謝丹，彭鈺龍，郭亞東，蔡繼峰

（中南大學基礎醫(yī)學院法醫(yī)學系，湖南長沙 410013）

法醫(yī)昆蟲學死亡時間的推斷與Daubert規(guī)則之思考

謝丹，彭鈺龍，郭亞東，蔡繼峰

（中南大學基礎醫(yī)學院法醫(yī)學系，湖南長沙 410013）

死亡時間（postmortem interval，PMI）推斷一直是法醫(yī)工作的重點和難點之一，法醫(yī)昆蟲學在PMI推斷上有著獨特的優(yōu)勢。近年來，法醫(yī)昆蟲學的理論和技術(shù)不斷豐富，但在研究和實踐中仍然有許多問題。Daubert規(guī)則的提出，對應用法醫(yī)昆蟲學知識推斷PMI的可信度及準確度提出了更多的要求。本文圍繞Daubert規(guī)則從生態(tài)學、數(shù)量遺傳學、種群遺傳學、分子生物學、微生物學等角度綜述了這些理論在法醫(yī)昆蟲學中的應用，為基礎理論研究和法醫(yī)實踐之間搭建了一座橋梁，以便運用法醫(yī)昆蟲學在PMI推斷中為司法實踐提供更準確的依據(jù)。

法醫(yī)遺傳學；昆蟲學；綜述[文獻類型]；死亡時間；Daubert規(guī)則

1 概述

法醫(yī)昆蟲學是指應用昆蟲學以及其他自然科學的理論和技術(shù)，研究并解決司法實踐中有關(guān)昆蟲及節(jié)肢動物的一門學科[1]。根據(jù)昆蟲學有關(guān)知識并結(jié)合相關(guān)理論，法醫(yī)工作者可以對尸體的死亡時間（postmortem interval，PMI）、死亡地點、死亡原因等內(nèi)容進行分析判斷，尤其對PMI的推斷意義重大，從而為司法實踐提供依據(jù)[1-2]。Daubert規(guī)則的提出為完善法醫(yī)昆蟲學對推斷PMI的研究提供了有力的標準和指南，其核心內(nèi)容是指作為科學證據(jù)的理論或技術(shù)必須滿足以下4點要求[2]：（1）爭論中的理論或技術(shù)是否可以檢測并受到過檢驗；（2）該理論或技術(shù)是否被同行評估過并公開出版；（3）在使用科學技術(shù)的案件中，已知的和潛在的錯誤率是多少，且是否存在控制該技術(shù)操作的標準；（4）普遍接受可以作為決定特定證據(jù)可采性的重要因素。

2009年國際會議上有學者[3]圍繞Daubert規(guī)則對法醫(yī)昆蟲學進行了深刻的總結(jié)，對PMI推斷的準確性提出了更高要求。Tomberlin等[2]指出真正的PMI可以分為兩個階段，即機體死亡至昆蟲接觸尸體之前（pre-colonization interval，pre-CI）和昆蟲集落在尸體上并繁衍后代到尸體被發(fā)現(xiàn)（post-colonization interval，post-CI），并定義了昆蟲在尸體上活躍的時間（period of insect activity，PIA）。從目前國際上對法醫(yī)昆蟲學的研究來看，對于pre-CI階段存在大量的假設和猜測，進而影響法醫(yī)工作者推斷PMI的準確性，違背Daubert規(guī)則的具體要求。為了盡可能準確地推斷PMI，法醫(yī)工作者不僅要研究昆蟲在尸體上的演替規(guī)律，更需要弄清楚在pre-CI階段某些細菌等微生物與尸體的相互作用及變化過程。此外，在法醫(yī)昆蟲學推斷PMI的研究和工作中要充分考慮多學科理論所發(fā)揮的作用。基于Daubert規(guī)則并結(jié)合有關(guān)尸體PMI推斷的相關(guān)理論分析，本文對生態(tài)學、分子生物學、數(shù)量遺傳學、種群遺傳學、微生物學等理論在法醫(yī)昆蟲學中的應用進行闡述，為基礎理論研究和法醫(yī)實踐之間搭建一座橋梁，以便在PMI的推斷上提供更準確的依據(jù)。

2 生態(tài)學在法醫(yī)昆蟲學中的應用

生態(tài)學[4]是研究生態(tài)系統(tǒng)中生物與周圍環(huán)境之間相互作用關(guān)系及其作用機理的學科。通過研究生態(tài)學了解環(huán)境對昆蟲演替的作用可以幫助法醫(yī)工作者更準確地推斷PMI。生態(tài)系統(tǒng)[4]由生產(chǎn)者（綠色植物）、消費者（肉食動物和草食動物）、分解者（微生物）等生物因素和溫度、濕度、周圍環(huán)境、能量流動、食物鏈等非生物因素共同組成，各個因素對昆蟲的演替都存在或多或少的影響。2008年Yang等[5]首次定義“能量流”，并將尸體分解與周圍龐大的生態(tài)系統(tǒng)關(guān)聯(lián)起來。Gomes等[6]對不同溫度環(huán)境下糞蠅的鉆洞行為進行研究，證實了溫度對昆蟲的某些習性有著很大影響。汪海洋等[7]研究不同溫度條件下棕尾別麻蠅的生長發(fā)育情況來推斷PMI。Tomberlin等[2]則通過將6只處死的豬放置在不同的環(huán)境中并在同一時間對尸體進行拍攝，明顯地對比分析出不同自然條件下演替的多樣性。此外，Ames等[8]研究低溫下蠅類的演替規(guī)律，證實溫度對于應用法醫(yī)昆蟲學推斷PMI的偏差有較大影響。因此，了解尸體上的昆蟲在不同環(huán)境下的不同行為活動有利于更好地推斷PIA。同時，昆蟲有著固有的生活習性和個體屬性，了解這些昆蟲在犯罪現(xiàn)場中特定種群的發(fā)展階段，能為PMI的推斷提供重要的信息[1，4]。在整個生態(tài)系統(tǒng)中，細菌和昆蟲都是通過消耗有機物質(zhì)和循環(huán)利用能量與營養(yǎng)物質(zhì)的方法分解尸體，兩者之間既相互影響又相互競爭。當機體死亡后，細菌開始消耗蛋白質(zhì)、脂類和碳水化合物，然后產(chǎn)生氣體或液體吸引昆蟲聚集于尸體上。大多數(shù)情況下最先聚集于尸體上的是成蟲，它們在尸體上產(chǎn)卵并形成幼蟲，成蟲及幼蟲繼續(xù)吞食尸體。要準確地推斷尸體的PMI，必須詳細了解昆蟲演替與周圍生態(tài)系統(tǒng)的相互作用，才能更好地滿足Daubert規(guī)則的要求以及為推斷PIA提供強有力的證據(jù)。

3 分子生物學技術(shù)在法醫(yī)昆蟲學中的應用

快速而又準確地辨認昆蟲的種類是法醫(yī)昆蟲學推斷PMI的重要步驟。盡管傳統(tǒng)的形態(tài)學種類鑒定方法能夠鑒定出大多數(shù)種類，但是分子生物學技術(shù)對于澄清某些形態(tài)特征極其相似的近緣種、近似種和種以下的亞種、生物型、地理種群，以及對一些不具明顯形態(tài)鑒別特征的卵、幼蟲和蛹等的鑒定起到了積極作用[9]。更重要的是，分子生物學技術(shù)[10]從分子水平上研究種類的差異，是一種最為可靠的鑒定方法，能夠及早作出對昆蟲種類的鑒定和對昆蟲演替過程的時間推斷，為案件偵查迅速地提供準確的證據(jù)，減少錯誤率，從而使法醫(yī)昆蟲學在推斷PMI上更好地滿足Daubert規(guī)則的要求。

多年來DNA分子技術(shù)的應用給法醫(yī)昆蟲學的種類鑒定帶來了便捷，用于種類鑒定的DNA分析方法有：（1）隨機擴增多態(tài)性DNA（random amplified polymorphism DNA，RAPD）。自90年代初RAPD技術(shù)就開始在昆蟲種類鑒定中被廣泛應用[11]。（2）限制性片段長度多態(tài)性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）。1994年Sperling等[12]第一個用RFLP技術(shù)鑒定了3種常見的麗蠅（Calliphoridae），即伏蠅（Phormia regina）、絲光綠蠅（Lucilia sericata）和亮綠蠅（Lucilia illustris）。隨后Schroeder等[13]用RFLP技術(shù)迅速、準確地區(qū)分人類尸體上的麗蠅科（Calliphoridae）幼蟲，有助于勘查人員迅速做出PMI的推斷；（3）擴增片段長度多態(tài)性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）。Beckert等[14]利用AFLP技術(shù)對麗蠅科（Calliphoridae）和麻蠅科（Sarcophagidae）進行種群結(jié)構(gòu)分析。（4）DNA序列分析。DNA序列分析是通過直接比較不同種類的同源性核酸的核苷酸排列順序，構(gòu)建發(fā)育樹，并推斷其系統(tǒng)演化關(guān)系。2001年Wells等[15]利用COⅠ和COⅡ全序列對北美地區(qū)（美國及加拿大）金蠅亞科（Chrysomyinae）十多個種進行了成功鑒定，隨后Stevens等[16-17]均應用COⅠ和COⅡ全序列對所在地區(qū)的麗蠅科（Calliphoridae）、麻蠅科（Sarcophagidae）種類進行分析鑒定，證實具有較高的鑒別效力，然而為了確?；蛐蛄械臏蚀_性，全序列分析需要大量引物片段進行拼接。Schroeder等[13]最多一次全序列分析使用了18對引物，Wells等[9]又指出并不需要在所有研究中采用全序列分析，這并不利于嗜尸性昆蟲分子標記的推廣和應用，鼓勵尋找信息含量豐富的關(guān)鍵序列。因而近幾年來，分子鑒定所涉及的序列種類和長度逐漸多元化，如ITS2序列[18]、635bp COⅡ[15]、288bp 16S rDNA[19]等，但這些小片段卻存在一定的不足，仍需進一步的研究。DNA分子鑒定方法雖然目前仍不完善，但作為形態(tài)學鑒定方法的補充手段正在不斷發(fā)展和成熟。

但僅靠傳統(tǒng)經(jīng)典的PCR、DNA技術(shù)已不能適應法醫(yī)昆蟲學和滿足Daubert規(guī)則的要求。近年來，種屬特異PCR技術(shù)[20]、實時PCR技術(shù)[21]和單核苷酸序列多態(tài)性技術(shù)[22]等對種屬鑒定具有更高精確性。與此同時，應用從法醫(yī)相關(guān)性昆蟲體內(nèi)提取物中進行人類DNA分析的技術(shù)已經(jīng)成為研究熱點之一。嗜尸性蠅類的蠅蛆是人類DNA的理想檢測對象之一，通過對蠅蛆腸道內(nèi)容物的遺傳分析，既可以為受害人的個體識別與同一認定提供幫助，也可以判斷嫌疑犯與犯罪事實的關(guān)聯(lián)性，還可以應用于犯罪現(xiàn)場重建以及確定目擊者描述的可信性（辨別偽證）[1]。Zehner等[23]通過對麗蠅科（Calliphoridae）、麻蠅科（Sarcophagidae）和家蠅科（Muscidae）的蠅蛆嗉囊內(nèi)容物進行STR分型，發(fā)現(xiàn)分型結(jié)果不受蠅蛆種類影響。Li等[24]在實踐案件中應用STR分型完成了巨尾阿麗蠅（Aldrichina grahami）幼蟲嗉囊內(nèi)容物與尸體的同一認定。雖然新的分子生物學技術(shù)在法醫(yī)昆蟲推斷PMI的研究和應用發(fā)展迅速，然而，該理論或技術(shù)尚缺乏被同行評估、缺乏已知的和潛在的錯誤率及存在控制該技術(shù)操作的具體而規(guī)范的標準，要完全滿足Daubert規(guī)則的要求，真正發(fā)揮證據(jù)的作用，還需不斷地豐富完善和進一步的驗證。

4 數(shù)量遺傳學在法醫(yī)昆蟲學中的應用

數(shù)量遺傳學[25]是采用數(shù)學分析方法研究數(shù)量性狀的遺傳學分支學科。其研究包括兩方面：（1）不同遺傳交配設計中數(shù)量性狀的遺傳動態(tài)；（2）用生物學統(tǒng)計技術(shù)對群體的某種數(shù)量性狀進行隨機抽樣測量計算出平均數(shù)和方差，并在此基礎上進行數(shù)學分析。表型值P=基因型值G+環(huán)境值E（其中基因型是表示決定一個生物體的結(jié)構(gòu)和功能全部遺傳特征，表型值是特定環(huán)境中一個生物體所表現(xiàn)的生理、形態(tài)和行為等所有特征的綜合）。Tomberlin等[2]則進一步指出P=G+ E+G×E，也就是說相同基因型的個體在不同環(huán)境中可以顯示出不同的表型，而在相同環(huán)境下不同的基因所出現(xiàn)的表型也不同。這與Demont等[26]指出的觀點不謀而合：基因的多樣化并不能完全解釋自然條件下種群表型的不同，因為還會受到環(huán)境的影響。Tomberlin等[27]對昆蟲卵巢的大小進行詳細的研究和取證，通過研究卵巢的生長速度推斷出昆蟲在尸體上的演替情況。為了獲得更多的法醫(yī)學證據(jù)，需要對昆蟲的各種屬性如昆蟲的長度、質(zhì)量、大小、發(fā)展速度和腹段異常生長速度等作更詳細的研究。結(jié)合數(shù)量遺傳學中的數(shù)學分析方法，尋求昆蟲的某種屬性的演替規(guī)律與周圍環(huán)境之間的對應情形，明確表型與基因型和環(huán)境的關(guān)系，深入了解在不同環(huán)境下昆蟲的實際演替情況，減少周圍環(huán)境對推斷PMI所帶來的誤差，從而更好地滿足Daubert規(guī)則的要求以及為推斷PIA提供強有力的證據(jù)。

5 種群遺傳學在法醫(yī)昆蟲學中的應用

種群遺傳學[28]是研究種群遺傳過程（包括選擇、基因流、突變和遺傳漂變等）的學科。通過對種群遺傳學的研究，特別是對昆蟲的種群差異性分析，可以確定昆蟲種群之間的基因型與表型，進而利用特殊昆蟲種群的特定演替規(guī)律，可以更好地推斷PIA，還有助于判斷地區(qū)特異性。種群結(jié)構(gòu)[28]是指種群內(nèi)某些生物學、生態(tài)學，乃至生理學特性互不相同的各類個體群在總體中所占的比例狀況，或在總體中出現(xiàn)的頻率分布狀況。表現(xiàn)各異的個體群主要是指處于各發(fā)育階段（如昆蟲的蟲態(tài)，蟲齡）的個體集合，雌性或雄性個體集合，有翅或無翅、長翅或短翅等出現(xiàn)不同生物型的個體集合，以及在遺傳上表現(xiàn)出不同基因型的個體集合等。Wright[29]提出的近交系數(shù)的研究能夠識別種群之間的差異性。Beckert等[14]利用AFLP技術(shù)對各種蠅類進行種群結(jié)構(gòu)分析，研究尸體上蠅類內(nèi)部基因流的改變。王永模等[30]綜述了微衛(wèi)星遺傳標記技術(shù)在昆蟲種群遺傳結(jié)構(gòu)分析中的有效作用。正確認識種群結(jié)構(gòu)之間的差異、種群之間的相互競爭、種群中基因流的改變特征以及種群數(shù)量變動的機制，對深入探討昆蟲在尸體上演替的規(guī)律和機制，進而對推測PMI及滿足Daubert規(guī)則的要求無疑是大有益處。

6 微生物學在法醫(yī)昆蟲學中的應用

為了進一步提高推斷PMI的準確性，法醫(yī)工作者有必要弄清楚pre-CI階段中尸體的變化過程。然而，至今為止人們對于這一階段的認識依然非常淺顯。在pre-CI階段，昆蟲并沒有接觸尸體，細菌在尸體的變化過程中起到了決定性的作用。心臟停止跳動后，人體的免疫系統(tǒng)全部癱瘓，尸體組織蛋白在體內(nèi)外細菌的共同作用下開始分解，同時釋放出腐敗氣體。這些氣體會吸引一些食腐昆蟲來此定居產(chǎn)卵。不同細菌的分解產(chǎn)物不同，吸引的昆蟲種類和昆蟲到達的時間也就不同。綜合相關(guān)的研究，pre-CI階段又可以細分為3個階段[2，27]：（1）尸體暴露階段，細菌分解尸體產(chǎn)生大量的硫化物和氮化物氣體，從而向昆蟲發(fā)出的刺激信號。楊海凌等[31]通過對昆蟲嗅覺受體的研究，認識到細菌發(fā)出的氣味分子配體與昆蟲的G蛋白偶聯(lián)受體相結(jié)合使得昆蟲產(chǎn)生一系列的神經(jīng)反應。Mombaerts[32]同樣指出從無脊椎動物到人類，很多氣味信號都是由揮發(fā)性配體結(jié)合到屬于G蛋白偶聯(lián)受體家族的氣味受體上。隨著對氣味受體基因的進一步理解和深入研究，認識微生物對昆蟲接近尸體的影響有助于更準確地推斷pre-CI。（2）發(fā)現(xiàn)階段，目標昆蟲發(fā)現(xiàn)尸體是由外部刺激如溫度、濕度、風速、降水和昆蟲的內(nèi)部因素如交配情況、發(fā)育情況等共同作用的結(jié)果。（3）接觸階段，昆蟲接觸尸體，并開始在尸體上繁衍后代。研究[10]表明，一般來說，最先出現(xiàn)在尸體上的是麗蠅科（Calliphoridae）等雙翅目昆蟲。Burkepile等[33]以節(jié)肢動物為例來探討微生物對尸體吸引動物的影響，實驗對比分析了3種不同尸體（新鮮尸體、攜帶細菌的不新鮮尸體和用廣譜抗生素氯霉素處理過的不新鮮尸體）吸引石墨尼珀哈蟹的效果，結(jié)果表明，攜帶細菌的不新鮮尸體是新鮮尸體逃避被蟹采食的4倍?？傊?，生有細菌的尸體和無細菌的新鮮尸體對節(jié)肢動物的吸引是有差距的。

由此可見，微生物在影響昆蟲到達尸體的時間上起了重要作用，法醫(yī)工作者有必要深入認識微生物與有機體之間的相互作用，而在這過程中，氣味信號是兩者互相作用的中介物。一方面，微生物如何作用于尸體產(chǎn)生特定的氣味信號；另一方面，特定的氣味信號在一定的周圍環(huán)境中如何吸引特定的昆蟲。在解答這些疑問的基礎上準確推斷pre-CI，使PMI推斷進一步滿足Daubert規(guī)則的要求。

7 展望

法醫(yī)昆蟲學是一門復雜的與多學科聯(lián)系緊密的學科，如何將各學科理論研究和法醫(yī)實踐充分地融合仍然是該領域研究的核心內(nèi)容。Tomberlin等[2]最近提出了基礎學科在法醫(yī)昆蟲學的應用框架，試圖為法醫(yī)昆蟲學的發(fā)展提供指導方向。但是法醫(yī)昆蟲學推斷PMI是一門實踐科學。綜上所述，生態(tài)學、分子生物學、數(shù)量遺傳學、種群遺傳學和微生物學等基礎理論在法醫(yī)昆蟲學中的應用還不成熟，尤其是微生物領域仍處于探索階段，需要大量的實踐積累。法醫(yī)昆蟲學今后的發(fā)展也將以Daubert規(guī)則為指導，跟隨各種自然科學理論與技術(shù)的發(fā)展，將更為精準的先進理論和技術(shù)有效地應用在法醫(yī)昆蟲學推斷PMI的各個環(huán)節(jié)上，從而為法庭提供更加準確的依據(jù)。

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Reflection of Estimating Postmortem Interval in Forensic Entomology and the Daubert Standard

XIE Dan,PENG Yu-long,GUO Ya-dong,CAI Ji-feng
（Department of Forensic Medicine,School of Basic Medical Science,Central South University,Changsha 410013,China）

Estimating postmortem interval（PMI）is always the emphasis and difficulty in forensic practice. Forensic entomology plays a significant indispensable role.Recently,the theories and technologies of forensic entomology are increasingly rich.But many problems remain in the research and practice.With proposing the Daubert standard,the reliability and accuracy of estimation PMI by forensic entomology need more demands.This review summarizes the application of the Daubert standard in several aspects of ecology,quantitative genetics,population genetics,molecular biology,and microbiology in the practice of forensic entomology.It builds a bridge for basic research and forensic practice to provide higher accuracy for estimating postmortem interval by forensic entomology.

forensic genetics;entomology;review[publication type];postmortem interval;Daubert standard

DF795.2

A

10.3969/j.issn.1004-5619.2013.04.014

1004-5619（2013）04-0290-05

2012-04-01）

（本文編輯：李成濤）

湖南省自然科學基金資助項目（11JJ5075）

謝丹（1986—），女，湖南婁底人，碩士研究生，主要從事法醫(yī)昆蟲學研究；E-mail：xiejiang0519@163.com

蔡繼峰，男，副教授，主要從事法醫(yī)昆蟲學研究；E-mail：cjf_jifeng@163.com