白 于，蘇紀(jì)帥，程積民,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100； 2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

草地是世界上分布最廣的植被類型之一，占陸地總面積的1/5左右，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。受人類活動(dòng)和氣候變化等因素的影響，草地植被出現(xiàn)了不同程度的退化，草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在過去的10年間，我國(guó)退化草地的面積已從占全部面積的55%上升到90%以上[2]，而西北干旱區(qū)約70%的草地出現(xiàn)中、強(qiáng)度退化[3]。退化草地主要表現(xiàn)為植被群落覆蓋度的降低，物種多樣性的降低以及土壤結(jié)構(gòu)的惡化[4]。草地退化問題嚴(yán)重地影響著牧民的生活，從根本上制約了牧區(qū)生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。因此，如何有效遏制草地生態(tài)環(huán)境惡化，對(duì)退化草地進(jìn)行植被修復(fù)與重建成為草原生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容。

根系作為連接植物與土壤環(huán)境的橋梁，在植物生長(zhǎng)和發(fā)育過程中發(fā)揮著巨大的作用。一方面，粗根對(duì)植物的地上部分起到支撐和固定作用；另一方面，細(xì)根為植物提供養(yǎng)分和水分，并通過呼吸作用對(duì)同化物進(jìn)行再分配[5-7]。內(nèi)蒙古羊草(Leymuschinensis)草原和大針茅(Stipagrandis)草原的地下生物量分別占植物全部生物量的81.3%和73.4%[8]，在高寒草甸地區(qū)，牧草地下生物量也占總生物量的80%以上[9]，由此不難看出，草地植被的主要生物量都分配于地下，其地下生物量是草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)必不可少的環(huán)節(jié)[10-13]。但是長(zhǎng)期以來，由于根系生物量測(cè)定的方法較原始，并且需要耗費(fèi)大量的人力和時(shí)間[14]，所以，人們對(duì)根系生物量研究的認(rèn)識(shí)不夠，特別是對(duì)長(zhǎng)期封育條件下草地的根系生物量研究較少，因此，很有必要展開這方面的研究。

隨著干旱區(qū)草地非平衡生態(tài)學(xué)理論的提出和發(fā)展，封育逐漸成為恢復(fù)與重建退化草地生態(tài)系統(tǒng)簡(jiǎn)便而有效的措施。研究[15-16]表明，封育措施可以顯著提高退化草地的生產(chǎn)力，改良土壤結(jié)構(gòu)，從而促進(jìn)退化草原正向演替發(fā)展，但由于草原類型的多樣以及圍封時(shí)間、退化程度等方面存在的差異，研究結(jié)果也不盡相同。在這一恢復(fù)過程中，草原的結(jié)構(gòu)和功能將如何變化？退化草地恢復(fù)狀況的好壞是否與封育時(shí)間的長(zhǎng)短呈正比？基于以上疑問以及根系對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的重要性，本研究對(duì)不同封育年限天然草地的根系生物量進(jìn)行研究，探討在不同封育時(shí)期根系生物量的分布規(guī)律，旨在為黃土高原退化草地的恢復(fù)與利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 云霧山自然保護(hù)區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市東北部45 km處，106°24′-106°28′ E，36°13′-36°19′ N，海拔1 800～2 100 m。云霧山保護(hù)區(qū)處于中溫帶半干旱氣候區(qū)，具有干燥，降水量少而集中，冬季寒長(zhǎng)，夏季熱短，溫差大，日照長(zhǎng)，無霜期較短等氣候特點(diǎn)。年平均氣溫5 ℃，年平均降水量440.5 mm。經(jīng)2012年全面考察，保護(hù)區(qū)內(nèi)共有植物313種，其中栽培植物16種，野生植物297種，主要優(yōu)勢(shì)植物有大針茅、本氏針茅(S.bungeana)、百里香(Thymusmongolicus)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置 本試驗(yàn)選擇云霧山封育5年、9年、13年、22年以及30年的天然草地作為研究對(duì)象，按坡位(上、中、下)進(jìn)行根系生物量和土壤特性的測(cè)定。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本信息Table 1 General situation of the experimental plots

1.2.2根系生物量的測(cè)定 根樣于2012年8月中旬采集。在選好的采樣點(diǎn)用根鉆(Φ=9 cm)從0-80 cm分層(每層10 cm)取樣，每個(gè)坡位重復(fù)5次，土芯編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室。用流水漂洗土樣，過孔徑0.4 mm的網(wǎng)篩，得到各層的根系樣品。將洗凈的根系編號(hào)，75 ℃下烘干至質(zhì)量恒定，稱取干質(zhì)量。

1.2.3土壤含水量、土壤容重的測(cè)定 土樣于2012年8月中旬采集。在選好的采樣點(diǎn)，采用土鉆法(Φ=4 cm)，用小鋁盒采集0-80 cm土層土樣(0-40 cm每10 cm一層取樣，40-80 cm每20 cm一層取樣)，每個(gè)坡位重復(fù)3次，土壤含水量采用烘干法測(cè)定。同時(shí)在每個(gè)坡位內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m長(zhǎng)、1 m寬和1 m深的土壤剖面，進(jìn)行土壤容重的測(cè)定。采用環(huán)刀法，自上而下，從0-80 m分層(0-40 cm每10 cm一層取樣，40-80 cm每20 cm一層取樣)取出完整的容重土樣，把環(huán)刀中的樣品轉(zhuǎn)移至土盒中，立即加蓋，烘干后稱重。

1.2.4數(shù)據(jù)處理 根系生物量的計(jì)算公式為：

根系生物量(t·ha-1)=m×100/[π(Φ/2)2]，

式中，m為平均每根土芯根系干質(zhì)量(g)，Φ為土鉆內(nèi)徑(9 cm)。

土壤含水量(%)=[(鋁盒鮮質(zhì)量+土樣鮮質(zhì)量)-(鋁盒干質(zhì)量+土樣干質(zhì)量)]/土樣干質(zhì)量×100%；

土壤容重(g·cm-3)=[(土盒干質(zhì)量+土樣干質(zhì)量)-土盒干質(zhì)量]/環(huán)刀體積。

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析。分別對(duì)同一封育年限草地根系生物量的土層深度、坡位因素，同一封育年限草地土壤含水量、土壤容重的土層深度因素，不同封育年限根系生物量的封育年限因素進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，然后利用最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系。顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1不同封育年限草地根系生物量的分布規(guī)律

2.1.1根系生物量的垂直分布 在垂直分布上，不同封育年限草地根系生物量集中分布在0-30 cm土層(表2)，同一封育年限草地0-10 cm土層的根系生物量均顯著高于下層的根系生物量(P<0.05)。封育9年草地10-20 cm土層的根系生物量顯著高于20 cm以下各土層的根系生物量；其它封育草地10-20 cm土層的根系生物量與20-30 cm土層的根系生物量無顯著差異(P>0.05)，且顯著高于30 cm以下各土層的根系生物量。封育22年草地20-30 cm土層的根系生物量與30-40 cm土層的根系生物量無顯著差異且顯著高于40 cm以下各土層的根系生物量；其它封育草地20-30 cm土層的根系生物量均顯著高于30 cm下各層土壤的根系生物量。在30-80 cm土層范圍內(nèi)，封育5年、13年草地30 cm以下各土層的根系生物量無顯著差異，封育22年草地30-40 cm的根系生物量顯著高于其下各層的。封育30年草地根系生物量呈現(xiàn)出不同的特點(diǎn)：30-40 cm土層的根系生物量與40-50、50-60 cm土層的根系生物量無顯著差異并且顯著高于最下兩層土壤的根系生物量，40 cm以下各土層的根系生物量無顯著差異。

表2 不同封育年限草地根系生物量的垂直分布Table 2 Vertical distribution of root biomass in different encbosing years grasslands t·hm-2

2.1.2不同封育年限草地根系生物量的變化規(guī)律 隨著封育年限的延長(zhǎng)，根系生物量總體上呈現(xiàn)出逐漸增加并在封育30年達(dá)到最大值的趨勢(shì)。不同草地同一土層根系生物量存在差異，封育30年草地0-10 cm土層根系生物量是所有封育草地之中最高的，為2.517 8 t·ha-1(表2)。對(duì)不同封育年限草地同一土層根系生物量的方差分析表明，封育30年草地的各土層根系生物量均顯著高于其它4種年限封育草地(P<0.05)；0-10 cm土層范圍內(nèi)，其它4種年限封育草地的根系生物量無顯著差異(P>0.05)。不同封育年限0-30 cm土層根系生物量占0-80 cm土層總根系生物量的比例按大小依次為封育22年<封育30年<封育13年<封育9年<封育5年，由此可以看出，隨著封育年限的增加，根系生物量在表層土壤中所占的比例逐漸降低，呈現(xiàn)出向深層分布的趨勢(shì)。

2.1.3不同坡位草地根系生物量的分布特征 不同坡位的草地根系生物量變化較大，其中，封育30年草地的上坡生物量為最大，封育5年草地的下坡生物量為最小(表3)。對(duì)不同坡位的草地根系生物量進(jìn)行方差分析表明，封育9年、22年草地各坡位的根系生物量間無顯著差異(P>0.05)。封育5年的上坡生物量、封育13年的中坡生物量均顯著高于同一年限其它兩個(gè)坡位的生物量(P<0.05)，封育30年草地的中坡根系生物量與其上坡、下坡的根系生物量間無顯著差異，但上坡根系生物量顯著高于下坡。除封育13年的草地外，其它封育草地的上坡根系生物量處于或接近最大生物量。

2.2不同封育年限草地土壤含水量和土壤容重的變化規(guī)律

2.2.1土壤含水量的分布特征 土壤水分是制約植物根系生長(zhǎng)、發(fā)育的主要環(huán)境因素之一。不同年限封育草地土壤含水量在垂直方向的分布趨勢(shì)基本相同，即隨著土層深度的增加而減少(表4)。封育30年草地的土壤含水量在0-80 cm土層范圍內(nèi)始終保持較高的水平，可能是由于土壤結(jié)構(gòu)的改善使得土壤保水性能增強(qiáng)。各樣地在0-60 cm土層范圍內(nèi)的含水量變化不大，且除了30年樣地，均在60-80 cm土層范圍內(nèi)有一個(gè)明顯的下降。土壤含水量表現(xiàn)出隨著封育年限的延長(zhǎng)，呈“S”型曲線增加的趨勢(shì)。

2.2.2土壤容重的分布特征 土壤容重是反映土壤性質(zhì)與根系生長(zhǎng)關(guān)系的最重要土壤因子之一，其值越小，說明土壤孔隙度越高，對(duì)根系穿透的機(jī)械阻力越小，越有利于根系的生長(zhǎng)。隨著土層深度的增加，5種封育年限草地的土壤容重基本呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢(shì)(表5)。在0-20 cm土層范圍內(nèi)，封育5年、9年、13年草地的土壤容重變化較小，而封育22年、30年草地0-10 cm的土壤容重顯著小于10-20 cm土層的，這說明隨著封育的進(jìn)行，表層土壤結(jié)構(gòu)得到改善，對(duì)植被的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。由于草地植被的根系分布較淺，對(duì)深層土壤的改善能力有限，因而各封育草地20 cm以下土層的土壤容重有較大的增幅。

2.3根系生物量與土壤含水量、土壤容重的相關(guān)關(guān)系 5種封育年限草地的根系生物量與土壤含水量均無顯著相關(guān)性；而根系生物量與土壤容重均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，封育22年草地的根系生物量與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表6)。

表3 不同坡位0-80 cm草地根系生物量的分布特征Table 3 Distribution characteristic of root biomass within 0-80 cm depth of different position on slope t·hm-2

表4 土壤含水量的分布特征Table 4 Distribution characteristic of soil water content %

表5 土壤容重的分布特征Table 5 Distribution characteristic of soil bulk density %

表6 根系生物量與土壤含水量、土壤容重的相關(guān)性Table 6 Correlation coefficients of root biomass with soil water content and soil bulk density

3 討論與結(jié)論

生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，同時(shí)也是衡量生態(tài)系統(tǒng)獲取能量能力的重要指標(biāo)[17]。根系生物量可以反映該植物在某一土層深度的生長(zhǎng)能力，積累的生物量越多，說明在該土層中利用養(yǎng)分、水分的能力越強(qiáng)[17-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，在垂直分布上，不同封育年限草地的根系生物量均隨土層加深而減少，且集中在土壤表層，這與很多研究結(jié)果[21-23]相一致；同一封育年限草地0-10 cm土層的根系生物量均顯著高于其下各土層的根系生物量。根系生物量主要分布在表層土壤中，有利于半干旱地區(qū)植被對(duì)有限降水的有效利用[24]，有利于植物獲取表層土壤中豐富的水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源來滿足生長(zhǎng)需求；隨著土壤深度的增加，土壤溫度降低、含水量減少以及結(jié)構(gòu)變差都會(huì)對(duì)根系生長(zhǎng)造成不利影響，根量也就隨之減少，這顯示了草原植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[25]。

封育措施很好地控制了牲畜對(duì)草地植被的啃食與踐踏，給草地提供自然恢復(fù)的時(shí)間；反過來植被的恢復(fù)使地表凋落物及根系周轉(zhuǎn)向土壤輸入更多的營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，從而增加了根系的生物量[24]。單貴蓮等[26]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，重度退化草地采用生長(zhǎng)季圍封恢復(fù)措施后，根系生物量顯著增加。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著封育年限的延長(zhǎng)，根系生物量逐漸增加并在封育30年達(dá)到最大值。雖然隨著封育年限的延長(zhǎng)，土壤結(jié)構(gòu)得到改善，單株植物的根系生物量可能會(huì)有所下降，但是由于樣地整體蓋度的提高，因而根系生物量還是呈增加的趨勢(shì)。

許多研究表明，土壤理化性質(zhì)可能影響植被群落結(jié)構(gòu)特征[27-29]。Connell和Slatyer[30]的研究表明，土壤資源可以提高演替后期物種的存活率，從而改變植被演替進(jìn)程。本研究發(fā)現(xiàn)，所選樣地的根系生物量與土壤含水量相關(guān)性不顯著，這可能是由于當(dāng)年的降水量較為充沛，水分基本滿足了植被生長(zhǎng)所需，所以土壤水分未成為根系生長(zhǎng)的限制因素。封育措施使退化草地得到了休養(yǎng)生息的機(jī)會(huì)，使得植被在種類、數(shù)量和生物量上都有顯著增加。改善了的植被條件一方面可以減少土壤水分的蒸發(fā)，保持土壤含水量在一個(gè)較高的水平；另一方面植被根系的活動(dòng)使表層土壤疏松，土壤結(jié)構(gòu)得到改善，因而隨著封育的進(jìn)行，土壤容重呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)。反過來，土壤含水量的增加以及土壤結(jié)構(gòu)的改善又對(duì)植被生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。

研究表明，圍欄封育是草地管理的有效手段[31-32]。但是在實(shí)際應(yīng)用中，不僅要維持草地的正常生長(zhǎng)，還要考慮到牧區(qū)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展及草地資源的利用、更新及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。因而，封育年限的選擇無疑是一個(gè)重要的課題。綜合考慮本研究結(jié)果，筆者認(rèn)為封育9年是一個(gè)不錯(cuò)的選擇。這樣既給了退化草地重建的時(shí)間，使根系生物量、土壤含水量、土壤容重恢復(fù)到一個(gè)相對(duì)較高的水平，又不會(huì)因?yàn)榉庥龝r(shí)間太長(zhǎng)而影響畜牧業(yè)的發(fā)展。

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