馬艷麗，王鵬

（遼寧省干旱地區(qū)造林研究所，遼寧 朝陽 122000）

現(xiàn)代種植業(yè)集約化、復(fù)種指數(shù)高和作物種類單一，植物連作障礙現(xiàn)象日益突出。在正常管理的情況下，同一種植物或近緣植物連作以后，出現(xiàn)生長不良，產(chǎn)量下降，品質(zhì)變差、病蟲害發(fā)生頻繁，這種現(xiàn)象被稱為連作障礙。通常，隨著連作年限增加，病蟲害越嚴(yán)重，減產(chǎn)幅度越大。

研究顯示，通常土壤轉(zhuǎn)化酶、β－葡萄糖苷酶、磷酸酶和脲酶活性在輪作方式下高于單作方式下。隨著花生連作年限的增加，土壤中主要酶活性呈現(xiàn)逐年遞減的趨勢［1］。從中可看出，連作制約著土壤酶的活性。土壤酶是具有蛋白質(zhì)性質(zhì)的高分子生物催化劑，主要來源于土壤微生物、植物根系分泌物及動(dòng)植物殘?bào)w分解釋放的酶。包括氧化還原酶類、水解酶類、裂合酶類和轉(zhuǎn)移酶類［2］。土壤酶的高低不僅能反映出土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)強(qiáng)度的大小，而且能表征土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的快慢，進(jìn)而能反映土壤的肥力水平。因此，研究連作對土壤酶活性的影響具有重要意義。

1 連作土壤微生物與土壤酶活性的關(guān)系

土壤微生物從廣義上來看，包括根表面、根際和非根際等土壤中的微生物。自20世紀(jì)60年代以來，人們將土壤酶作為土壤微生物活性的敏感指示物。有研究顯示，土壤微生物數(shù)量，尤其是土壤細(xì)菌豐度與土壤芳香基硫酸酯酶、磷酸單脂酶、β－葡聚糖酶和脫氫酶等酶活性呈顯著正相關(guān)［3］。連作形成了特殊的土壤環(huán)境，病原菌和致病線蟲等將其作為了生存的寄主和繁殖場所，病原菌以寄主植株的根系分泌物、植株組織及其分解物為養(yǎng)分來源，進(jìn)行大量繁殖，在連作土壤中形成特殊的微生物區(qū)系。研究表明，對輪作與連作3年大豆根際和非根際土壤微生物進(jìn)行比較，連作細(xì)菌數(shù)量低于輪作；放線菌數(shù)量總體變化幅度不大，真菌數(shù)量有顯著變化，連作明顯高于輪作［4］。土壤連作后，土壤微生物從細(xì)菌主導(dǎo)型向真菌主導(dǎo)型轉(zhuǎn)化。病原微生物富集、有益微生物減少，導(dǎo)致土壤微生物生態(tài)失衡，使病原菌更容易侵染植物而引發(fā)植物的各種土傳病害。施用微生物有機(jī)肥可以將失衡的微生物區(qū)系恢復(fù)到健康的狀態(tài)，從而可以起到防治土傳病害的作用［5］。

土壤微生物的類群與特定的土壤酶活性密切相關(guān)，土壤細(xì)菌、真菌和放線菌等是土壤酶的重要來源之一。真菌的木霉屬和腐霉屬可釋放酸性和堿性磷酸酶、脲酶等；放線菌能釋放降解腐殖質(zhì)和木質(zhì)素的過氧化物酶等。研究顯示，過氧化氫酶作為一種重要的氧化還原酶，其酶活性與土壤微生物數(shù)量、活躍程度以及植物的根系均有關(guān)系，其可以用來體現(xiàn)土壤的生化活性強(qiáng)弱。此外，連作后，樹體化感物質(zhì)進(jìn)入土壤，土壤微生物發(fā)生變化，其胞內(nèi)酶、胞外酶的比例失調(diào)或酶的構(gòu)象發(fā)生改變，從而影響土壤酶活性的強(qiáng)弱，引起微生物區(qū)系改變?？傊?，可以通過檢測連作中特定土壤酶的活性來確定土壤微生物區(qū)系的變化。

2 連作土壤營養(yǎng)狀況與土壤酶活性的關(guān)系

長期連作，加上不合理的單一施肥，必然造成土壤中某些營養(yǎng)元素的虧缺，使得植物體內(nèi)各種養(yǎng)分比例失調(diào)，植物抗逆性下降。土壤作為一種類生物體，土壤酶的活動(dòng)不僅影響土壤養(yǎng)分形態(tài)的變化和有機(jī)質(zhì)的礦化，而且能將土壤養(yǎng)分對植物體的供給狀況進(jìn)行調(diào)節(jié)［1］。土壤酶可以吸附在有機(jī)質(zhì)上，一系列的土壤酶都曾以“酶－腐殖物質(zhì)復(fù)合物”的形式從土壤中提取出來［6］。土壤有機(jī)質(zhì)存在的狀況，氮、磷、鉀的形態(tài)和含量，都與土壤酶活性變化有關(guān)。脲酶、磷酸酶作為土壤中常見的重要酶類，分別可以用來表征土壤中氮、磷等主要營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化情況及其供給的有效性。土壤脲酶活性影響著土壤氮素的代謝，因?yàn)槠渲苯訁⑴c土壤中含氮有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)化，將含氮有機(jī)化合物水解成尿素，進(jìn)而生成氨［7］。蔗糖酶可促進(jìn)蔗糖分解成葡萄糖和果糖，其作為土壤中參與C循環(huán)的一種重要酶，對土壤的可溶性營養(yǎng)的增加具有重要作用。土壤中蔗糖酶由于直接參與有機(jī)物質(zhì)的代謝，所以其活性大小通常與土壤肥力呈正相關(guān)［8］，因而，可以將其用來表征土壤生化強(qiáng)度，并且作為評價(jià)土壤熟化程度和土壤肥力的指標(biāo)之一。磷酸酶能酶促分解各種有機(jī)磷化合物，為植物生長提供有效磷素。磷酸酶分為三種，即酸性磷酸酶、中性磷酸酶和堿性磷酸酶。過氧化氫酶能破壞土壤中生化反應(yīng)生成的過氧化氫，減輕對植物的危害。研究表明，土壤酶與土壤肥力狀況密切相關(guān)，其直接參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及養(yǎng)分的釋放和固定過程［9］。

不同的菌種生活在不同的酸堿環(huán)境中，真菌主要生活在酸性環(huán)境，細(xì)菌主要生活在中性環(huán)境，放線菌則適宜中性至堿性環(huán)境。連作后的根部土壤通常為酸性，而研究表明，土壤養(yǎng)分的有效性一般以接近中性反應(yīng)時(shí)最大［10］。此外，土壤的酸性太強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致磷的有效性降低，而可溶性鐵、鋁相應(yīng)升高。隨著土壤酸性越強(qiáng)，更利于真菌類病原微生物的滋生繁衍，導(dǎo)致微生物活性下降，土壤有效養(yǎng)分缺乏。此外，有研究顯示，烤煙連作導(dǎo)致0～20cm土層的有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效鉀含量均有不同程度的積累；20～40 cm土層的速效氮、速效磷、速效鉀含量均呈現(xiàn)不同程度的虧缺［11］。說明連作可能導(dǎo)致在不同土層的主要營養(yǎng)狀況比例失調(diào)及其盈虧變化。

3 連作土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性的關(guān)系

隨著連作年限增加，土壤的理化性質(zhì)發(fā)生明顯變化。土壤水分、溫度、空氣、團(tuán)聚體、有機(jī)質(zhì)、礦質(zhì)元素和pH值影響著土壤酶的活性及穩(wěn)定性［12］。研究表明，土壤酶與土壤有機(jī)質(zhì)之間存在顯著正相關(guān)［6］。在不良水熱狀況下，土壤酶活性較低。隨著種植年限增加，土壤的結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，水穩(wěn)性團(tuán)粒結(jié)構(gòu)隨種植年限增加而增加［13］。不同粒徑團(tuán)聚體的酶活性不一樣，小團(tuán)聚體的酶活性要比大團(tuán)聚體中的高［14］。此外，隨連作年限增加，導(dǎo)致根際土壤酸堿度發(fā)生改變，pH逐漸降低，其改變原因有可能是根系對陽離子元素的吸收，促進(jìn)了根際土壤的酸化，而土壤pH的變化影響著土壤酶的活性及穩(wěn)定性，從而導(dǎo)致根際土壤理化性狀惡化。研究表明，針對pH變化，阿魏酸、對羥基苯甲酸、苯甲酸三者的混合液對土壤酶活性存在不同影響，在pH為6時(shí)起促進(jìn)作用，在pH為7～8時(shí)起抑制作用?？傊ㄟ^土壤酶活性的檢測可以分析土壤理化性狀的惡化程度，為改善土壤理化性狀及克服連作障礙提供依據(jù)。

4 連作土壤酚酸類物質(zhì)與土壤酶活性的關(guān)系

土壤中的酚酸類物質(zhì)主要來源于植物體（包括地上部淋溶、根系分泌等）、土壤生物、外源有機(jī)物料及植物殘?bào)w的分解等途徑，其具有很強(qiáng)的生物活性，已成為公認(rèn)的化感物質(zhì)，對植物生長發(fā)育具有明顯的抑制作用。研究表明，酚酸在具有連作障礙現(xiàn)象的植株根部廣泛存在，其作為一種重要的化感物質(zhì)，隨連作年限增加而在土壤中累積。隨著酚酸類物質(zhì)在土壤中的積累，土壤微生物有益種群數(shù)量不斷減少，最終導(dǎo)致根際微生物區(qū)系發(fā)生變化。酚酸類物質(zhì)對土壤微生物具有雙重影響，一方面它使土壤中微生物種群數(shù)量減少，從而減弱或消除有益微生物對病原菌的拮抗作用；另一方面，在低濃度時(shí)，它直接刺激病原菌的生長［15］。酚酸類物質(zhì)一方面改變了根際土壤的pH值，另一方面直接影響土壤酶的活性，因酚酸類物質(zhì)種類不同，其作用效果也存在差別。此外，土壤酶活性的變化同樣影響著酚酸類物質(zhì)的變化，如多酚氧化酶，隨著連作年限的增加其活性逐漸升高，從而酚類物質(zhì)積累增多，導(dǎo)致地力衰退［16］。

5 結(jié)語

植物連作障礙是植物與土壤系統(tǒng)內(nèi)諸多因素綜合作用的結(jié)果。通常連作會(huì)引起土壤細(xì)菌數(shù)量和多樣性減少，真菌數(shù)量增加，有毒化感物質(zhì)增加，從而導(dǎo)致土壤酶活性降低，土壤中養(yǎng)分比例失調(diào)。在土壤系統(tǒng)內(nèi)，土壤酶活性與土壤微生物、土壤理化性質(zhì)、土壤營養(yǎng)狀況及土壤中酚酸類物質(zhì)等密切相關(guān)。因此將土壤酶活性作為土壤質(zhì)量的綜合生物活性指標(biāo)，從土壤酶系統(tǒng)的角度研究土壤連作障礙機(jī)理具有重要意義。

目前這方面的研究還處于起步階段，今后應(yīng)結(jié)合實(shí)際情況，開展基礎(chǔ)性研究，采用先進(jìn)的生物化學(xué)、分子生物學(xué)技術(shù)及土壤微生物技術(shù)來研究植物連作障礙機(jī)理。近年來，在研究土壤酶對物質(zhì)循環(huán)的作用和植物對土壤酶的貢獻(xiàn)方面已開始采用同位素示蹤技術(shù)。同時(shí)，正在采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，改造根際自生細(xì)菌，以改變土壤微生物結(jié)構(gòu)，消除連作造成的微生物結(jié)構(gòu)的破壞，有效防治土傳病害發(fā)生［17］?？傊?，研究連作土壤中土壤酶活性的變化對改善土壤環(huán)境、指導(dǎo)施肥、減輕連作障礙等都有重要意義。

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