馬慶華　王貴禧　梁維堅　梁麗松　趙天田

摘 要： 榛子為榛科榛屬植物，全世界有16種，我國原產8個種和2個變種；我國現(xiàn)有榛林的95%是野生平榛，選育的平歐雜種榛和引進的歐洲榛是目前主要的栽培種。從平榛資源調查和選優(yōu)、平歐雜種榛種質創(chuàng)新和品種選育、我國其他榛屬資源的利用和國外榛屬資源的引種等方面對我國榛子的育種現(xiàn)狀進行了介紹；對我國及國外榛屬植物種質資源的研究進展進行了總結，對比了我國與世界先進水平的差距；并從現(xiàn)有平歐雜種榛在科研和生產中亟待解決的問題、第1代平歐雜種榛的目標性狀改良及今后榛屬植物的育種策略等方面，對榛屬育種與資源利用提出了一些見解，以期與國內同行專家進行交流。

關鍵詞： 榛； 種質資源； 品種選育； 育種創(chuàng)新

中圖分類號：S664.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980？穴2013？雪01-0159-06

榛子是世界四大堅果（榛子、核桃、扁桃、腰果）之一，含有大量脂肪、蛋白質、碳水化合物以及維生素A，B，E和鐵、鈣等礦質元素，具有極高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。榛子為榛科（Corylaceae）榛屬（Corylus）植物，全世界約有16種，主要分布于亞洲、歐洲及北美洲。歐洲榛起源于亞洲的小亞細亞地區(qū)、黑海沿岸及歐洲的地中海沿岸，公元前由此向希臘和羅馬傳播，其后逐步深入到歐洲的其他地區(qū)。榛子在19世紀真正走向園藝化栽培，主要品種來源于歐洲榛（C. avellana）、大果榛（C. maxima）及其雜交后代[1]。我國作為榛子重要的產地，原產有8個種和2個變種，主要分布于我國的東北、華北、西北和西南地區(qū)。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國現(xiàn)有榛林167萬hm2，其中95%是平榛（Corylus heterophylla Fisch.）[2]，平歐雜種榛（C. heterophylla Fisch. × C. avellana L.）自選育成功，已成為目前主要的栽培種，已在吉林、黑龍江、河北、山東、山西、河南、陜西、新疆等地引種栽培。

1 我國榛子的育種現(xiàn)狀

我國原產榛子8個種和2個變種，盡管資源豐富并且分布廣闊，但受到品種及栽培技術的制約，大多數(shù)處于野生狀態(tài)，園藝化人工栽培起步較晚。作為我國的主要栽培種，平榛具有抗寒、耐瘠薄，抗枯萎病等特點，但是由于堅果個小，果殼厚，出仁率低，單位面積產量低等缺點，嚴重阻礙了榛子商業(yè)栽培的發(fā)展。1980—1984年，我國對野生平榛進行了選種，篩選出6個平榛品種，但仍有果小、殼厚、產量低等缺陷。1980—2002年，國內專家利用平榛的抗寒性和歐洲榛的大果特性，開展了榛子的種間遠緣雜交工作，經(jīng)過二十多年的品種（系）篩選，先后培育出眾多優(yōu)異育種材料，具有堅果大、豐產性強、出仁率高、種仁飽滿、風味佳，適應性強等特點，并在抗寒性方面大大超過歐洲榛，適于在東北南部、華北、西北等地區(qū)栽培，迄今，我國已有十余個經(jīng)審定的平歐雜種榛品種（表1），兼具各種優(yōu)良性狀的雜種榛品種（系）現(xiàn)已從遼寧被引種到全國各地，上述成果填補了我國榛子生產無栽培品種的空白，完成了我國榛子育種的早期目標，同時，也標志著我國榛子從此進入園藝化栽培階段。

我國的第1代平歐雜種榛雖然在適應性方面優(yōu)于歐洲榛，但是還不能滿足對加工性能的要求，在果實經(jīng)濟性狀方面，如果形、果殼厚度、脫皮性狀、烤食風味等還需要進一步改良；另外，在抗寒性方面，已鑒定的品種冬季休眠期能抗-35 ℃的低溫，在北緯42 °以北的地區(qū)栽培會出現(xiàn)凍害、抽條等現(xiàn)象，篩選高抗寒型（抗-38～-40 ℃低溫）新品種對該區(qū)域的榛子發(fā)展具有重要意義。借鑒國外榛子育種經(jīng)驗，結合我國的氣候特點及未來的市場需要，我國第2代榛子的育種目標是：在繼續(xù)提高抗寒性、適應性的同時，定向培育帶殼烤制型和適合機械脫殼加工的仁用加工型品種。針對上述目標性狀的遺傳改良，選優(yōu)后平榛與歐洲榛之間的遠緣雜交、平歐雜種榛之間的雜交、平歐雜種榛與其父母本之間的回交工作，已在各相關研究單位展開。根據(jù)上述育種目標，在歷年常規(guī)雜交工作之外，本課題組針對平歐雜種榛的現(xiàn)有群體展開了選優(yōu)工作，科研成果“加工型和高抗寒型平歐雜種榛新品種篩選”已經(jīng)通過了國家林業(yè)局科技司組織的專家鑒定，篩選出‘平歐69號、‘平歐28號等品系的加工性能較優(yōu)。

除平榛外，我國原產的榛屬種質資源還有：毛榛、川榛、華榛、絨苞榛、滇榛、刺榛和維西榛，這些種質資源是梁維堅、張育明兩位教授歷經(jīng)八年時間（1980—1987）在全國范圍內進行榛屬資源普查而科學分類得出的，在《中國果樹志·板栗榛子卷》[2]詳細記錄了各種的形態(tài)特征、生長習性、分布規(guī)律和利用價值等。遺憾的是，這些特異種質目前尚未在育種中得以應用。在未來通過雜交育種的種質創(chuàng)新中，毛榛濃郁的種仁香味、華榛的無萌蘗性狀和單干喬木性狀、川榛在秦嶺以南和長江中下游地區(qū)廣泛的適應性等，將會引起榛子育種者的高度重視。

為豐富我國榛子的種質資源，從20世紀40年代末開始，各單位陸續(xù)開展國外榛屬植物種質資源的引種馴化工作。70—90年代，遼寧省經(jīng)濟林研究所引進了保加利亞、阿爾巴尼亞、意大利等國10個品種的種子，進行了實生品種的選優(yōu)和不同緯度地區(qū)的適生性試驗，引進的歐洲榛具有堅果個大皮薄、出仁率高、品質好、外形美觀等很多優(yōu)良性狀，平歐雜種榛的種質創(chuàng)新正是利用在此期間篩選出的優(yōu)良歐洲榛品系作為父本的[2]；90年代末，我國開始了有計劃的大規(guī)模引種，引進了包括土耳其、意大利、西班牙、美國等地的優(yōu)良品種和雜交系37個，保存在遼寧、河北、山東、安徽等地；但是，由于環(huán)境適應性等問題，大多數(shù)引進品種不能形成生產規(guī)模，在我國表現(xiàn)為北方不抗寒，南方不結果，這就使得引進品種的雜交利用成為特異性狀保存和利用的有效途徑。2008年至今，本課題組開展了國家林業(yè)局948項目“榛子特異性狀育種材料及微繁技術引進”工作，根據(jù)榛子第2代育種目標，先后從美國和意大利引進了堅果圓形、出仁率高、種衣易脫除、種仁完整率高的仁用加工型材料 4份，堅果個大、外形美觀、出仁率高的帶殼烤制型材料 2份，抗東方枯萎病材料 7份和無萌孽砧木材料 6份，上述材料經(jīng)嫁接繁殖可完全保持引進性狀的穩(wěn)定性，現(xiàn)已作為雜交親本在第1代平歐雜種榛的性狀改良中得以應用。

2 我國榛屬植物種質資源研究進展

在榛屬種質的遺傳多樣性和親緣關系的研究方面，彭立新等[3-4]先后開展了過氧化物酶同工酶和花粉形態(tài)的分析，認為這兩項指標可作為榛屬植物分類和親緣關系研究的依據(jù)，是我國最早關于榛屬種質研究的報道；季蘭課題組相繼進行了形態(tài)學、孢粉學和過氧化物酶同工酶分析，對平榛、歐洲榛及其種間雜交后代的遺傳多態(tài)性進行了研究[5]。上述研究側重榛屬植物種間的差異，對雜種榛的研究集中在其與親本種質的親緣關系上，然而，現(xiàn)有雜種榛品種（系）是從2000多株雜交后代中經(jīng)選擇和淘汰保存下來的，選留標準與育種目標密切相關，進行子代的遺傳傾向性研究，其取樣的代表性有待探討。

在分子標記研究方面，目前的研究進行了中國榛屬植物DNA提取、SSR反應體系建立[6-7]和利用歐洲榛SSR引物對我國榛屬植物種質資源的遺傳分析[8-9]；RAPD引物篩選、種及種間雜種遺傳多樣性分析[10]等研究，上述試驗涉及到了中國榛屬植物多個種的親緣關系，但對平歐雜種榛的取樣和分析較少，未能全面的反映我國平歐雜種榛種質資源的狀況，平歐雜種榛種質資源的指紋圖譜構建和遺傳多樣性分子評價亟待開展。另外，研究所使用的標記類型較少，在理論和實際研究中，均需要多種方法互為補充，才能實現(xiàn)資源的精確分類。

在榛屬種質資源描述與評價方面，王明啟等[11]通過對58份試材的研究，參考Thompson等[12]的歐洲榛評價系統(tǒng)，初步建立了適合中國東北地區(qū)特點的榛屬種質資源性狀描述與評價系統(tǒng)。同時，研究確定了標準葉片取樣部位、數(shù)值性狀理論樣本容量和分級標準；隨后，彭立新等將《榛樹種質資源描述符》列入《中國果樹志·板栗榛子卷》[2]，其中包含了20個記載項目及其評價標準（或參照資源）。隨后，解明等[13]針對平歐雜種榛進行評價研究，確定以56個記載項目作為平歐雜種榛的種質資源描述和評價內容，并對主要性狀的調查、取樣方法和記載標準給予了定義。上述評價系統(tǒng)為研究榛屬種質資源提供了重要依據(jù)，但是尚未開展針對平歐雜種榛的形態(tài)指標的對比分析和分級評價等方面研究。

我國現(xiàn)有的平歐雜種榛品種（系）已被引種到全國各地，各地相繼報道了其引種表現(xiàn)，但只側重觀察雜種榛的引種適應性，對堅果經(jīng)濟性狀分析和質量等級的綜合評價尚處于起步階段[14-15]。本課題組2006年在山東安丘建立了40多個平歐雜種榛品種（系）的對比試驗園，2010年首次對各品種（系）的加工性能開展研究，結合加工型平歐雜種榛篩選的育種目標，經(jīng)與業(yè)內專家的反復討論，制定了“加工型平歐雜種榛綜合評價的權重分布表”，并通過因子分析法結合隸屬函數(shù)數(shù)據(jù)轉化對其進行綜合評價[16]，2種方法結論一致，篩選出‘平歐69號、‘平歐28號等品系的加工性能較優(yōu)。

3 國外榛屬植物種質資源研究進展

榛子的現(xiàn)代化栽培始于20世紀30年代，首先在意大利、土耳其和美國等主產國家興起，上述國家在榛子的育種和科研方面的水平也位居世界前列。目前，美國[17-18]、土耳其[19-20]、西班牙[21]等許多國家都建立了榛屬植物資源圃，開展了榛子的資源評價和品種選育工作，研究的內容涵蓋物候期、樹體生長、雌雄花序開花情況、堅果性狀與產量以及適宜土壤類型等各個方面。

在榛子經(jīng)濟性狀評價方面，Okay等[20]引入了Yazgan[22]的方法，將實生苗分成2個階段進行多指標的“權重評分”，第1階段包括10個指標：出仁率、種仁大小、空殼率、雙仁率、種仁性狀、堅果大小、皺仁率、果殼厚度、種仁外觀和種仁空腔大??；除上述10個指標外，第2階段又添加了脫皮能力、種仁顏色、脂肪含量、蛋白質含量、花粉萌發(fā)率、堅果顏色、風味、采收期、雌花序開花數(shù)、序雄花序數(shù)、花期相遇性、展葉期和每序堅果數(shù)等，共23個指標。

在種質資源保護方面，由來自意大利、西班牙、葡萄牙、法國、斯洛文尼亞和希臘6個國家的11個成員組成的AGRI GEN RES Team啟動了保護榛屬植物遺傳資源SAFENUT計劃[23]，并制定了委員會章程（N. 870/2004）。其主要工作內容是收集核心種質、建立基因庫，并與其他數(shù)據(jù)庫進行鏈接，共享信息資源，提升榛屬植物多樣性的保護意識。目前，該組織的工作集中在種質收集和具體形態(tài)性狀描述符的定義上。

分子標記技術的應用有助于對榛屬植物遺傳多樣性的深入了解，目前，已使用RAPD、AFLP和ISSR技術，對歐洲榛的品種（或品系）鑒定、遺傳多樣性和親緣關系進行了研究[24-26]。前人[27-30]對歐洲榛微衛(wèi)星特異引物的成功提取，使SSR分子標記在榛子遺傳多樣性和親緣關系研究中得到了有效應用[31-34]；SSR標記也被應用于東方榛枯萎病抗、感病親本及其雜交后代的連鎖分析中，在分子標記輔助育種中起到了重要的作用[35]。Mehlenbacher等[36]利用RAPD和SSR分子標記，構建了榛屬植物第1張高密度的遺傳連鎖圖譜，該研究找到了6個與自交不親和S位點緊密連鎖的標記，確定了東方榛枯萎病抗性位點的染色體位置；此后，Sathuvalli等[37]首次構建了榛屬植物的細菌人工染色體文庫，為抗東方榛枯萎病基因和自交不親和基因S位點等重要基因進行圖位克隆奠定了基礎。

4 問題與展望

平歐雜種榛是我國特有的種質資源，這一種質創(chuàng)新的過程在我國尚不足30年，而列入《中國果樹志·板栗榛子卷》的品種（系）已有60余個，育種材料和不斷獲得的雜種后代數(shù)以百計。盡管我國在平歐雜種榛的育種工作中取得了巨大的成就，但仍然存在很多問題亟待解決，主要表現(xiàn)在幾個方面：（1）現(xiàn)有平歐雜種榛品種（系）是來源于混合平榛母本和混合歐洲榛父本、高度雜合的遠緣雜交后代，其中存在高度的遺傳多樣性。雖然梁維堅[1]教授對這些雜種后代的某些遺傳傾向性問題進行過初步的分析，但調查項目只針對榛子育種的早期目標（僅包括抗寒力、堅果大小、果殼厚度、出仁率和種仁光潔度5個方面），其他遺傳性狀尚需深入研究；（2）目前，我國現(xiàn)有的平歐雜種榛種質資源仍保存在選種地，完善的種質資源保存圃尚未建立，隨著新品種的選育和育種材料的充實，平歐雜種榛種質資源保存圃、相關資源的圖片和標本庫亟待建立；（3）隨著各研究單位不斷選育、陸續(xù)推出的平歐雜種榛育種材料，同物異名現(xiàn)象難免發(fā)生，從而導致新品種的鑒定和命名出現(xiàn)糾紛，給品種資源調查、收集和保存帶來諸多不便，而且給生產上帶來很大損失，嚴重影響了雜種榛種質資源的合理利用及新品種的選育和推廣。（4）我國現(xiàn)有的平歐雜種榛主要靠常規(guī)雜交方法獲得，育種周期較長，亟需借助現(xiàn)代分子生物學手段來加速育種進程；（5）針對我國榛子的第2代育種目標，需要對各品種的應用類型進行評價，確定選優(yōu)指標及其權重，為生產上新品種的推廣提供依據(jù)。

相比而言，國外幾個榛子生產大國在榛屬種質資源保護、育種和科研方面的水平都位居世界領先水平。美國、土耳其、意大利等國都擁有完善的種質資源圃，并且品種良種化程度和生產機械化水平都很高，榛子生產已實現(xiàn)標準化，榛子堅果和種仁的等級標準已頒布使用；在科研方面，國外已將RAPD、AFLP和SSR等分子標記應用到品種（系）鑒定、親緣關系和種質資源遺傳多樣性等方面，并對已知父母本的雜交群體進行了遺傳圖譜構建和重要性狀的定位研究，分子標記輔助育種已充分應用到雜交后代的早期選擇當中。而我國榛子的育種工作從實踐和科研方面均起步較晚，亟需吸取和借鑒國外的先進經(jīng)驗為我所用。

另外，在育種策略上，受引進材料和育種目標的限制，以往的雜交育種主要以平榛和歐洲榛為親本進行雜交，在獲得大果、豐產性狀的同時，保持雜種榛的抗寒性。然而在實際生產中，平歐雜種榛尚存在3個方面的問題，（1）許多品種的堅果都存在這樣或那樣的缺陷，不適于加工利用；（2）這些品種主要適合北方地區(qū)栽培，抗干熱能力差，沒有南方適栽品種；（3）許多品種萌蘗能力強，雖給壓條育苗帶來便利，但在以堅果生產為目的的果園卻需要增加繁瑣的除萌工序。因此，需要通過第2代雜交，對第1代平歐雜種榛品種進行目標性狀的改良，以現(xiàn)有平歐雜種榛、其他特異種質（如華榛）以及最新引進的國外新品種（系）為雜交親本，對各優(yōu)良性狀進行優(yōu)化組合，獲得具有堅果圓形、易脫皮型、高抗寒型、無萌蘗型等優(yōu)良特性的雜種新種質，以及利用其他種質為母本（如川榛）進行雜交，培育出大果、豐產，適合秦嶺、長江中下游地區(qū)栽培的品種等，上述工作成為今后我國榛屬植物育種亟需開展的幾項內容。

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