李 元，王美娟，姬 靜

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，云南昆明65020）

就大多數(shù)植物而言，次生代謝產(chǎn)物的合成往往受制于所處環(huán)境的變化，它們根據(jù)所處環(huán)境的變化來(lái)決定合成次生代謝產(chǎn)物的種類和數(shù)量[1]?？烧T導(dǎo)或影響次生代謝產(chǎn)物合成與積累的有生物因子和非生物因子。非生物因子包括水分、溫度、紫外線、土壤養(yǎng)分供應(yīng)和空氣污染等[1～3]。 陸生植物的N主要來(lái)自土壤，土壤供N量影響著植物體內(nèi)的N含量。按照 “碳素／營(yíng)養(yǎng)平衡假說(shuō)”，植物酚類次生代謝產(chǎn)物的含量與含N量呈反比[4]，土壤豐富的供N量會(huì)抑制植株體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的合成與積累。而氮又是對(duì)燈盞花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)影響最大的元素，適當(dāng)增加氮的用量將有利于植株的旺盛生長(zhǎng)，并明顯提高燈盞花的生長(zhǎng)速率和生物量[5]。所以研究 UV-B輻射下不同氮素水平對(duì)不同品種燈盞花生長(zhǎng)和總黃酮含量的影響，對(duì)總黃酮的增產(chǎn)具有十分重要的意義。

1 材料與方法

1.1 材料

燈盞花種子為印江種，采集于貴州省梵凈山，采集地海拔為1 200～2 400 m。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用的土壤為高原紅土，栽培季節(jié)是夏季，溫度為15～30℃。選用3個(gè)燈盞花種，即麗江種D63、鳳儀種D53、印江種D47，分別設(shè)處理1：不施氮肥不加 UV-B輻射（CK）；處理 2：不施氮肥加UV-B輻射強(qiáng)度為5.0 KJ/m2；處理3：施5 g/0.5 m2氮肥加UV-B輻射 (UV+N1)；處理4：施10 g/0.5 m2氮肥加 UV-B輻射（UV+N2）； 處理 5：施 15 g/0.5 m2氮肥加UV-B輻射（UV+N3）。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共有45個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積0.5 m2，氮肥采用尿素。照紫外光時(shí)間從早上9點(diǎn)到下午5點(diǎn)，共8 h。歷時(shí)90 d，每隔30 d測(cè)一次指標(biāo)，共測(cè)3次，所測(cè)指標(biāo)分別是株高、基葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、生物量、總黃酮含量和總黃酮產(chǎn)量（生物量和總黃酮產(chǎn)量最后一次才測(cè)）。

1.3 測(cè)定方法

生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：采用精確到1 mm的直尺測(cè)量株高和根長(zhǎng)，用電子天平測(cè)生物量。

精密稱取干燥的無(wú)水蘆丁10 mg，置于50 ml容量瓶中，加適量60%乙醇，水浴微熱使其溶解，放冷，用60%乙醇溶液稀釋至刻度，搖勻；精密稱取25 ml置50 ml容量瓶中，用水稀釋至刻度，搖勻，制成0.1 mg/ml標(biāo)準(zhǔn)溶液。分別吸取標(biāo)準(zhǔn)溶液0 ml、2.5 ml、5.0 ml、7.5 ml、 10.0 ml、12.5 ml置 25 ml容量瓶中，各加入30%乙醇溶液至12.5 ml；再分別向每個(gè)容量瓶中加入5%NaNO2溶液0.75 ml，搖勻，放置6 min； 再分別加入 10%Al（NO3）3溶液 0.75 ml， 搖勻，放置 6 min；再加入1 mol/ml NaOH溶液10 ml，用30%乙醇溶液稀釋至刻度，搖勻，放置15 min。使用T6紫外可見分光光度計(jì)（普析通用儀器有限公司，北京）將上述溶液依次在510 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。

總黃酮提取：采用超聲波提取法（武正才，2004）[6]， 精密稱取樣品粉末0.1g于 25ml容量瓶中，加入60%乙醇稀釋至刻度。60℃下，利用JU-6100超聲波提取器（杰恩普超聲設(shè)備有限公司，上海）60 kh超聲波提取40 min?？傸S酮含量參考蘇文華（2006）[7]的測(cè)定方法，將上述超聲波取后的溶液過(guò)濾，量取1 ml濾液置于25 ml容量瓶中，同標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制的方法依次加入試劑，T6紫外可見分光光度計(jì)（普析通用儀器有限公司，北京）在510 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，計(jì)算樣品中總黃酮含量（mg/g）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS11.5軟件進(jìn)行多元方差分析和多個(gè)變量間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B輻射下不同氮素水平對(duì)燈盞花生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

UV-B輻射使株高顯著降低（表1），隨氮濃度的增加，株高呈顯著的上升趨勢(shì)，其中施10 g/0.5 m2氮肥時(shí)株高達(dá)最高。就鳳儀種而言，90 d時(shí)，UV株高較CK株高下降7%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1株高分別較UV株高上升2%、1%、3%；90 d時(shí)，UV+N2株高較UV+N1株高上升18%，UV+N3株高較UV+N2株高下降28%。就麗江種而言，90 d時(shí)，UV株高較 CK株高下降18%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1株高分別較UV株高上升6%、9%、15%；90 d時(shí)，UV+N2株高較UV+N1株高上升26%，UV+N3株高較UV+N2株高下降38%。就印江種而言，90 d時(shí)，UV株高較CK株高下降11%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1株高分別較UV株高上升88%、47%、34%；90 d時(shí)，UV+N2株高較UV+N1株高下降7%，UV+N3株高較UV+N2株高下降15%。相同處理下不同群系的株高之間無(wú)明顯差別。隨時(shí)間的延長(zhǎng)，株高極顯著增大。

UV-B輻射使基葉數(shù)極顯著降低（表1），隨氮濃度的增加，基葉數(shù)呈顯著上升的趨勢(shì)，其中施10 g/0.5 m2氮肥時(shí)基葉數(shù)達(dá)到最高。就鳳儀種而言，90 d時(shí)，UV基葉數(shù)較CK基葉數(shù)下降13%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1基葉數(shù)分別較UV基葉數(shù)上升43%、30%、32%；90 d時(shí)，UV+N2基葉數(shù)較UV+N1基葉數(shù)上升21%，UV+N3基葉數(shù)較UV+N2基葉數(shù)下降51%。就麗江種而言，90 d時(shí)，UV基葉數(shù)較CK基葉數(shù)下降22%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1基葉數(shù)分別較UV基葉數(shù)上升44%、29%、62%；90 d時(shí)，UV+N2基葉數(shù)較UV+N1基葉數(shù)上升38%，UV+N3基葉數(shù)較UV+N2基葉數(shù)下降60%。就印江種而言，90

d時(shí)，UV基葉數(shù)較CK基葉數(shù)下降12%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1基葉數(shù)分別較UV基葉數(shù)上升67%、57%、78%；90 d時(shí)，UV+N2基葉數(shù)較UV+N1基葉數(shù)下降10%，UV+N3基葉數(shù)較UV+N2基葉數(shù)下降50%。相同處理下不同群系的基葉數(shù)之間無(wú)明顯變化規(guī)律，只是就平均水平而言，印江種和麗江種基葉數(shù)極顯著大于鳳儀種，印江種大于麗江種，但差異不顯著。隨時(shí)間的延長(zhǎng)，基葉數(shù)極顯著增大。

表1 UV-B輻射下不同氮素水平對(duì)燈盞花生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

UV-B輻射使葉長(zhǎng)極顯著降低（表1），隨氮濃度的增加，葉長(zhǎng)呈極顯著的上升趨勢(shì)，其中施10 g/0.5 m2氮肥時(shí)葉長(zhǎng)達(dá)到最高。就鳳儀種而言，30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1葉長(zhǎng)分別較UV葉長(zhǎng)上升13.7%、14.6%、22.3%；90 d時(shí)，UV+N2葉長(zhǎng)較UV+N1葉長(zhǎng)上升19%，UV+N3葉長(zhǎng)較UV+N2葉長(zhǎng)下降42%。就麗江種而言，30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1葉長(zhǎng)分別較UV葉長(zhǎng)上升12.9%、14.8%、17.8%；90 d時(shí)，UV+N2葉長(zhǎng)較UV+N1葉長(zhǎng)上升7%，UV+N3葉長(zhǎng)較UV+N2葉長(zhǎng)下降37%。就印江種而言，90 d時(shí)，UV葉長(zhǎng)較CK葉長(zhǎng)下降19%，UV+N2葉長(zhǎng)較UV+N1葉長(zhǎng)下降23%，UV+N3葉長(zhǎng)較UV+N2葉長(zhǎng)下降18%。相同處理下不同群系的葉長(zhǎng)之間無(wú)明顯變化規(guī)律，只是就平均水平而言，印江種、鳳儀種和麗江種的葉長(zhǎng)之間存在顯著的遞增趨勢(shì)。隨時(shí)間的延長(zhǎng)，葉長(zhǎng)顯著增大。

UV-B輻射使葉寬顯著降低（表1），隨氮濃度的增加，葉寬呈顯著的上升趨勢(shì)，其中施5 g/0.5 m2氮肥時(shí)葉寬達(dá)到最寬。就鳳儀種而言，30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1葉寬分別較UV葉寬上升12%、13%、22%；90 d時(shí)，UV+N2葉寬較UV+N1葉寬下降12%，UV+N3葉寬較UV+N2葉寬下降14%。就麗江種而言，30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1葉寬分別較UV葉寬上升4%、3%、6%；90 d時(shí)，UV+N2葉寬較UV+N1葉寬下降15%，UV+N3葉寬較UV+N2葉寬下降7%。就印江種而言，90 d時(shí)，UV葉寬較CK葉寬下降16%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1葉寬分別較UV葉寬上升14%、21%、23%；90 d時(shí)，UV+N2葉寬較UV+N1葉寬下降16%，UV+N3葉寬較UV+N2葉寬下降11%。相同處理下不同群系的葉寬之間無(wú)明顯變化規(guī)律，就平均水平而言，麗江種的葉寬顯著大于鳳儀種和印江種，鳳儀種大于印江種，但差異不顯著。隨時(shí)間的延長(zhǎng)，葉寬極顯著增大。

UV-B輻射使生物量顯著降低（表1），隨氮濃度的增加，生物量呈顯著的上升趨勢(shì)，其中施5 g/0.5 m2氮肥時(shí)生物量達(dá)到最高。就鳳儀種而言， 90 d時(shí)，UV+N1生物量較UV生物量上升8%，UV+N2生物量較UV+N1生物量下降24%，UV+N3生物量較UV+N2生物量下降61%。就麗江種而言，90 d時(shí)，UV+N1生物量較UV生物量上升31%，UV+N2生物量較UV+N1生物量下降29%，UV+N3生物量較UV+N2生物量下降55%。就印江種而言，90 d時(shí)，UV生物量較CK生物量下降16%，UV+N1生物量較UV生物量上升158%，UV+N2生物量較UV+N1生物量下降51%，UV+N3生物量較UV+N2生物量下降48%。鳳儀種的生物量極顯著大于麗江種和印江種，麗江種生物量大于印江種，但差異不顯著。在CK處理下，鳳儀種的生物量比麗江種的生物量大43%，麗江種的生物量比印江種的生物量大25%;在UV處理下，鳳儀種的生物量比麗江種的生物量大62%，麗江種的生物量比印江種的生物量大79%;在UV+N1處理下，鳳儀種的生物量比麗江種的生物量大34%，麗江種的生物量比印江種的生物量小9%;在UV+N2處理下，鳳儀種的生物量比麗江種的生物量大42%，麗江種的生物量比印江種的生物量大34%；在UV+N3處理下，鳳儀種的生物量比麗江種的生物量大21%，麗江種的生物量比印江種的生物量大17%。

2.2 UV-B輻射下不同氮素水平對(duì)燈盞花總黃酮含量及產(chǎn)量的影響

UV-B輻射使總黃酮含量極顯著增加（表2），隨氮濃度的增加，總黃酮含量呈極顯著的下降趨勢(shì)。就鳳儀種而言，90 d時(shí)，UV總黃酮含量較CK總黃酮含量上升20%；30 d、60 d、90 d時(shí)，UV+N1總黃酮含量分別較UV總黃酮含量下降8%、4%、5%；90 d時(shí)，UV+N2總黃酮含量較UV+N1總黃酮含量下降3%，UV+N3總黃酮含量較UV+N2總黃酮含量下降21%。就麗江種而言，90 d時(shí)，UV總黃酮含量較CK總黃酮含量上升26%；UV+N2總黃酮含量較UV+N1總黃酮含量下降16%，UV+N3總黃酮含量較UV+N2總黃酮含量下降19%。就印江種而言，90 d時(shí)，UV總黃酮含量較CK總黃酮含量上升9%；30 d時(shí)，UV+N1總黃酮含量較UV總黃酮含量下降22%。相同處理下不同群系的總黃酮含量之間無(wú)明顯變化規(guī)律，只是就平均水平而言，印江種的總黃酮含量顯著大于麗江種和鳳儀種，麗江種大于鳳儀種，但差異不顯著。隨時(shí)間的延長(zhǎng)，總黃酮含量極顯著增大。

表2 UV-B輻射下不同氮素水平對(duì)燈盞花總黃酮含量及產(chǎn)量的影響

UV-B輻射使總黃酮產(chǎn)量極顯著增加（表2），隨氮濃度的增加，總黃酮產(chǎn)量呈極顯著的上升趨勢(shì)，其中施5 g/0.5 m2氮肥時(shí)總黃酮產(chǎn)量達(dá)到最高。就鳳儀種而言，90 d時(shí)，UV總黃酮產(chǎn)量較CK總黃酮產(chǎn)量上升63%，UV+N1總黃酮產(chǎn)量較UV總黃酮產(chǎn)量上升3%；UV+N2總黃酮產(chǎn)量較UV+N1總黃酮產(chǎn)量下降28%；UV+N3總黃酮產(chǎn)量較UV+N2總黃酮產(chǎn)量下降69%。就麗江種而言，90 d時(shí)， UV總黃酮產(chǎn)量較CK總黃酮產(chǎn)量上升50%，UV+N1總黃酮產(chǎn)量較UV總黃酮產(chǎn)量上升33%，UV+N2總黃酮產(chǎn)量較UV+N1總黃酮產(chǎn)量下降42%，UV+N3總黃酮產(chǎn)量較UV+N2總黃酮產(chǎn)量下降63%。就印江種而言， 90 d時(shí)，UV+N1總黃酮產(chǎn)量較UV總黃酮產(chǎn)量上升168%，UV+N2總黃酮產(chǎn)量較UV+N1總黃酮產(chǎn)量下降46%，UV+N3總黃酮產(chǎn)量較UV+N2總黃酮產(chǎn)量下降39%。鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量顯著大于麗江種和印江種，麗江種大于印江種，但差異不顯著。在CK處理下，鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量比麗江種的總黃酮產(chǎn)量高82%，麗江種的總黃酮產(chǎn)量比印江種的總黃酮產(chǎn)量高4%;在UV處理下，鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量比麗江種的總黃酮產(chǎn)量高100%，麗江種的總黃酮產(chǎn)量比印江種的總黃酮產(chǎn)量高70%;在UV+N1處理下，鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量比麗江種的總黃酮產(chǎn)量高43%，麗江種的總黃酮產(chǎn)量比印江種的總黃酮產(chǎn)量小9%;在UV+N2處理下，鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量比麗江種的總黃酮產(chǎn)量高80%，麗江種的總黃酮產(chǎn)量比印江種的總黃酮產(chǎn)量小4%;在UV+N3處理下，鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量比麗江種的總黃酮產(chǎn)量高50%，麗江種的總黃酮產(chǎn)量比印江種的總黃酮產(chǎn)量小42%。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

過(guò)量的紫外輻射能使植株矮化，主要是節(jié)間伸長(zhǎng)受到抑制[8]。 Li Yuan 等 (2002)[9]在 20 個(gè)大豆品種中研究得出，有18個(gè)品種的節(jié)間長(zhǎng)有不同程度的降低，其中8個(gè)品種達(dá)極顯著水平 (P<0.01)。在紫外輻射增強(qiáng)脅迫下，對(duì)春小麥地下與地上部器官生長(zhǎng)的系統(tǒng)研究表明，根長(zhǎng)、根系數(shù)量、根體積、株高、葉片數(shù)、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)皆低于對(duì)照植株，降幅達(dá)28.6%～36.1%[10]。 增施氮肥和適當(dāng)施磷、 控施鉀肥能提高燈盞花產(chǎn)量和燈盞乙素含量，為燈盞花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供了依據(jù)[5]。本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)印證了前人的研究，UV-B輻射使燈盞花的株高、基葉數(shù)極顯著降低，葉長(zhǎng)、葉寬也相應(yīng)降低，但未達(dá)顯著水平。隨氮濃度的增加，株高、基葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬呈極顯著的上升趨勢(shì)，其中施5～10 g/0.5 m2氮肥時(shí)達(dá)到最高。

總生物量代表所有生理、生化和生長(zhǎng)因子的長(zhǎng)期響應(yīng)的完整性[11]。 陳建軍等 (2004)[12]對(duì)20個(gè)大豆品種的研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)可顯著降低大豆葉、根、莖、籽粒的生物量，20個(gè)大豆品種的總生物量均有不同程度的降低，原因可能是增強(qiáng)UV-B輻射可使植物體內(nèi)發(fā)生強(qiáng)烈的自由基反應(yīng)，產(chǎn)生大量的自由基，傷害植物光系統(tǒng)Ⅱ，使凈光合速率降低，同時(shí)葉面積指數(shù)降低，光合有效面積減少，引起植株光合能力下降，從而降低總生物量和產(chǎn)量。氮是對(duì)燈盞花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)影響最大的元素，適當(dāng)增加氮的用量將有利于植株的旺盛生長(zhǎng)，并明顯提高燈盞花的生長(zhǎng)速率和生物量[5]。在本試驗(yàn)中，UV-B輻射使燈盞花生物量極顯著降低，隨氮濃度的增加，生物量呈極顯著的上升趨勢(shì)，其中施5 g/0.5 m2氮肥時(shí)生物量達(dá)到最高。鳳儀種的生物量極顯著大于麗江種和印江種，麗江種大于印江種，但差異不顯著。

氮素匱乏會(huì)誘導(dǎo)植物合成較多抗性物質(zhì)以減輕缺素對(duì)植物的損傷，而這些抗性物質(zhì)也能減輕UV-B輻射對(duì)植株的傷害，因而缺素誘導(dǎo)增加了植物的抗逆性，在高氮水平下，植物能吸收充足的養(yǎng)分而減少類黃酮等抗性物質(zhì)的合成，使植物對(duì)逆境脅迫更敏感[13]。UV-B輻射使總黃酮含量顯著增加，隨氮濃度的增加，總黃酮含量呈顯著的下降趨勢(shì)，其中施15 g/0.5 m2氮肥時(shí)總黃酮含量最低。隨時(shí)間的延長(zhǎng)，總黃酮含量極顯著增大?？傸S酮含量還與品種有關(guān)，不同種的燈盞花之間總黃酮含量存在極顯著的差異，在3個(gè)種中印江種含量最高。

高總黃酮產(chǎn)量是總黃酮含量和生物量的組合。UV-B輻射使總黃酮產(chǎn)量顯著增加，隨氮濃度的增加，總黃酮產(chǎn)量呈顯著的上升趨勢(shì)，其中施5 g/0.5 m2氮肥時(shí)達(dá)到最高。鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量顯著大于麗江種和印江種，麗江種大于印江種，但差異不顯著。綜上所述，選用鳳儀種，加以UV-B輻射和施5 g/0.5 m2氮肥，可使燈盞花總黃酮產(chǎn)量提高。

3.2 結(jié)論

采用大棚中土培的方法，研究UV-B輻射下不同氮素水平對(duì)不同種燈盞花生長(zhǎng)和總黃酮含量的影響，結(jié)果表明：（1）從生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)看，UV-B輻射會(huì)使燈盞花植株的生物量減小，植株矮化，葉長(zhǎng)減小，葉片變窄，卻能增加總黃酮產(chǎn)量，而適當(dāng)增加氮素含量會(huì)對(duì)燈盞花生物量進(jìn)行補(bǔ)償甚至提高，尤其在施5 g/0.5 m2氮肥的情況下這種現(xiàn)象更明顯且生物量提高得更快。（2）從總黃酮含量來(lái)看，UV-B輻射使總黃酮含量顯著增加，隨氮濃度的增加，總黃酮含量呈顯著的下降趨勢(shì)，其中施15 g/0.5 m2氮肥時(shí)達(dá)到最低。總黃酮含量還與群系有關(guān)，不同種的燈盞花之間總黃酮含量存在極顯著的差異，在3個(gè)種中印江種總黃酮含量最高。（3）從總黃酮產(chǎn)量來(lái)看，UV-B輻射使總黃酮含量顯著增加，隨氮濃度的增加，總黃酮產(chǎn)量呈顯著的上升趨勢(shì)，其中施5 g/0.5 m2氮肥時(shí)達(dá)到最高。鳳儀種的總黃酮產(chǎn)量顯著大于麗江種和印江種，麗江種大于印江種，但差異不顯著。

綜合起來(lái)考慮，選用鳳儀種，加以UV-B輻射和施5 g/0.5 m2氮肥，可使燈盞花總黃酮產(chǎn)量提高68%。

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