李春苑,吳佳教,胡學(xué)難,劉海軍
廣東檢驗檢疫技術(shù)中心,廣東廣州510623
南亞果實蠅Bactrocera(Zeugodacus)tau(Walker),俗稱南瓜實蠅,是重要的檢疫性害蟲,其取食范圍廣,可危害南瓜、絲瓜、冬瓜、番茄、茄子、辣椒、西瓜等80多種植物(周鎖奎等,1993)。該蟲以成蟲產(chǎn)卵以及幼蟲蛀食果實為害,嚴(yán)重影響瓜果的產(chǎn)量和質(zhì)量,一般年份產(chǎn)量損失達(dá)15% ~30%,發(fā)生嚴(yán)重的年份,產(chǎn)量損失可高達(dá)50%以上(李靈貴,2009)。近年來,南亞果實蠅在我國局部地區(qū)發(fā)生日趨嚴(yán)重,寄主范圍也有所增大(付翠玉等,1992)。
溫度是決定實蠅地理分布和生長繁育的重要因子。已有不少學(xué)者研究報道了溫度對橘小實蠅等實蠅類害蟲的生長發(fā)育、存活和繁殖等的影響(吳佳教等,2003;袁盛勇等,2005a)。袁盛勇等(2005b)通過對橘小實蠅各蟲態(tài)發(fā)育歷期及有效積溫的研究也表明,橘小實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育速率和溫度呈顯著正相關(guān)。就南亞果實蠅而言,張清源等(1991)研究表明,年平均溫度為20.8℃,冬季最低日均溫度在12.4℃以上對南亞果實蠅的生長有利。此外,林振基等(1989)報道了南亞果實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫。劉麗紅(2005)借助光照培養(yǎng)箱,在19~34℃范圍內(nèi)設(shè)置6個溫度梯度,研究了不同溫度對南亞果實蠅生長發(fā)育和繁殖的影響。本試驗在延伸低溫設(shè)置范圍的試驗條件下,開展溫度對南亞果實蠅生長發(fā)育的影響研究,旨在為了解該害蟲的發(fā)育溫度極限,進(jìn)一步開展該害蟲的適生性分析奠定基礎(chǔ),進(jìn)而為制定該蟲的檢疫政策提供依據(jù)。
從廣州郊區(qū)瓜菜地采集受害的南瓜果實,帶回室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng),并建立南亞果實蠅室內(nèi)種群。室內(nèi)種群的飼養(yǎng)溫度為(26±2)℃,相對濕度為(75±10)%。取第3代的種群為本試驗的供試蟲源。
試驗共設(shè)10、14、18、22、26、30、34 ℃ 7 個溫度梯度。試驗在人工氣候箱中進(jìn)行,氣候箱型號為Germany Binder Kbwf 240型,相對濕度為(75±5)%,光周期為14L∶10D。
1.3.1 卵發(fā)育歷期 參照袁盛勇等(2008)的方法并做適當(dāng)改進(jìn)。試驗所用南瓜Cucurbita moscha Duche從超市購得。取一塊4 cm×4 cm的南瓜塊并在南瓜塊上用打孔器均勻打上5個小孔,孔直徑約0.7 cm,孔深約1 cm。用盛有少量鮮榨黃瓜汁的采卵杯采集試驗種群中的卵,采集時間維持0.5~1 h。用柔軟細(xì)毛筆將采集到的卵從采卵杯中移出并置于鋪有濕潤黑色濾紙的培養(yǎng)皿中,在解剖鏡下觀察,用柔軟細(xì)毛筆挑取飽滿的卵,每組20粒,置于直徑為0.4 cm的黑色濾紙圓片上,黑色濾紙圓片下墊一層直徑約為0.5 cm的白色濾紙圓片,讓濾紙圓片保持濕潤,再將接好卵的濾紙圓片分別移到上述南瓜孔內(nèi)。備好后將南瓜塊分別放入各養(yǎng)蟲盒內(nèi)并置于各處理溫度中。每隔2 h取出,檢查卵的孵化情況,記錄卵的發(fā)育歷期,以50%卵孵化的時間為卵的孵化歷期。每個處理溫度設(shè)3個重復(fù),每個重復(fù)100粒卵。
1.3.2 幼蟲發(fā)育歷期 用柔軟細(xì)毛筆挑取4 h內(nèi)孵化的1齡幼蟲,接入已置于南瓜孔內(nèi)的黑色濾紙圓片上,打孔方法及黑色濾紙片準(zhǔn)備如前述,將接好蟲的南瓜塊放入養(yǎng)蟲盒中,并蓋上帶紗網(wǎng)的蓋。養(yǎng)蟲盒口徑為8 cm,底徑為6 cm,高為5 cm。幼蟲老熟時將養(yǎng)蟲盒(盒蓋拿掉)分別放入裝有絕對含水量約為3%的干凈細(xì)沙的塑料封口袋內(nèi),袋的周圍用5號昆蟲針扎些小孔便于通氣,觀察、記錄幼蟲從南瓜中彈跳外出的時間,每天記錄2次,以50%幼蟲彈跳外出的時間為幼蟲發(fā)育歷期。每個處理溫度設(shè)3個重復(fù),每個重復(fù)共50頭幼蟲。
1.3.3 蛹發(fā)育歷期 取絕對含水量約為3%的干凈細(xì)沙100 g分裝于塑料封口袋中,并用5號昆蟲針在袋上扎些小孔便于通氣,接入當(dāng)天化的蛹,每袋各50粒,封住袋口,觀察、記錄蛹的羽化時間。以50%蛹羽化的時間為蛹發(fā)育歷期。每個處理溫度設(shè)3個重復(fù)。
應(yīng)用SPSS軟件中的方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan)對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。
1.4.1 發(fā)育速率的模擬方法 發(fā)育速率與溫度間的關(guān)系用以下Logistic方程來擬合:
式中:V為發(fā)育速率;K0為最大發(fā)育速率;T為處理溫度;a、r為模型參數(shù);V1、V2、V3是試驗中實測的等距的3個溫度所對應(yīng)的發(fā)育速率值。
1.4.2 發(fā)育起點溫度和有效積溫的計算方法 根據(jù)不同溫度下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期,采用李典謨(1986)提出的直接最優(yōu)法計算各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度及有效積溫。計算公式如下:
式中:Di為第i組下的發(fā)育歷期;Ti為第i組的溫度處理;n為溫度處理組數(shù);C為發(fā)育起點溫度;K為有效積溫。
試驗結(jié)果表明,在10~30℃內(nèi),南亞果實蠅的卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短(表1)。在10℃下,卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期分別為5.99、25.35及63.78 d,完成1 個世代約需95 d;而在30 ℃下,卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期均最短,分別為0.75、7.01、7.04 d,完成 1 個世代僅需 15 d。當(dāng)溫度達(dá)到34℃時,卵的發(fā)育歷期比30℃時顯著延長,為0.87 d,而蛹則不能正常發(fā)育,無法羽化為成蟲。
表1 不同溫度下南亞果實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of B.(Z.)tau under different temperatures
用Logistic方程對各蟲態(tài)的發(fā)育歷期與相應(yīng)的供試溫度進(jìn)行模擬,得到以下擬合方程,各蟲態(tài)在不同溫度下的觀察值和擬合結(jié)果見圖1~3。
卵:V=1.3330/[1+EXP(4.4355 -0.218209 t)],R2=0.9459,P < 0.05;
幼蟲:V=0.139466/[1+EXP(3.5502 - 0.245143 t)],R2=0.9816,P < 0.05;
蛹:V=0.159463/[1+EXP(4.2380 -0.212415 t)],R2=0.9992,P < 0.05。
其中,V表示發(fā)育速率,t表示溫度。
圖1 不同溫度下卵的發(fā)育速率及其擬合圖Fig.1 The developmental rate fitting chart of egg at different temperatures
圖2 不同溫度下幼蟲的發(fā)育速率及其擬合圖Fig.2 The developmental rate fitting chart of larva at different temperatures
圖3 不同溫度下蛹的發(fā)育速率及其擬合圖Fig.3 The developmental rate fitting chart of pupa at different temperatures
擬合結(jié)果表明,得出的擬合方程能較好地反映各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育速率,各蟲態(tài)的發(fā)育速率與溫度呈正相關(guān),這一結(jié)果與韋淑丹等(2011)針對瓜實蠅的生長發(fā)育研究得出的結(jié)果相接近。
根據(jù)公式(1)和公式(2)計算出的南亞果實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度及有效積溫見表2。結(jié)果表明,南亞果實蠅各蟲態(tài)中,卵和蛹的發(fā)育起點溫度相差不大,分別為7.36和7.64℃,幼蟲的發(fā)育起點溫度最低,僅為2.43℃。卵期、幼蟲期和蛹期的有效積溫分別為20.21、187.69 和 156.65 日度,完成 1 個世代的發(fā)育起點溫度為7.64℃,有效積溫為364.55日度。
表2 南亞果實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度與有效積溫Table 2 The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature for different development stages of B.(Z.)tau
溫度對昆蟲的生長發(fā)育及存活率有重要影響,在適合生長發(fā)育的溫度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,昆蟲的發(fā)育速率加快,發(fā)育歷期縮短。本試驗結(jié)果表明,在10~30℃,南亞果實蠅的卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短;在26和30℃下,卵、幼蟲和蛹的發(fā)育歷期均顯著短于其他各處理溫度。當(dāng)溫度達(dá)到34℃時,卵的發(fā)育歷期相對延長,而蛹則不能正常發(fā)育,無法羽化為成蟲。因此,持續(xù)34℃的高溫將對南亞果實蠅的種群繁衍產(chǎn)生影響。
研究結(jié)果表明,南亞果實蠅卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點溫度表現(xiàn)為蛹(7.64℃)>卵(7.36℃)>幼蟲(2.43℃)。南亞果實蠅卵、幼蟲和蛹的有效積溫分別為 20.21、187.69、156.65 日度。卵期的發(fā)育起點溫度與劉麗紅(2005)的試驗結(jié)果相吻合,但幼蟲期和蛹期的發(fā)育起點溫度與其試驗結(jié)果(其值分別為9.2075、3.2518 ℃)有偏差,導(dǎo)致結(jié)果差異除可能與南亞果實蠅種源、試驗的溫度環(huán)境等因素有關(guān)外,還可能與對幼蟲進(jìn)入蛹期的時間界定有關(guān)。實蠅類幼蟲老熟后,要經(jīng)歷預(yù)蛹階段,預(yù)蛹不受外力驚動時,常要經(jīng)歷較長時間,才會彈跳離開寄主并化蛹;而有外力驚動時,則會很快彈離寄主,化蛹。因此,如何更合理地界定該類害蟲的幼蟲期及蛹期還有待于進(jìn)一步探討。此外,林振基等(1989)報道的南亞果實蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度均在15℃以上,這一結(jié)果值得商榷,本試驗結(jié)果表明,10和14℃的試驗條件下,各蟲態(tài)還可緩慢生長發(fā)育。
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