徐 霄，楊燦朝，梁 偉

（熱帶動植物生態(tài)學省部共建教育部重點實驗室，海南師范大學 生命科學學院，海南 海口 571158）

巢址選擇是鳥類繁殖生態(tài)學的重要研究內容，鳥類的巢址選擇與其生存和繁殖的成功率直接相關[1].合適的巢址選擇能將同類的干擾作用和天敵捕食等不良因子的影響降到最低水平，從而提高鳥類的繁殖成功率[2].鳥類的巢址選擇研究是分析巢以及巢周圍地域的生態(tài)因子在鳥類選擇巢址過程中的作用和地位，從而揭示鳥類選擇筑巢位點的原因和主導因素[3].

巢址的質量受到食物豐富度和巢捕食率的影響.巢捕食率是影響鳥類繁殖成效的一個最主要因素，無論在開放巢或是洞巢都是如此[4].自然選擇有利于那些能夠找到合適的生境和巢址，以使被捕食率和被寄生率降到最低的個體.因此鳥類會傾向于選擇一個“安全”的巢址.對于被杜鵑或其他寄生性鳥類寄生的宿主來說，將巢址選在靠近樹的地方會加大被寄生的風險，因為這些樹為雌性杜鵑尋找宿主巢提供了很好的觀察點[5].

矛紋草鹛（Babax lanceolatus）為畫眉科（Timaliidae）草鹛屬的鳥類.分布于印度、緬甸以及中國大陸的甘肅、陜西、四川、西藏、云南、貴州、廣西、湖北、湖南、福建、廣東等地，主要棲息于稀樹灌叢、亞熱帶闊葉林、針闊混交林、高山亞高山針葉林、灌叢、草坡以及小喬木[6-7].矛紋草鹛的繁殖期在4月初到8月中旬，最早在3月末即已開始繁殖，在貴州地區(qū)5月上旬即見有幼鳥出巢.矛紋草鹛營巢于茶地、灌叢、茅草或喬木上，巢體與周邊樹枝連接不緊密，是鷹鵑（Hierococcyx sparverioides）的宿主之一[8].巢為杯狀開放巢，巢體主要為草根和草莖編織，內墊有細草莖和草根，巢外圈以花序枝.每窩產(chǎn)卵3～4枚，卵藍色，為尖卵圓形[8-9].關于矛紋草鹛巢址選擇的研究，尚未見有報道.為此，本課題組于2011年4-7月，在貴州寬闊水自然保護區(qū)對矛紋草鹛的巢址選擇進行了研究.

1 研究地區(qū)

貴州寬闊水國家級自然保護區(qū)位于貴州省綏陽縣北部（28°06′～28°19′N，107°02′～107°14′E），總面積為262.31 km2，地處大婁山脈東段，海拔650～1761 m，具有低緯度山地季風濕潤氣候特點.研究區(qū)年平均氣溫7.7～12.4℃，年降水量1300～1350 mm，集中于4-10月份，年平均相對濕度超80%.研究區(qū)為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，林下有大面積的竹林分布[10].

2 研究方法

在繁殖季，對寬闊水研究區(qū)各種生境的鳥巢進行系統(tǒng)搜索.所發(fā)現(xiàn)的矛紋草鹛的巢，巢址樣方以巢為中心，樣方大小為5 m×5 m，記錄每個巢的巢址生境特征，具體參數(shù)見鄢昕（2011）[11]的方法.在每個5 m×5 m的樣方內，分別在巢所在中心點做1個1 m×1 m的樣方，再在過中心點的兩條對角線中隨機選取一條對角線，由中心點到兩個角的距離的1/2處做1 m×1 m的樣方2個，共3個1 m×1 m的樣方，用來測量灌木和草本因子[11].將巢址大樣方中的參數(shù)和中心小樣方的參數(shù)列成矩陣，應用SPSS統(tǒng)計軟件對巢址大樣方和中心小樣方的參數(shù)進行主成分分析，找出影響矛紋草鹛巢址選擇的主要因素.由于測定的生境變量多不呈正態(tài)分布，且樣本量小于30，因此采用非參數(shù)Mean-Whitney Utest來比較兩組均值間差異（給出Z值）.P＜0.05差異顯著，P＜0.01差異極顯著.

3 研究結果

3.1 矛紋草鹛巢址的生境類型

在所找的32巢矛紋草鹛的巢中，有23巢（72%）位于灌叢，8巢（25%）位于茶地，1巢（3%）在農(nóng)耕地邊緣.矛紋草鹛的巢址生境類型見圖1.

圖1 矛紋草鹛對不同類型生境的巣址利用Fig.1 Nest-site selection of Chinese Babax(Babax lanceolatus)in Kuankuoshui Nature Reserve,Guizhou,south-western China

3.2 矛紋草鹛的巢址特征

對32個矛紋草鹛巢的巢高、巢上10 cm隱蔽度、巢水平隱蔽度，和距林緣距離進行統(tǒng)計的結果見表1.

表1 矛紋草鹛的巢址特征Tab.1 The nest-site characters of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

3.3 矛紋草鹛巢址選擇的主成分分析

對其中17巢的巢址的數(shù)值型參數(shù)（n=17）進行主成分分析，結果表明前6個主成分的累積貢獻率達到了82.99%（見表2），這6個主成分基本包含了參數(shù)的所有信息，各參數(shù)的特征向量和主成分分類分別見表3和表4.

表2 矛紋草鹛(Babax lanceolatus)巢址選擇的主成分特征值Tab.2 The eigenvalues of the nest site selection of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

3.4 巢址中心小樣方與巣址對照小樣方的比較

在1 m×1 m尺度下，統(tǒng)計了灌木種類、灌木平均高度、灌木最大高度、灌木密度、草本種類、草本平均高度、草本最大高度、草本密度等8個變量.統(tǒng)計結果顯示，巢址中心小樣方和對照小樣方在灌木和草木因子的各項指標上都無顯著性差異（見表5）.

4 討論

4.1 矛紋草鹛巢址的生境選擇

在寬闊水研究區(qū)，原生闊葉林和次生闊葉林所占的面積和比例均最大，分別占到了研究區(qū)面積的39.4%和34.3%，說明該研究區(qū)主要以這兩種生境為主.我們的調查結果表明，矛紋草鹛的巢主要分布在灌叢（72%）和茶地（25%）中，而這兩種生境在研究區(qū)所占比例都較?。?.5%和13.2%）.這說明，矛紋草鹛并不喜歡在郁閉度很高的林間繁殖，而是喜歡在植被相對矮小，較開闊的地方筑巢.

4.2 矛紋草鹛的巢址特征

矛紋草鹛是鷹鵑的新宿主[8]，但兩者之間的共進化關系尚不清楚.本文參考Barber&Martin（1997）[12]的方法，將有可能影響巢寄生率的幾個巢址特征進行了統(tǒng)計，由表1可看出，矛紋草鹛的巢高在1.37±0.58 m之間，屬于中等高度的巢.巢上10 cm的隱蔽度（0.6±0.3）和巢水平隱蔽度（0.6±0.2）均較大，能夠減少被天敵或寄生杜鵑發(fā)現(xiàn)的可能.但同時，矛紋草鹛的巢大都在林緣附近，有研究表明，杜鵑會隱藏在樹叢的頂端對宿主的營巢活動進行觀察，這樣既可以很好觀察宿主的活動，準確找到巢的位置，也能減少被宿主發(fā)現(xiàn)的可能性[5].這或許也是鷹鵑選擇矛紋草鹛作為次生宿主的一個重要因素.從距樹距離（4.8±4.3）m這個變量可以看出，矛紋草鹛的巢距離樹較近，這就意味著在大多數(shù)的巢附近，都有能夠提供鷹鵑觀察矛紋草鹛活動的位點.對于被杜鵑或者其他鳥類寄生的宿主來說，將巢建在距離樹木較近處，可為寄主提供合適的觀察位點，這就增加了宿主被寄生的風險[13].

表3 矛紋草鹛(Babax lanceolatus)巢址選擇參數(shù)的特征向量Tab.3 The component matrix of the nest site selection parameters of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

研究表明，在5 m×5 m的尺度下，生境類型、灌木因子、草本因子、巢水平隱蔽度、巢上10 cm隱蔽度、0～0.5 m郁閉度、距林緣距離是矛紋草鹛巢址選擇的主要影響因子.矛紋草鹛的巢大多位于灌叢和茶地，灌叢因子成為矛紋草鹛選擇巣址的一個最重要因子，高密度及高度較大的灌叢都能夠為矛紋草鹛的巢提供一個穩(wěn)固且安全的營巢地.巢址周圍的草本平均高度和最大高度都較低，可能是較大的灌木密度和灌木高度對周圍草本生長的抑制所造成.

表4 矛紋草鹛(Babax lanceolatus)的巢址選擇主成分分類Tab.4 The classification of the factors of the nest site selection of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

表5 矛紋草鹛(Babax lanceolatus)巢址內中心小樣方與對照樣方（1 m×1 m）的巢址特征參數(shù)比較Tab.5 Comparison of nest site characters between central and control samples within nest site(1 m×1 m)of Chinese Babax(Babax lanceolatus)

矛紋草鹛巢的上方和水平方向的隱蔽性都較高，加之在0～0.5 m的范圍內較高的郁閉度，這使得矛紋草鹛的巢在各個方向上都較隱蔽，這樣能有效減少被捕食者發(fā)現(xiàn)的可能.矛紋草鹛作為鷹鵑的新宿主時間較短[8]，這種高隱蔽度的巢可能并不是矛紋草鹛的反寄生策略，而是長期進化中所形成的躲避天敵的一種營巢方式.

在1 m×1 m尺度下，巢址中心樣方和巣址內的對照樣方在各參數(shù)上都不存在顯著性差異，這可能是因為在較大尺度（5 m×5 m）下，矛紋草鹛對生境類型、灌木、草本因子等營巢因素進行了選擇.這同時也說明，不同尺度下的巣址選擇研究，結果可能很不相同.

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