唐平華， 陳國(guó)平， 朱明庫(kù)， 任麗軍， 胡宗利

（重慶大學(xué)生物工程學(xué)院，重慶 400044）

蚜蟲類在動(dòng)物界（Animalia）中，屬節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda），昆蟲綱（Insecta），半翅目（Hemiptera），胸喙亞目。此亞目的兩個(gè)總科，分別為球蚜總科（Adegoidea）和蚜總科（Aphidoidea），再分為13個(gè)科，500余屬，世界已知種類4 700余種，主要分布在溫帶地區(qū)，我國(guó)蚜蟲資源豐富，已知種類1 000余種［1－2］。蚜蟲具有周期性的孤雌生殖（孤雌世代和有性世代交替）、多型現(xiàn)象、復(fù)雜多樣的生活史、卵生或卵胎生等特征，雌雄蚜蟲通過遺傳物質(zhì)重組，既保持了種的特征，同時(shí)又由于遺傳物質(zhì)的重組而導(dǎo)致蚜蟲的遺傳異質(zhì)性，出現(xiàn)種群內(nèi)的分化，對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性更強(qiáng)。蚜蟲寄主雜、分布廣、種類多、世代重疊、數(shù)量大、繁殖快、危害大，常聚集在植株的芽、花蕾、嫩葉或嫩枝上。蚜蟲唾液中含有多酚氧化酶、果膠酶、過氧化物酶、葡萄糖氧化酶、共軛碳水化合物等活性成分，多酚氧化酶將酚類物質(zhì)轉(zhuǎn)變成毒性更小的衍生物，葡萄糖氧化酶抑制脂肪氧化酶的活性，改變植物信號(hào)通路以降低茉莉酸的誘導(dǎo)產(chǎn)生，蚜蟲用口針穿刺造成的機(jī)械損傷小以至于植物幾乎不能察覺，蚜蟲唾液中的鈣結(jié)合蛋白結(jié)合了植物參加防御反應(yīng)所需的鈣，抑制了植物的防御反應(yīng)［3］。其通過尖利的口器刺吸植物汁液，造成植物生長(zhǎng)率降低、發(fā)育不良，出現(xiàn)葉斑、泛黃、卷葉、枯萎等不同癥狀使產(chǎn)量降低甚至死亡。2010－2011年，中國(guó)26萬(wàn)hm2小麥中62.5%遭受了嚴(yán)重的蚜蟲危害，尤其是麥長(zhǎng)管蚜危害嚴(yán)重，造成華北平原、長(zhǎng)江中游等地區(qū)小麥產(chǎn)量下降15%～60%［4］。蚜蟲以群體形式吸取植物的養(yǎng)分并傳播植物病毒，造成很嚴(yán)重的間接危害，目前已知病毒的昆蟲傳播介體有600種，其中275種屬于蚜蟲，居世界傳病毒昆蟲之首，例如桃蚜［Myzuspersicae（Sulzer）］是超過110種植物病毒的載體［5］。由于蚜蟲對(duì)農(nóng)林業(yè)的嚴(yán)重危害，蚜蟲防治的研究一直是一個(gè)基礎(chǔ)理論和實(shí)際應(yīng)用并重的重大課題。近年來，蚜蟲的防治技術(shù)研究進(jìn)入了一個(gè)新的時(shí)期，農(nóng)業(yè)防治、物理防治、化學(xué)防治、生物防治、生態(tài)調(diào)控等技術(shù)都取得了重大進(jìn)展，本文對(duì)近年來所取得的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治作為蚜蟲防治的輔助措施，合理的耕作制度與作物布局、調(diào)整播種期和收獲期、選育抗蚜蟲品種、合理施肥與灌溉、合理密植，以及加強(qiáng)田間管理等措施?？稍鰪?qiáng)作物抗蚜力，改進(jìn)植物的生理狀態(tài)和田間小氣候，使之不利于蚜蟲的發(fā)生和繁殖。整形修剪蘋果樹主干周圍和主枝近端和底面長(zhǎng)勢(shì)不好的果枝，保持蘋果樹良好樹形，降低了玫瑰蘋果蚜對(duì)蘋果樹的損害，提高了蘋果的產(chǎn)量和品質(zhì)［6］。調(diào)整作物播種期使作物易受害造成經(jīng)濟(jì)損失的敏感期錯(cuò)開蚜蟲的發(fā)生期，Rahman和Tabasum分別報(bào)道茄子和小麥在早期播種，受到蚜蟲的危害最小，產(chǎn)量最高［7－8］。選育抗蚜蟲品種是防治蚜蟲最經(jīng)濟(jì)、有效、安全的途徑，目前已從小麥、大豆、高粱等多種作物中篩選出抗蚜蟲品種，通過正交和回交育種技術(shù)選育抗蚜品種，但是為防止蚜蟲經(jīng)過一定時(shí)期適應(yīng)后，作物抗性消失，應(yīng)將抗蟲品種納入綜合防治體系中，以有效減輕抗蟲品種對(duì)蚜蟲的適應(yīng)選擇［9－11］。研究發(fā)現(xiàn)，降低土壤鉀素水平能增加甘藍(lán)上桃蚜、菜蚜的生殖力，氮肥增多，植物營(yíng)養(yǎng)豐富，有利于蚜蟲的大發(fā)生，但是Gash發(fā)現(xiàn)過多的氮肥（250 kg／hm2）明顯降低了麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜的繁殖率，可能由于過多的施用氮肥導(dǎo)致植物氮元素濃度超過了蚜蟲元素比閾值［12］。因此，可以采用科學(xué)的施肥方法、人工設(shè)置田間天敵越冬場(chǎng)所、合理安排作物的時(shí)空格局等農(nóng)業(yè)措施有目的地改變蚜蟲生活條件和環(huán)境條件，增強(qiáng)作物的抗蚜能力，提高農(nóng)田生物多樣性，利用天敵持續(xù)控制蚜蟲。

2 物理防治

加強(qiáng)樹木管理，剪除被害枝梢，集中燒毀，使用礦物油劑噴霧，在蚜蟲蟲體或卵殼上形成油膜，使蚜蟲及卵窒息死亡，也可以防止蚜蟲在葉面分泌唾液試食，預(yù)防蚜蟲傳播的非持久性病毒。結(jié)合在作物周圍種植邊界植物更能有效防治植物病毒發(fā)生，如在馬鈴薯品種‘Russet Burbank’的周圍種植對(duì)馬鈴薯Y病毒（PVY）不敏感的品種‘Kennebec’并結(jié)合施用礦物油，對(duì)減少馬鈴薯Y病毒發(fā)生率的效果幾乎是單獨(dú)采用一種措施的兩倍［13］。利用蚜蟲的趨光性、趨黃性等習(xí)性采用物理方法防治蚜蟲，采用鋪銀灰色膜和田間及溫室通風(fēng)口處掛銀灰色膜條驅(qū)避蚜蟲，利用黑光燈與熒光燈在夜間進(jìn)行蚜蟲誘捕，用黃色粘蚜紙或者將黃油漆涂在塑料薄膜上誘殺蚜蟲，李娟等人利用捕殺特黃板捕殺煙蚜，對(duì)煙蚜的平均防效89.2%，蚜傳病毒病發(fā)病率降低了將近20%，且不殺傷天敵。利用蚜蟲的趨光性、趨黃性進(jìn)行物理防治具有良好的持效殺蟲性，但速效性不如化學(xué)藥劑，在蚜蟲發(fā)生初期使用效果最好［14］。

溫度、濕度、光照、降雨和氣流等氣候物理因子直接影響蚜蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、生存和繁殖，李晶晶等人在大棚內(nèi)利用短期高溫脈沖顯著降低瓜蚜生存期和生殖量，在生產(chǎn)實(shí)踐中可考慮適當(dāng)降低溫度、延長(zhǎng)高溫持續(xù)的時(shí)間以達(dá)到抑制蚜蟲種群增長(zhǎng)的目的；王冰等人在小麥田模擬風(fēng)雨的試驗(yàn)顯示，采用機(jī)動(dòng)噴粉機(jī)5檔吹風(fēng)（風(fēng)速范圍9.8～14.6 m／s）對(duì)麥長(zhǎng)管蚜實(shí)際防治效果達(dá)到78.89%，對(duì)靶噴施處理的防治效果明顯高于非靶噴施處理，處理強(qiáng)度越大，防治效果越好，人工噴水及吹風(fēng)措施對(duì)天敵無(wú)明顯影響，在小麥灌漿初期進(jìn)行人工噴水或吹風(fēng)處理，可以獲得最佳的防治效果和保產(chǎn)作用［15－16］。靜電技術(shù)在蚜蟲防治中取得快速發(fā)展，靜電噴霧能大幅提高霧滴在靶標(biāo)表面的沉積率和分布均勻度，帶電液滴放電殺傷蚜蟲，靜電噴霧技術(shù)對(duì)小麥蚜蟲的田間防治效果、作業(yè)效率及其節(jié)水、節(jié)藥性能明顯優(yōu)于常規(guī)藥械，但在我國(guó)尚未真正應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，主要還處于試驗(yàn)階段［17］。何娟等人研究發(fā)現(xiàn)麥長(zhǎng)管蚜成蟲在靜磁場(chǎng)強(qiáng)度0.065 T中作用60 min的死亡率高達(dá)84%，靜磁場(chǎng)可能通過影響麥長(zhǎng)管蚜新陳代謝和神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)明顯降低了麥長(zhǎng)管蚜的生存率和繁殖力，利用微波電磁場(chǎng)殺蚜蟲率高，還能促進(jìn)農(nóng)作物的生長(zhǎng)和開花結(jié)果，使用費(fèi)用低廉壽命長(zhǎng)，在蚜蟲防治中很有應(yīng)用前景［18］。物理防治蚜蟲具有環(huán)境污染小、無(wú)殘留、不產(chǎn)生抗性等特點(diǎn)，利用物理防治能較快壓低蚜蟲數(shù)量，提高“益害比”，充分發(fā)揮天敵的自然控蚜能力。

3 化學(xué)防治

目前化學(xué)農(nóng)藥仍在蚜蟲防治中占主要地位，優(yōu)點(diǎn)是使用方便、見效快，但是廣泛、大量和長(zhǎng)期使用化學(xué)農(nóng)藥，99.9%的農(nóng)藥會(huì)進(jìn)入農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，破壞了生態(tài)平衡，帶來了“三R”（農(nóng)藥殘留Residue、抗藥性Resistance、再增猖獗Resurgence）問題。常用的藥劑有：有機(jī)磷類、擬除蟲菊酯類、氨基甲酸酯類、新煙堿類等，分為觸殺性或內(nèi)吸性化學(xué)殺蟲劑兩大類。由于蚜蟲躲在植物葉子背面和直接取食韌皮部汁液，觸殺性殺蟲劑很難防治蚜蟲。內(nèi)吸性殺蟲劑被植物吸收可以大量殺蟲，但也殺滅益蟲，破壞生態(tài)系統(tǒng)和污染環(huán)境，蚜蟲易產(chǎn)生抗性而失去防治效果。因此，蚜蟲防治要科學(xué)選擇高效低毒農(nóng)藥，對(duì)蚜蟲進(jìn)行不同殺蟲劑敏感度水平測(cè)定，選擇作用機(jī)理不同的藥劑混用或輪用能夠有效地防治蚜蟲和減緩蚜蟲產(chǎn)生抗藥性，施藥時(shí)加入有機(jī)硅、植物油等助劑增加效果，最好采用施顆粒劑于根部、灌根、涂莖、涂葉、葉面噴霧等隱蔽施藥技術(shù)，使農(nóng)藥吸到植物組織中去，發(fā)揮其內(nèi)吸殺蚜保護(hù)天敵的作用。選擇高效低毒低殘留農(nóng)藥防治蚜蟲，測(cè)試蚜蟲和天敵的抗藥力，選擇對(duì)天敵無(wú)害或無(wú)大害卻可以有效殺死蚜蟲的濃度使用，如在防治蘋果綿蚜?xí)r選用抗蚜威，既能很好地防治蘋果綿蚜，又對(duì)蘋果綿蚜寄生蜂殺傷力最?。?9］。新煙堿類農(nóng)藥噻蟲嗪和吡蟲啉分別處理大豆種子大約46 d后藥效消失，對(duì)遲發(fā)生的大豆蚜沒有防治效果，反而田間小花蝽數(shù)量分別下降了19%和35%，藥劑拌種法對(duì)蚜蟲的長(zhǎng)期綜合防治不利［20］。

目前靶向性強(qiáng)、無(wú)公害的新型化學(xué)農(nóng)藥研究也取得了重大進(jìn)展，抑制蚜蟲乙酰膽堿酯酶活性的制劑AMTS7和AMTS20以6μmol／L的濃度不可逆地抑制了麥二叉蚜乙酰膽堿酯酶99%的活性，而對(duì)人類乙酰膽堿酯酶沒有任何抑制活性［21］。豌豆蚜飼喂含系統(tǒng)性殺蟲劑氟啶蟲酰胺的飼料3 d后全部死亡，氟啶蟲酰胺阻止蚜蟲口針插入植物組織以致很快停止吮吸，最后饑餓而死［22］。內(nèi)吸性的新喹唑啉類殺蟲劑pyrifluquinazon阻礙蚜蟲的吸汁行為，使蚜蟲饑餓而死，Kang等人采用緩釋技術(shù)配制CS 3000 0.3%納米型的pyrifluquinazon對(duì)桃蚜的防治效果長(zhǎng)達(dá)30 d，減少了農(nóng)藥使用頻率和成本，利用緩釋技術(shù)為延長(zhǎng)半衰期短的農(nóng)藥活性提供了新途徑［23］。為此，我們應(yīng)準(zhǔn)確選擇高效低毒的化學(xué)農(nóng)藥快速壓低蚜蟲密度，避免天敵活躍期施藥，發(fā)揮天敵在施藥后生物持效控蚜作用，加強(qiáng)高效、作用專一的新型農(nóng)藥的研發(fā)，達(dá)到既保證人畜安全，又獲得增加產(chǎn)量增加收益的要求。

4 生物防治

4.1 微生物農(nóng)藥

開發(fā)及應(yīng)用高效、安全、害蟲不易產(chǎn)生抗藥性的微生物農(nóng)藥防治蚜蟲，已成為各國(guó)科研工作者的研究熱點(diǎn)。真菌、細(xì)菌、病毒等蚜蟲病原性微生物也可廣泛用于防治蚜蟲，如白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌、菊歐文氏桿菌，禾谷縊管蚜病毒（Rh PV），鏈霉菌等病原微生物對(duì)蚜蟲的防治都取得了顯著效果。

白僵菌、綠僵菌、蠟蚧輪枝菌等病原真菌具有高效殺蚜特性，因其容易培養(yǎng)、殺蟲譜廣、致病力強(qiáng)等特點(diǎn)，已在國(guó)內(nèi)外被開發(fā)成多種制劑用于蚜蟲的防治。白僵菌防治刺吸式口器害蟲的研究日趨增多，已逐漸成為國(guó)內(nèi)外開展刺吸式口器害蟲生物防治的首選菌種，高毒力的綠僵菌和蠟蚧輪枝菌分別也能造成蚜蟲95.3%和95%的致死率，但是選用的殺蚜病原真菌不能對(duì)天敵、作物具有致病性［24－26］。白僵菌孢子懸浮液和亞致死劑量的吡蟲啉混合防治蚜蟲比單獨(dú)使用更具有效果，這與鐮刀菌和亞致死劑量的樂果混用效果類似，由于亞致死劑量的殺蟲劑使蚜蟲變得脆弱以致病原真菌更容易侵染蚜蟲，既解決了生物殺蟲劑殺蟲速度較慢的缺點(diǎn)，同時(shí)也可緩解蚜蟲對(duì)化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性的問題［27－28］。從白僵菌、綠僵菌、蟲瘟霉、蠟蚧輪枝菌等產(chǎn)業(yè)化研究相對(duì)成熟的真菌中選育高毒力抗逆性強(qiáng)的殺蚜菌株，利用生物工程技術(shù)引入毒力相關(guān)基因，培育出穩(wěn)定的高毒力菌株，研制延長(zhǎng)菌劑孢子壽命的保護(hù)劑，對(duì)開發(fā)針對(duì)蚜蟲的真菌殺蟲劑具有重要的意義。病原真菌的殺蚜毒力對(duì)環(huán)境溫度濕度的依賴性使其利用受到一定限制，殺蟲毒素的殺蚜活性研究已引起重視，阿維菌素防治小麥蚜蟲的效果十分顯著，蠟蚧輪枝菌Km9803乙酸乙酯提取物濃度0.8% 時(shí)對(duì)甘藍(lán)蚜和煙蚜12 h的校正死亡率分別達(dá)到80.9%和88.0%，桃蚜在施用假單胞菌EP－3代謝產(chǎn)物鼠李糖脂濃度100μg／m L 1 d后死亡率100%，殺蟲毒素對(duì)蚜蟲的毒殺作用不易受環(huán)境影響，但目前商業(yè)開發(fā)的殺蚜毒素很少，應(yīng)加強(qiáng)殺蚜毒性基因的分離鑒定及利用發(fā)酵工程技術(shù)來拓寬防治蚜蟲農(nóng)藥的新領(lǐng)域［29－30］。

蚜蟲病原細(xì)菌也可用來防治蚜蟲，如大腸桿菌K－12、菊歐文氏桿菌等。菊歐文氏桿菌具有很強(qiáng)的殺蚜蟲能力，其在腸道大量繁殖并穿過腸道上皮細(xì)胞，侵染脂肪體、胚胎、腦等器官造成敗血癥而使蚜蟲死亡，豌豆蚜感染最低劑量10個(gè)菊歐文氏桿菌就可以致死［31－32］。王磊等人分離出兩株蚜蟲高致病菌KI 3［黏質(zhì)沙雷氏菌（Serratiamarcescens）］和KI 63［陰溝腸細(xì)菌（Enterobactercloacae）］均有明顯的殺蚜蟲作用［33］。與真菌相比，細(xì)菌的生長(zhǎng)周期短，易于培養(yǎng)，有利于降低生產(chǎn)成本，而且細(xì)菌具有強(qiáng)傳染性、專一致病性等特點(diǎn)，大大提高了殺蟲效率。

能用于農(nóng)作物害蟲防治的昆蟲病毒主要是桿狀病毒科的核型多角體病毒（NPV）、顆粒體病毒（GV）以及呼腸孤病毒科的質(zhì)型多角體病毒（CPV），病毒主要是通過口器感染幼蟲，病毒具有專一性強(qiáng)、致病力強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)，作用長(zhǎng)久等優(yōu)點(diǎn)。禾谷縊管蚜病毒（Rh PV）感染禾谷縊管蚜導(dǎo)致蚜蟲生存期和繁殖力下降，甚至死亡，瓢蟲和寄生蜂捕食攻擊更多的感染 Rh PV 的蚜蟲［34］。Pal等將 Rh PV 基因組RNA的cDNA全長(zhǎng)連接到桿狀病毒表達(dá)載體上，發(fā)現(xiàn)仍然對(duì)禾谷縊管蚜有感染效果，從而開啟了使用重組表達(dá)Rh PV的桿狀病毒來大規(guī)模防治蚜蟲的新途徑［35］。

4.2 植物源農(nóng)藥

植物源農(nóng)藥是指有效成分來源于植物體的農(nóng)藥，活性成分一般都是植物產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)。目前報(bào)道對(duì)蚜蟲有控制作用的活性物質(zhì)主要有：生物堿、萜類、酚類、蛋白質(zhì)類、有機(jī)酸類、番荔枝內(nèi)酯、黃酮類、甾類、光活化毒素類等。植物源農(nóng)藥對(duì)蚜蟲的作用方式主要有觸殺、毒殺、胃毒、拒食、忌避和吸引天敵作用。以觸殺為主的天然除蟲菊乳液250 mg／L噴霧辣椒1 d后2齡桃蚜死亡率達(dá)到100%，且持效期長(zhǎng)，但蚜蟲死亡率具有除蟲菊劑量依賴性，Go?awska等人也發(fā)現(xiàn)黃酮類化合物木犀草素只有在濃度超過100μg／m L時(shí)才完全阻止豌豆蚜的取食行為［36－37］。植物源殺蟲劑魚藤酮和綠僵菌素以9∶1的比例混合可發(fā)揮最佳協(xié)同作用防治棉蚜，在溫室條件下24 h時(shí)達(dá)到98.9%的致死率，綠僵菌素和丹皮酚以9∶1、7∶3和6∶4的比例混合施用發(fā)生拮抗作用，生物農(nóng)藥以合適比例搭配混用才能發(fā)揮最佳的殺蚜效果，克服生物農(nóng)藥防效滯后的弱點(diǎn)［38］。由于植物源農(nóng)藥具有高效、作用機(jī)理多樣、不容易誘發(fā)病蟲害的抗藥性、與環(huán)境相容性好等特點(diǎn)，在綜合防治中有較好的效果，但是現(xiàn)在大多數(shù)植物源農(nóng)藥還停留在粗提物和復(fù)配階段，對(duì)抗蚜活性成分的結(jié)構(gòu)鑒定研究很少，對(duì)其進(jìn)行深入研究可能獲得控制蚜蟲的高效、環(huán)境相容性好的新型藥劑，應(yīng)深入研究植物源農(nóng)藥的活性成分，克隆編碼殺蚜活性成分的基因并育成抗蚜作物新品種。

4.3 天敵

蚜蟲的天敵種類很多，主要有捕食性和寄生性兩類。捕食性的天敵包括：瓢蟲、食蚜蠅、草蛉、小花蝽、蚜灰蝶等；寄生性天敵主要是寄生蜂，如菜蚜繭蜂、茶足柄瘤蚜繭蜂、白足蚜小蜂等。我國(guó)草蛉、瓢蟲、蚜繭蜂等天敵昆蟲的規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)已基本成熟，茶園已經(jīng)利用七星瓢蟲和中華草蛉的成、幼蟲來捕食茶蚜的成、若蟲和煙草田間人工釋放蚜繭蜂寄生成、若煙蚜。采用多元化的天敵在蚜蟲的整個(gè)生活史周期捕食能夠有效地防治蚜蟲，地面上的捕食性天敵不能有效捕食小麥旗葉上的麥長(zhǎng)管蚜，但是飛行性的捕食天敵能有效減少麥長(zhǎng)管蚜90%以上，不過在增加天敵多樣性的同時(shí)應(yīng)慎重考慮天敵間的兼容性，選擇蚜蟲天敵優(yōu)勢(shì)種對(duì)蚜蟲種群進(jìn)行持續(xù)控制［39］。培育蚜蟲天敵抗藥性品系，可以促進(jìn)天敵在蚜蟲防治中的運(yùn)用，楊洪等人采用點(diǎn)滴法對(duì)異色瓢蟲進(jìn)行抗藥性選育，異色瓢蟲經(jīng)過多代殺蟲劑選育后抗性倍數(shù)提高了6～8倍［40］。總之，利用天敵防治蚜蟲可以達(dá)到長(zhǎng)期控制的目的，而且不易產(chǎn)生抗性問題，但是見效較慢，結(jié)合其他方法進(jìn)行綜合防治可收到良好的效果。

4.4 昆蟲激素的使用

昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要作用于昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育系統(tǒng)，使昆蟲的繁殖能力下降。昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑ZR－777是毒性較高的直接毒素，完全控制各齡期若蚜的發(fā)育，引起成蚜不育。豌豆蚜施用濃度0.10%和0.15%的ZR－777后死亡率分別為66%和98%，并且繁殖率顯著低于對(duì)照組［41］。昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑優(yōu)點(diǎn)是生物活性很高，可選擇性地防治蚜蟲，不污染環(huán)境，但是多數(shù)昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑一般要在蚜蟲的一定發(fā)育階段使用才有效，殺蟲作用較慢，因此和速效的殺蟲劑混合使用可以克服缺點(diǎn)，莊建國(guó)等人將0.075%的昆蟲保幼激素類似物738和0.005%樂果混合使用，前期由殺蟲劑起降低蟲口密度的作用，殘蟲由于JHA的作用，生殖能力受到影響，從而后期對(duì)種群發(fā)展起到有效的控制作用。這一混用配方降低了兩種藥劑的使用濃度，而效果卻比738的原濃度（0.1%）為優(yōu)，對(duì)天敵的殺傷作用也低于樂果的原濃度（0.02%）［42］。

20世紀(jì)70年代初，Pettersson曾報(bào)道麥二叉蚜屬的雌蚜通過后脛節(jié)釋放性信息素來引誘雄蚜。隨后在蚜蟲其他種類中也發(fā)現(xiàn)了性信息素，多種蚜蟲性信息素的成分相同，僅比例不同。雌蚜分泌的性信息素為荊芥內(nèi)酯和荊芥醇，性信息素可以誘捕未成熟雌蟲和雄蟲，減少越冬卵量，降低次年的蚜蟲基數(shù)。蚜蟲性信息素能夠吸引雄性草蛉，對(duì)蚜蟲種間性信息素的相互作用也有了更深一步的認(rèn)識(shí)［43］。

蚜蟲從腹管分泌出的蚜蟲報(bào)警信息素，可對(duì)同種其他個(gè)體起到報(bào)警作用，使周圍其他蚜蟲迅速逃離現(xiàn)場(chǎng)而免受傷害，用于保護(hù)植物的驅(qū)避劑（反）β－法呢烯（EβF）就是許多蚜蟲報(bào)警信息素的主要成分。田間試驗(yàn)表明，EβF與農(nóng)藥、生物農(nóng)藥等配合使用可增加蚜蟲移動(dòng)性，增加蚜蟲與有毒化學(xué)物質(zhì)和病原菌的接觸幾率，EβF還能吸引瓢蟲、食蚜蠅、寄生蜂等蚜蟲天敵，從而提高蚜蟲的防治效果，降低殺蟲劑的用量，有利于環(huán)境保護(hù)、食品安全和天敵保護(hù)。但是EβF是一種揮發(fā)性碳?xì)浠衔锴以诳諝庵腥菀妆谎趸シ乐窝料x的效果，人工合成EβF的類似物或衍生物非常復(fù)雜并且成本高，在田間大范圍使用不現(xiàn)實(shí)，目前已從花旗松、柚子、青蒿、胡椒薄荷等植物中分離鑒定了EβF合成酶基因，這些基因很可能是防治蚜蟲的良好候選基因［44］。在煙草中超表達(dá)青蒿EβF合成基因AaβFS1或AaβFS2使EβF排放量從1.55 ng／（d·g）到4.65 ng／（d·g）新鮮組織，該轉(zhuǎn)基因煙草可以擊退桃蚜，但不如預(yù)期強(qiáng)烈，此外EβF轉(zhuǎn)基因煙草還可以吸引天敵草蛉幼蟲，提供了吸引天敵防治蚜蟲的策略［45］。

4.5 多肽類防治

用含0.5 nmol／μL昆蟲激肽類似物 K－Aib－1的人工飼料飼喂豌豆蚜，3 d后豌豆蚜的死亡率達(dá)90%～100%，表明昆蟲激肽類似物K－Aib－1是很有潛力的、選擇性強(qiáng)且環(huán)境友好型的新型殺蟲劑［46］。飼喂蚜蟲腸結(jié)合肽GBP3.1，進(jìn)行熒光信號(hào)檢測(cè)顯示腸結(jié)合肽GBP3.1結(jié)合到蚜蟲中腸和后腸上皮細(xì)胞，阻止豌豆花葉病毒PEMV進(jìn)入豌豆蚜蟲的血腔，提供了一個(gè)新的策略來減少由蚜蟲介體傳播的植物病毒［47］。未來的研究工作可以將這兩類蛋白質(zhì)基因轉(zhuǎn)入植物，尋找新的途徑來防治蚜蟲產(chǎn)生的直接和間接的危害。

4.6 基因工程防治

培育抗蟲轉(zhuǎn)基因植物是一種安全、有效、經(jīng)濟(jì)的防治措施，抗蚜植物基因工程的核心問題集中在抗蚜基因的篩選、轉(zhuǎn)抗蚜基因植物的培育以及生物安全性。現(xiàn)已從微生物和植物中分離到了一些有效的抗蚜基因，這些抗蚜基因大體可分為兩類：一類是特異性抗蚜基因，如Nr、Vat、Sd I、Ni、Mi、RAP1等基因，抗性基因識(shí)別蚜蟲效應(yīng)蛋白后激發(fā)信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)，快速激活植物對(duì)蚜蟲的防御反應(yīng)；另一類是廣譜性抗蚜基因，如細(xì)胞分裂素基因、蛋白酶抑制劑基因、植物外源凝集素基因等，該類基因?qū)ρ料x的作用沒有專一性，它們或者干擾蚜蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，或者影響蚜蟲體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)吸收或生理代謝，從而達(dá)到抗蚜效果。Vat基因介導(dǎo)的甜瓜抗棉蚜在3 d內(nèi)蚜蟲繁殖力減少80%～90%，Mi－1介導(dǎo)的番茄抗馬鈴薯長(zhǎng)管蚜在10 d內(nèi)造成100%的致死率，RAP1基因賦予苜蓿造成豌豆蚜重量迅速減輕并在3 d內(nèi)死亡［48－50］。在作物抗蟲基因工程中廣泛應(yīng)用的植物凝集素基因（GNA）對(duì)蚜蟲的抗性較強(qiáng)，但是少數(shù)植物凝集素在天敵及哺乳動(dòng)物腸胃中抑制酶降解，產(chǎn)生毒害作用，如二星瓢蟲捕食取食轉(zhuǎn)雪花蓮凝集素GNA基因馬鈴薯的桃蚜導(dǎo)致生存期和繁殖力明顯下降，對(duì)生物鏈產(chǎn)生負(fù)面影響，使其應(yīng)用受到了限制［51］。趙秀云等人首次報(bào)道利用重組表達(dá)半夏凝集素的植物內(nèi)生真菌球毛殼菌YY－11有效控制桃蚜，油菜幼苗在接種45 d后對(duì)蚜蟲的抑制率90%，重組內(nèi)生真菌在油菜莖和葉中長(zhǎng)期定殖，開啟了植物內(nèi)生真菌長(zhǎng)效防治蚜蟲的新途徑［52］。Goggin發(fā)現(xiàn)番茄ω－3－脂肪酸脫氫酶FAD7基因功能丟失后，番茄增加了水楊酸含量和PR4表達(dá)水平，減少了馬鈴薯長(zhǎng)管蚜定居行為、生存率和繁殖力，F(xiàn)AD7基因至少通過SA和NPR1兩個(gè)途徑增強(qiáng)了對(duì)蚜蟲的抗性［53］。多 數(shù) 抗 性 基 因 如Mi、Vat、AKR、Rag1、Rag2、Raso1基因?qū)儆贜BS－LRR基因家族成員，這些抗性基因包含一個(gè)典型的R－gene所具有的富含亮氨酸重復(fù)序列，這些富含亮氨酸重復(fù)序列的抗蟲基因和植物抗病基因有可能具有相似的作用機(jī)制［54－55］。

最近通過RFLP、SSR、AFLP和RAPD等輔助分子標(biāo)記技術(shù)多個(gè)抗蚜基因或數(shù)量性狀位點(diǎn)被定位在染色體上，如黃豆Raso1、硬粒小麥RA－1、節(jié)節(jié)麥Gb3。目前大多數(shù)的研究工作都是將單一的抗蚜基因轉(zhuǎn)入植物，例如GNA、Con A等基因，除非這種單一的抗蚜物質(zhì)在植物內(nèi)表達(dá)量非常高，使接觸到的蚜蟲全部死亡，否則容易使蚜蟲產(chǎn)生耐受性，如棉蚜花幾代時(shí)間完全適應(yīng)了轉(zhuǎn)Bt基因棉［56］。為此，在實(shí)際應(yīng)用中可以根據(jù)作用方式的不同，利用Ca MV35S或RSs1啟動(dòng)子構(gòu)建二價(jià)體或多價(jià)體并轉(zhuǎn)入植物，結(jié)合田間測(cè)產(chǎn)試驗(yàn)，開發(fā)出適合商業(yè)化種植的新品種是防治蚜蟲的根本措施，但是轉(zhuǎn)基因植物對(duì)非靶標(biāo)生物的生態(tài)安全也需深入研究。

RNAi（RNA interference）技術(shù)是目前用于鑒定昆蟲功能基因的有效手段，同時(shí)在害蟲生物防治中也有廣闊的應(yīng)用前景。有人采用注射dsRNA的方法來進(jìn)行蚜蟲防治，豌豆蚜被注射蚜蟲唾液轉(zhuǎn)錄因子Coo2基因dsRNA后，在第3天死亡一半［57］。豌豆蚜飼喂液泡ATP酶基因dsRNA后，v ATPase轉(zhuǎn)錄水平下降了30%，死亡率明顯增加［58］。將桃蚜MpC002和Rack1基因的RNAi元件分別轉(zhuǎn)到擬南芥和煙草上產(chǎn)生siRNA，使得取食轉(zhuǎn)基因擬南芥的桃蚜MpC002和Rack1的基因表達(dá)受到抑制下降高達(dá)60%，減少了桃蚜后代的數(shù)量，但是對(duì)桃蚜的生存期沒有影響［59］。利用植物RNAi介導(dǎo)的抗性是建立在RNA雜交的基礎(chǔ)之上，即使蚜蟲發(fā)生了少量的核酸突變，也不會(huì)影響靶基因的沉默效果，不在宿主體內(nèi)產(chǎn)生外源蛋白，可以避免環(huán)境和食品安全性問題。篩選合適的靶標(biāo)基因是利用植物介導(dǎo)RNAi效應(yīng)來防治蚜蟲的關(guān)鍵，利用植物RNAi介導(dǎo)的抗性可以對(duì)蚜蟲種間的防治效果做深入的研究，以達(dá)到安全、持久、高效防治蚜蟲的目的。

5 生態(tài)調(diào)控

生態(tài)調(diào)控將植物－有害生物－天敵及周圍環(huán)境作為一個(gè)整體，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)及其植物－有害生物－天敵食物鏈的功能流進(jìn)行合理的調(diào)節(jié)與控制，以達(dá)到有害生物治理的真正目的，即農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。通過間作、鄰作、混作的方式實(shí)現(xiàn)植被種類的多樣化，可以有效控制蚜蟲種群密度，小麥與豌豆以8∶2比例行間作對(duì)麥長(zhǎng)管蚜控制及天敵引誘作用最佳，油菜與小麥鄰作模式可以控制小麥田8 m以內(nèi)的麥蚜數(shù)量，有機(jī)桃園種植70%紫花苜蓿＋30% 夏至草可以有效降低桃蚜、桃粉蚜、桃瘤蚜3種蚜蟲的種群數(shù)量，合理安排作物的時(shí)空格局，增強(qiáng)整個(gè)農(nóng)田系統(tǒng)的生物多樣性，克服了天敵與蚜蟲在發(fā)生時(shí)間上的脫節(jié)現(xiàn)象，增加了天敵控制蚜蟲的穩(wěn)定性和可持續(xù)性，合理的品種多樣性能夠協(xié)調(diào)作物間的競(jìng)爭(zhēng)與互補(bǔ)關(guān)系、減輕蚜蟲危害［60－62］。緩釋技術(shù)最大限度利用了蚜蟲報(bào)警信息素及植物源揮發(fā)物的生態(tài)調(diào)控功能，有效提高了揮發(fā)物的持效期，Heuskin利用E－β－法尼烯制成海藻酸鈉凝膠微球連續(xù)3個(gè)月有效引誘食蚜蠅，王光采用小麥間作油菜結(jié)合緩釋甲基水楊酸顯著降低麥長(zhǎng)管蚜密度，增加瓢蟲、寄生蜂等天敵豐富度，但是在研究揮發(fā)物對(duì)蚜蟲生態(tài)調(diào)控功能的同時(shí)，也需要深入研究揮發(fā)物對(duì)作物主要害蟲及次要害蟲種群的影響［63－64］。以群落生態(tài)學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)的理論為指導(dǎo)，在景觀尺度上設(shè)計(jì)、規(guī)劃農(nóng)業(yè)生產(chǎn)體系中品種搭配、作物布局、植被結(jié)構(gòu)等實(shí)現(xiàn)生態(tài)優(yōu)化，并根據(jù)不同栽培制度對(duì)農(nóng)田生物多樣性的作用，農(nóng)田生物多樣性與蚜蟲及其天敵種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)互作關(guān)系，通過改變大田周圍非作物生境的植被組成及其他特征來改變農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中蚜蟲與天敵的相互關(guān)系，如通過合理間作套種作物和蜜源植物，增加天敵食料和天敵庇護(hù)場(chǎng)所，優(yōu)化生態(tài)環(huán)境，提高天敵對(duì)蚜蟲的控制效能，最終達(dá)到持續(xù)控制蚜蟲的目標(biāo)。

6 展望

確保食品安全和氣候變暖是目前全球農(nóng)業(yè)面臨的最大挑戰(zhàn)，蚜蟲生活史復(fù)雜和極高繁殖率就要求構(gòu)建科學(xué)實(shí)效的蚜蟲監(jiān)測(cè)和控制技術(shù)體系，用安全環(huán)保的綠色技術(shù)手段將蚜蟲的蔓延危害盡早、盡快地控制在其發(fā)生的萌芽階段。根據(jù)當(dāng)?shù)匮料x發(fā)生發(fā)展氣象生理指標(biāo)和歷年發(fā)生情況資料，基于吸蟲塔等現(xiàn)代化設(shè)備構(gòu)建蚜蟲監(jiān)測(cè)預(yù)警網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，為早期制定和布置防控措施提供依據(jù)。

隨著科技的發(fā)展和資源的發(fā)掘，應(yīng)加大力度從微生物代謝產(chǎn)物、植物源農(nóng)藥中篩選出高效、環(huán)境相容性好的新型藥劑，利用生物工程技術(shù)培育抗蚜作物新品種和高毒力微生物農(nóng)藥，開展有利于農(nóng)民實(shí)施的生物防治技術(shù)研究。在發(fā)展以保護(hù)利用天敵為主導(dǎo)作用的蚜蟲綜合治理中，因地制宜，盡量協(xié)調(diào)各種蚜蟲防治技術(shù)措施進(jìn)行最優(yōu)化配合，以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，生物防治為主，化學(xué)防治為輔的綜合治理策略，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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