)分Fig.2 Soil nutrients of different sample plots

2.4環(huán)境因子逐步多重回歸分析 不同因子的容差值不一致，土壤含水量、地上生物鮮質量、裸地面積、地上生物量、土壤全氮和土壤有機質的容差較小，表明這些因子具有較強的多重共線性；而土壤全磷、鼠洞密度、物種數和生草層厚度等容差值較大，表明這些因子受其它環(huán)境因子的影響較小(表2)。

2.5環(huán)境因子的相關性分析 優(yōu)良牧草鮮質量與土壤含水量、生草層厚度、植被總蓋度、植被高度、地上植物鮮質量、裸地面積、土壤全氮、土壤全磷和土壤有機質均呈極顯著相關(P<0.01)，R2分別為0.64、0.52、0.48、0.68、0.49、-0.46、0.51、0.48和0.64。

表2 環(huán)境因子容差分析Table 2 Analysis of environmental factors

2.6影響生物量的環(huán)境因子主成分分析 土壤養(yǎng)分因子對生物量的貢獻率是不一致的，第1主成分與土壤含水量、土壤有機質、土壤全氮等呈顯著正相關(P<0.05)，表明土壤因子對生物量的影響程度較大。第2主成分與地上植物鮮質量、地上生物量、物種數和地下生物量呈顯著相關，表明群落結構影響到生物量。第3、4主成分與裸地面積、生草層厚度、植被蓋度和鼠洞密度呈顯著相關，表明土壤基況、動物也一定程度地影響生物量的差異。但是，主成分1～5的累計貢獻率也只是83.88%，表明除了土壤、群落結構等因子外，人為放牧、溫度等因子對生物量的影響同樣不容忽視(表3)。

3 討論

3.1退化嵩草草甸優(yōu)良牧草質量的變化與植物群落結構 衡量高寒草甸健康與否的重要指標之一是優(yōu)良牧草質量。高寒嵩草草甸的退化首先表現(xiàn)為群落結構的演替變化[6]，柳小妮等[7]在研究東祁連山退化草甸群落結構的變化中指出，隨著退化程度的加劇，優(yōu)良牧草逐漸演替成雙子葉雜類草，優(yōu)良牧草質量顯著降低。趙玉紅等[8]得出相似結論，退化草甸的優(yōu)良牧草質量顯著降低，雜類草逐漸成為退化草甸的優(yōu)勢物種。本研究表明，不論是小嵩草草甸還是藏嵩草草甸，退化后優(yōu)良牧草質量都顯著降低、雜類草質量增加(圖1)、裸地面積增加、植被蓋度降低(表1)。此外，由于雙子葉雜類草的入侵，植被高度顯著增加，而且變異程度也增高，這與于健龍等[5]的研究結果是一致的。

表3 土壤養(yǎng)分因子主成分分析矩陣Table 3 Principal component analysis matrix of soil nutrient factors

鼠害一直是危害高寒草甸的一個重要因子，長期在青藏高原高寒草甸生長的高原鼢鼠(Myospalaxrufescensbaileyi)和高原鼠兔通過直接采食優(yōu)良牧草、掘土挖洞等活動極大地改變了草地植物量[9]。于健龍和石紅霄[10]在研究高原鼠兔對高寒草甸植被的影響中指出，高原鼠兔嚴重破壞了高寒草甸植被群落結構，導致高寒草甸地上植物量顯著降低。本研究表明，與健康小嵩草草甸、藏嵩草草甸相比，退化草甸的鼠洞密度均較高(表1)，然而由于退化草甸植被群落結構的嚴重破壞，地上生物量顯著降低(圖1)，缺少了高原屬兔等所需的優(yōu)良牧草，因此鼠洞密度變異程度增大(表1)。

3.2嵩草草甸的退化與土壤因子的關系 嵩草草甸的退化引起草地系統(tǒng)一系列的變化，包括植物物種結構[6]、土壤物理化學性質[11]、土壤酶[12]、土壤微生物[13]和土壤動物[14]等的變化。有研究表明，嵩草草甸群落地表植被與土壤因子間有強相關性[15]。王文穎等[16]研究指出，退化嵩草草甸的土壤有機碳、氮含量都顯著下降，這在王長庭等[17]的研究中也得到證實。本研究中，退化嵩草草甸(小嵩草、藏嵩草)的土壤有機質、土壤全氮含量都顯著下降，而土壤全磷則相對穩(wěn)定(圖2)，土壤含水量下降(表1)。分析其原因，可能是土壤有機質主要來源于植物的枯枝落葉[18]，而土壤全氮主要來源于土壤有機質[19]，兩者的礦化都受到土壤質地、水分以及溫度的綜合作用[20]，因此草甸的退化引起土壤理化性質、土壤微環(huán)境的改變，從而加速土壤有機質和氮素的流失與土壤水分的蒸發(fā)，而土壤全磷則主要來自土壤母質[21]，其變異系數較小，相對穩(wěn)定。

近年來，關于退化嵩草草甸的治理模式研究已然成為熱點[22]，魏雪紅等[23]通過建植栽培草地改良的方法成功改良了“黑土型”退化草甸。然而，關于如何治理退化嵩草草甸并未形成固定的模式，曹廣民和龍瑞軍[24]研究指出，三江源地區(qū)“黑土灘”退化草地并不能通過圍封的方式自然恢復，必須通過建植栽培草地才能達到“黑土灘”的恢復?？梢?，探究退化草甸植被、土壤等眾多因子的貢獻程度將為開展退化草甸的人工恢復提供重要的科學依據。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量、土壤有機質和土壤全氮等有較強的多重共線性(表2)，與優(yōu)良牧草鮮質量存在顯著正相關(表3)。主成分分析也表明，土壤因子是影響優(yōu)良牧草鮮質量的主要因子之一(表3)?？梢?，土壤理化性質等土壤因子是決定優(yōu)良牧草鮮質量的關鍵，除了土壤因子外，鼠洞密度、植被蓋度等植被群落特征也對地上植物量有一定的貢獻率(表3)。然而，本試驗的主成分分析的所有因子的貢獻率也只為83.88%，因此還有其它因子是本研究未涵蓋的，如放牧[25]、光照[26]等都在一定程度上影響地上生物量的變化。

[1] 曹廣民,林麗,張法偉,等.青藏高原高寒矮嵩草草甸穩(wěn)定性的維持、喪失與恢復[J].草業(yè)科學,2010,27(8):34-38.

[2] 楊汝榮.我國西部草地退化原因及可持續(xù)發(fā)展分析[J].草業(yè)科學,2002,19(1):23-27.

[3] 馬玉壽,郎百寧,李青云,等.江河源區(qū)高寒草甸退化草地恢復與重建技術研究[J].草業(yè)科學,2002,19(9):1-4.

[4] 李希來.高寒草甸草地與其退化產物“黑土灘”生物多樣性和群落特征的初步研究[J].草業(yè)科學,1996,13(2):21-23.

[5] 于健龍,石紅霄,李劍,等.不同退化程度高寒嵩草草甸基況的初步研究[J].草業(yè)科學,2010,27(9):115-118.

[6] 王煒,劉鐘齡,郝敦元,等.內蒙古典型草原退化群落恢復演替的研究Ⅱ.恢復演替時間進程的分析[J].植物生態(tài)學報,1996,20(5):460-471.

[7] 柳小妮,孫九林,張德罡,等.東祁連山不同退化階段高寒草甸群落結構與植物多樣性特征研究[J].草業(yè)學報,2008,17(4):1-11.

[8] 趙玉紅,魏學紅,苗彥軍,等.藏北高寒草甸不同退化階段植物群落特征及其繁殖分配研究[J].草地學報,2012,20(2):221-228.

[9] 孫飛達,龍瑞軍,郭正剛,等.鼠類活動對高寒草甸植物群落及土壤環(huán)境的影響[J].草業(yè)科學,2011,28(1):146-151.

[10] 于健龍,石紅霄.高原鼠兔洞口密度對高寒嵩草草甸植被及土壤水分的影響[J].中國草地學報,2010(4):109-112.

[11] 趙云,陳偉,李春鳴,等.東祁連山不同退化程度高寒草甸土壤有機質含量及其與土壤主要養(yǎng)分的關系[J].草業(yè)科學,2009,26(5):20-25.

[12] 李以康,韓發(fā),冉飛,等.三江源高寒草甸退化對土壤養(yǎng)分和土壤酶活性影響的研究[J].中國草地學報,2008,30(4):51-58.

[13] 于健龍,石紅霄.高寒草甸不同退化程度土壤微生物數量變化及其影響因子[J].西北農業(yè)學報,2011,20(11):81-85.

[14] 吳鵬飛,楊大星.若爾蓋高寒草甸退化對中小型土壤動物群落的影響[J].生態(tài)學報,2011,31(13):3745-3757.

[15] 王長庭,龍瑞軍,王根緒,等.高寒草甸群落地表植被特征與土壤理化性質、土壤微生物之間的相關性研究[J].草業(yè)學報,2010,19(6):25-34.

[16] 王文穎,王啟基,魯子豫.高寒草甸土壤組分碳氮含量及草甸退化對組分碳氮的影響[J].中國科學D輯：地球科學,2009,39(5):647-654.

[17] 王長庭,龍瑞軍,王啟蘭,等.三江源區(qū)高寒草甸不同演替階段土壤有機碳和微生物量碳的變化[J].應用與環(huán)境生物學報,2008,14(2):225-230.

[18] 楊成德,龍瑞軍,陳秀蓉,等.東祁連山不同高寒草甸類型土壤表層碳、氮、磷密度特征[J].中國草地學報,2008,30(1):1-5.

[19] 陳偉,楊國鋒,趙云,等.金佛山地區(qū)不同生境下土壤有機質與全氮含量及其相關性[J].草業(yè)科學,2009,26(6):25-28.

[20] 王艷杰,鄒國元,付樺.土壤氮素礦化研究進展[J].中國農學通報,2005,21(10):203-208.

[21] 劉興詔,周國逸,張德強.南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤中N、P的化學計量特征[J].植物生態(tài)學報,2010,34(1):64-71.

[22] 陳文業(yè),鄭華平,戚登臣.黃河首曲沙化草地恢復重建模式研究[J].草業(yè)科學,2008,25(6):14-18.

[23] 魏雪紅,孫磊,武高林.青藏高原東緣“黑土型”退化草甸人工草地改良的土壤養(yǎng)分響應[J].水土保持學報,2010,24(5):153-156,168.

[24] 曹廣民,龍瑞軍.三江源“黑土灘”型退化草地自然恢復的瓶頸及解決途徑[J].草地學報,2009,17(1):4-9.

[25] 王長庭,龍瑞軍,王啟蘭,等.放牧擾動下高寒草甸植物多樣性、生產力對土壤養(yǎng)分條件變化的響應[J].生態(tài)學報,2008,28(9):4144-4152.

[26] 馮超,古松,趙亮,等.青藏高原三江源區(qū)退化草地生態(tài)系統(tǒng)地表反照率特征[J].高原氣象,2010,29(1):70-77.