錢瑭璜，雷江麗，許建新，徐義炎

(1.深圳市中國科學院仙湖植物園，南亞熱帶植物多樣性重點實驗室，廣東 深圳 518004；2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 518040)

耐旱野生地被植物大多具有適應能力強、覆蓋地面快、管理粗放、本土氣息濃厚等特點[1]。對該類植物資源進行合理開發(fā)利用，應用于城市綠地建設中，可有效緩解城市水資源匱缺和大量應用外來植物所引發(fā)的生態(tài)安全等壓力。華南地區(qū)具有豐富的野生地被植物資源，而城市綠地中已應用的鄉(xiāng)土野生地被植物所占比例卻較低[2-3]，且未見對其抗旱性方面的研究。本試驗以華南地區(qū)野外資源分布較廣且具有一定觀賞價值的8種野生地被植物為研究對象，通過人工控制水分來分析它們對干旱脅迫的生理響應，篩選出較為抗旱的野生地被植物種類。同時將其栽培至苗圃試驗地中進行為期1年的物候觀測及部分種的扦插繁殖試驗、浸種催芽試驗，以期為野生地被植物的引種及園林應用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料 在對深圳市野外地被植物調(diào)查的基礎上，選擇覆蓋效果好、觀賞價值高的優(yōu)良野生地被植物種類作為本試驗的參試植物。參試植物種類共8種，試驗用苗均采自于野外荒地或林下坡地(表1)。

1.2研究方法

1.2.1耐旱性研究方法 將試驗植株移入盆口直徑18 cm，基質(zhì)為黃土∶營養(yǎng)土=2∶1(質(zhì)量比)的盆中常規(guī)養(yǎng)護3個月，待植株將種植盆覆蓋滿，選取生長一致、健壯的盆栽進行控水試驗，于2011年7-10月間在深圳市仙湖植物園科研試驗溫室內(nèi)進行。試驗采用自然干旱法，以干旱時間來控制脅迫梯度。試驗開始后，每3 d取5盆參試植物材料，所有供試材料一次性飽和澆水后使其自然干旱，以飽和澆水植株為對照，于第12天采摘試驗組的全部植株成熟葉片，對持續(xù)干旱0 d(CK)、3 d(T1)、6 d(T2)、9 d(T3)、12 d(T4)的參試植物進行各項生理指標的測定，每處理每項指標重復測定3次。檢測指標為葉片相對含水量、相對電導率、丙二醛(MDA)含量，3項指標均為在對園林地被植物耐旱性研究中篩選出的植物耐旱性快速評價指標[4]。并采用隸屬函數(shù)法對其抗旱性進行綜合評價[5-6]，采用DPSv 3.01軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

1.2.2物候觀測及其繁殖技術方法 觀測植株移栽至深圳市仙湖植物園科研苗圃地中，從2011年7月開始對其進行為期1年的物候觀測。記錄8種野生地被植物的展葉期、花期、果期及生長停滯期，每15 d觀測記錄一次。并對其中部分結(jié)實率較低、較難繁殖的種類進行不同基質(zhì)扦插試驗，對可產(chǎn)生大量種子的種類進行赤霉素浸種催芽試驗。并將部分繁殖種類栽植于深圳市園科公園內(nèi)，觀察其應用效果。

表1 參試植物種類Table 1 Test plants in this study

2 結(jié)果與分析

2.1持續(xù)干旱對8種野生地被植物的影響

2.1.1持續(xù)干旱對植物葉片相對含水量的影響 植物在受到干旱脅迫時葉片水分虧缺，相對含水量會呈下降趨勢，通常其下降的速率與抗旱能力呈負相關關系。隨著干旱脅迫的加劇，8種野生地被植物的葉片相對含水量總體呈不同程度的降低趨勢(圖1)。其中，鏈莢豆、三點金的葉片相對含水量降幅較 小，均未達到5.0%。而崩大碗和半邊蓮葉片相對含水量則下降明顯，降幅分別達42.4%和37.7%。隨干旱脅迫的加劇8種野生地被植物，葉片相對含水量降幅從小到大依次為三點金<鏈莢豆<長萼堇菜<天胡荽<馬蹄金<地稔<崩大碗<半邊蓮。葉片保水能力最強的是三點金，最弱的是半邊蓮。

2.1.2持續(xù)干旱對植物葉片相對電導率的影響 隨著干旱脅迫的加劇，8種野生地被植物的葉片相對電導率總體呈增加趨勢(圖2)。其中馬蹄金、半邊蓮、地稔的葉片相對電導率呈先下降后上升的趨勢，這可能是由于干旱脅迫初期植物產(chǎn)生的自我保護現(xiàn)象。隨干旱脅迫的加劇，崩大碗、天胡荽、長萼堇菜葉片相對電導率大幅上升，所有處理與對照差異顯著(P<0.05)，在連續(xù)干旱12 d時其葉片相對電導率分別是對照的3.5、2.4和2.2倍，其葉片的受傷害程度較大。而馬蹄金的葉片相對電導率僅在連續(xù)干旱12 d才顯著增大。三點金、馬蹄金、鏈莢豆的葉片相對電導率增幅較小，且始終保持較低水平，說明其葉片受傷害程度較小。

圖1 8種野生地被植物葉片相對含水量Fig.1 The leaf relative water content of 8 wild ground cover plants

圖2 8種野生地被植物葉片相對電導率Fig.2 The leaf relative electric conductivity of 8 wild ground cover plants

2.1.3持續(xù)干旱對植物葉片丙二醛含量的影響 MDA是植物器官在逆境條件下的一種積累產(chǎn)物，通常作為干旱傷害的指標[7]。隨著干旱程度的加劇，8種野生地被植物的葉片MDA含量總體均呈增加趨勢，但動態(tài)變化略有不同。鏈莢豆的葉片MDA含量總體呈升高趨勢，但在連續(xù)干旱12 d有小幅回落。而三點金、長萼堇菜則呈先小幅降低后大幅升高的趨勢，且變化差異顯著(P<0.05)。植物葉片中MDA含量的減少，可能是由于此階段植物產(chǎn)生了相應的自我調(diào)節(jié)物質(zhì)，清除了部分MDA的積累[8]。在本試驗中，從植株葉片MDA含量的變化積累來看，長萼堇菜、三點金的葉片MDA含量積累較高，而馬蹄金的葉片MDA含量則始終保持較低水平，且隨脅迫的加劇變化較小，說明其葉片受傷害的程度較小。

圖3 8種野生地被植物葉片丙二醛含量Fig.3 The leaf malondialdehyde content of 8 wild ground cover plants

2.1.48種野生地被植物抗旱性綜合評價 植物自身的抗旱能力是植物各項生理活動交叉作用的結(jié)果，因此它是一個受多因子影響的復雜綜合性狀。為了彌補單因子評價植物抗旱性的局限性，應在結(jié)合植物外觀表現(xiàn)的基礎上，選擇具有代表性的多個指標進行綜合評價[9]。本研究采用抗旱性綜合評價法，選取了葉片相對含水量、相對電導率、MDA含量3個指標，采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法，對參試植物的各個抗旱指標隸屬值進行累加，求取平均值，平均數(shù)越大，抗旱性就越強。結(jié)果(表2)表明，8種野生地被植物中馬蹄金抗旱能力最強，三點金次之，抗旱性最弱的是長萼堇菜。

表2 8種野生地被植物抗旱能力綜合評價結(jié)果Table 2 Comprehensive appraisal on drought resistance of 8 wild ground cover plants

2.28種野生地被植物的物候觀測、繁殖及其園林應用

2.2.1引種野生地被植物物候觀測 通過對8種野生地被植物的生長及物候特征觀測發(fā)現(xiàn)(表3)，鏈莢豆、三點金、崩大碗、馬蹄金冬季生長緩慢，景觀效果稍差，應注意加強養(yǎng)護。天胡荽終年常綠，冬季仍可覆蓋地面。地稔在華南地區(qū)沒有明顯的休眠期，終年花、果不斷。半邊蓮、長萼堇菜為冬春季美麗的綴花草坪植物。

2.2.2引種野生地被植物繁殖技術 8種參試植物中崩大碗、天胡荽、半邊蓮植株節(jié)處生根，可采用分株繁殖，直接將其植入種植基質(zhì)中，常規(guī)養(yǎng)護即可成活。鏈莢豆、地稔采用扦插繁殖，插穗粘裹生根粉；其中鏈莢豆在沙+黃泥(1∶1混合)的基質(zhì)中生根率可達99%，地稔在純沙基質(zhì)中生根率可達96%。三點金可采用直立莖撒播在磚紅壤中進行無性繁殖，生根率可達99%[10]。馬蹄金種子自然發(fā)芽率可達80%，長萼堇菜種子采用500 mg·L-1的赤霉素浸種催芽處理，其發(fā)芽率可達89.0%(表4)。

2.2.3野生地被植物園林應用效果 鏈莢豆，株高10～30 cm，簇生或基部多分枝(圖4)，在作為園林地被應用時，可與常綠草坪草搭配，使其夏季形成綴花草坪；鏈莢豆亦是良好的綠肥植物，葉片保水能力較強，故還可植于旱地或邊坡。其在公園綠地的栽植，與蔓花生(Arachisduranensis)相比，其葉色更為濃綠。半邊蓮，高6～15 cm，莖匍匐(圖4)，與大葉油草(Axonopusaffonis)混生可形成美麗的綴花草坪，為園林增色(圖4)。三點金，莖平臥，高10～50 cm，在園林配植中，因假儉草(Eremochloaophiuroides)生長稀疏，故可與其混播形成禾本科草坪與闊葉草混生的草坪景觀(圖5)。崩大碗，莖匍匐，單葉互生，葉近圓形，園林中可做林下地被應用(圖5)。天胡荽，莖細長匍匐，葉互生、圓形或腎形、邊緣有鈍鋸齒，園林中可做林下地被、草坪，極具推廣價值(圖5)。馬蹄金，莖細長匍匐，節(jié)上生根，葉腎形至圓形。建坪速度快，為優(yōu)良的園林觀賞地被植物(圖5)。地稔，莖匍匐，株高10～30 cm，多分枝，下部逐節(jié)生根(圖6)，栽于林下，形成喬灌草相配的復層植物景觀(圖6)。長萼堇菜，高10～20 cm，根狀莖垂直或斜升，無地上莖，葉均基生(圖7),冬末春初與草坪草共生形成絢麗景色(圖7)，是極具開發(fā)價值的草坪地被植物。

3 討論與結(jié)論

植物在受到水分脅迫后，抵御適應干旱的途徑和方式多種多樣，其中馬蹄金的葉片相對電導率和MDA含量始終保持在較低水平，說明其葉片的抗膜脂過氧化能力較強，細胞膜受破壞的程度較小[11]；鏈莢豆和三點金同為豆科植物，其葉片紙質(zhì)或近革質(zhì)，同樣能夠阻止體內(nèi)水分散失，具有良好的抗旱性能[12]。

在園林推廣應用中, 馬蹄金葉形似馬蹄，且抗旱能力較強，具大量種子，故可將其與草種混播用于草坪的建植。三點金和鏈莢豆同為豆科植物且抗旱耐貧瘠，故可植于土質(zhì)條件相對較差的坡地。在本試驗中，地稔、長萼堇菜、半邊蓮的耐旱性能稍弱，但可作為觀花地被植物，植于疏林下的草地或坡地以避免較干旱的環(huán)境，形成良好的園林景觀。

表4 8種野生地被植物繁殖技術Table 4 The propagation technologies of 8 wild ground cover plants

圖4 鏈莢豆和半邊蓮應用效果Fig.4 Application effects of Alysicarpus vaginalis and Lobelia chinensis

圖5 三點金、崩大碗、天胡荽和馬蹄金應用效果Fig.5 Application effects of Desmodium triflourum, Centella asiatica, Hgdrocotyle sibthorpoilides and Dichondra repens

圖6 地稔應用效果Fig.6 Application effects of Melastoma dodecandrum

圖7 長萼堇菜應用效果Fig.7 Application effects of Viola inconspicua

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