文/李 量

北京大學(xué)心理學(xué)系 北京 100871

1 生理心理學(xué)的基本概念

心理學(xué)作為一門從哲學(xué)中分離出來(lái)的獨(dú)立科學(xué)是以德國(guó)生理學(xué)家和哲學(xué)家馮特（Wilhelm Max Wundt）于1879年在聯(lián)邦德國(guó)的萊比錫大學(xué)建立了世界上第一所真正的心理學(xué)實(shí)驗(yàn)室為標(biāo)志的。而被認(rèn)為是心理學(xué)獨(dú)立號(hào)角的馮特的《生理心理學(xué)原理》一書反映了感官生理學(xué)和心理物理學(xué)已成為早期心理學(xué)的重要基礎(chǔ)。實(shí)際上，從心理學(xué)的誕生開始，人們對(duì)心理和行為與其神經(jīng)生理機(jī)制關(guān)系的探索就一直沒(méi)有停止過(guò)。生理心理學(xué)就是要實(shí)踐這一探索的科學(xué)。盡管生理心理學(xué)的定義很明確，“Physiological Psychology includes all studies concerned with physiologic correlates of behavior”[1]，但它的邊界也在不斷擴(kuò)展[2]?，F(xiàn)代生理心理學(xué)包括了生物心理學(xué)（Biological Psychology）、行為神經(jīng)科學(xué)（Behavioral Neuroscience）[3]、心理生理學(xué)（Psycholophysiology）、神經(jīng)心理學(xué)（Neuropsychology）以及認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)（Cognitive Neuroscience）等學(xué)科。生理心理學(xué)除了與神經(jīng)生理學(xué)、遺傳學(xué)、神經(jīng)分子生物學(xué)、精神病學(xué)之間有深度的交叉和融合外，近年來(lái)也與工程學(xué)、信息科學(xué)以及社會(huì)學(xué)有所交叉?？傊?，只要涉及到心理/行為過(guò)程和特征與相關(guān)神經(jīng)活動(dòng)的交互作用，都屬于生理心理學(xué)所研究的范疇。

2 生理心理學(xué)在人類自然科學(xué)中的核心地位

宇宙的起源、生命的起源、意識(shí)的起源構(gòu)成了人類自然科學(xué)中的3個(gè)謎團(tuán)，而此三者之間又有其內(nèi)在的聯(lián)系。在人類漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，各個(gè)民族都在追求對(duì)物質(zhì)、生命、意識(shí)之間關(guān)系的解釋。中國(guó)古人就曾有過(guò)非常精彩的論述。例如，東晉南朝時(shí)期的范縝（公元450—515年）繼承了荀子的“形具而神生”的觀點(diǎn)，在他的著作《神滅論》中就正確地闡述了“形”（物質(zhì)）與“神”（意識(shí)）之間的關(guān)系。他認(rèn)為，“形”與“神”二者雖然不同，但卻是結(jié)合在一起的，并用了一個(gè)很通俗的“形”為刀之刃，而“神”為刃之鋒利來(lái)比喻二者的關(guān)系，并特別強(qiáng)調(diào)了能產(chǎn)生意識(shí)的物質(zhì)本身的特殊性。更進(jìn)一步，范縝闡述了意識(shí)類別的不同在于物質(zhì)上的差別：“手等亦應(yīng)能有痛癢之知，而無(wú)是非之慮”，“知即是慮，淺則為知，深則為慮”。而更精彩的是，范縝強(qiáng)調(diào)了因?yàn)楫a(chǎn)生意識(shí)的物質(zhì)基礎(chǔ)有其統(tǒng)一性，因而各種意識(shí)之間也有其統(tǒng)一性：“如手足雖異，總為一人；是非痛癢雖復(fù)有異，亦總為一神矣?！苯裉煳覀冞@些中國(guó)心理學(xué)工作者再讀范縝的《神滅論》，由衷地為中國(guó)早在1500年前能出現(xiàn)這樣一位偉大的思想家而感到驕傲。筆者認(rèn)為，范縝在其《神滅論》中所表達(dá)的“形”與“神”之關(guān)系的觀點(diǎn)不但符合當(dāng)代生理心理學(xué)的基本含義，而且也觸及到了物質(zhì)、生命和意識(shí)之間內(nèi)在聯(lián)系這一人類自然科學(xué)的核心問(wèn)題。生理心理學(xué)就是試圖揭示這個(gè)內(nèi)在聯(lián)系的一門高度綜合化的科學(xué)。

3 生理心理學(xué)的研究以行為、心理、意識(shí)為出發(fā)點(diǎn)

盡管生理心理學(xué)有極大的包容性，能與許多學(xué)科形成交叉和融合，但它的研究出發(fā)點(diǎn)是明確的，所針對(duì)的靶點(diǎn)問(wèn)題是與行為、心理以及意識(shí)有關(guān)的范縝所謂“神”的問(wèn)題。因此，生理心理學(xué)工作者首先要開展大量針對(duì)行為和心理過(guò)程與特征的研究，即要在心理學(xué)機(jī)制和行為意義上來(lái)理解所要研究的問(wèn)題。也就是說(shuō)，生理心理學(xué)研究者首先是實(shí)驗(yàn)心理學(xué)、認(rèn)知心理學(xué)、動(dòng)物行為學(xué)、發(fā)展心理學(xué)、人格心理學(xué)、社會(huì)心理學(xué)等心理學(xué)各個(gè)分支學(xué)科的研究者。從這個(gè)意義上看，生理心理學(xué)與生物學(xué)、生理學(xué)、神經(jīng)科學(xué)、信息科學(xué)、社會(huì)學(xué)等學(xué)科在出發(fā)點(diǎn)上不應(yīng)完全等同。

可以這樣講，所有心理學(xué)和行為科學(xué)中的問(wèn)題也都是生理心理學(xué)的問(wèn)題。筆者也同時(shí)認(rèn)為，隨著研究的發(fā)展，對(duì)神經(jīng)活動(dòng)和相應(yīng)的心理/行為活動(dòng)的認(rèn)識(shí)會(huì)有一個(gè)逐步統(tǒng)一化的過(guò)程，即心理學(xué)和生理心理學(xué)之間會(huì)在很大程度上融合，二者之間將不再有“主”、“支”之分，而是構(gòu)成了理解意識(shí)之謎的統(tǒng)一體。例如，近年來(lái)有關(guān)無(wú)意識(shí)過(guò)程的神經(jīng)相關(guān)物與意識(shí)過(guò)程的神經(jīng)相關(guān)物之間聯(lián)系的研究，已經(jīng)為研究神經(jīng)活動(dòng)與心理活動(dòng)的統(tǒng)一性打開了一扇大門。具體來(lái)講，Soon等人近期（2008）的研究發(fā)現(xiàn)，在人類被試有意識(shí)地體驗(yàn)到一個(gè)手指動(dòng)作的決策之前的幾秒鐘內(nèi)，前額葉和頂葉皮層就已經(jīng)在無(wú)意識(shí)的狀態(tài)下啟動(dòng)了這個(gè)動(dòng)作決策的神經(jīng)過(guò)程[4]。這一重要研究發(fā)現(xiàn)表明了人類所主觀體驗(yàn)到的心理過(guò)程（意識(shí)過(guò)程）是在無(wú)意識(shí)狀態(tài)下神經(jīng)加工過(guò)程的高級(jí)化結(jié)果。筆者樂(lè)觀地估計(jì)在20年內(nèi)，針對(duì)從無(wú)意識(shí)狀態(tài)到有意識(shí)狀態(tài)過(guò)渡的神經(jīng)動(dòng)態(tài)過(guò)程的研究將會(huì)出現(xiàn)重要突破，屆時(shí)對(duì)神經(jīng)活動(dòng)和心理活動(dòng)之間的統(tǒng)一性會(huì)有更加深入的認(rèn)識(shí)。

4 生理心理學(xué)研究的系統(tǒng)性和整合性

盡管生理心理學(xué)有自己的研究出發(fā)點(diǎn)，但它的發(fā)展也吸收了其他古老學(xué)科如生物學(xué)的思想養(yǎng)分。受生物學(xué)的影響，生理心理學(xué)也強(qiáng)調(diào)研究的系統(tǒng)性。除了要在特定的環(huán)境背景下分別從以下4個(gè)角度來(lái)理解某種心理現(xiàn)象，即：功能、機(jī)制、個(gè)體發(fā)展發(fā)育以及種系進(jìn)化，也要在這4個(gè)角度之間的聯(lián)系上構(gòu)成所研究的課題。例如，人類的言語(yǔ)過(guò)程在廣義上講屬于在發(fā)聲通訊（vocal communication）范疇內(nèi)的一種功能。生理心理學(xué)不但要研究言語(yǔ)過(guò)程的神經(jīng)機(jī)制[5]，而且也要研究在各種語(yǔ)言環(huán)境下的個(gè)體發(fā)育過(guò)程中神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育與言語(yǔ)功能的發(fā)展之間的關(guān)系[6,7]，以及研究人類的語(yǔ)言系統(tǒng)與動(dòng)物（如非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物）的發(fā)聲通訊是否在神經(jīng)機(jī)制上有聯(lián)系[8]，即在發(fā)聲通訊的神經(jīng)機(jī)制和遺傳編碼中是否有進(jìn)化的同源性。當(dāng)這些方面的研究分別取得了充分的進(jìn)展后，生理心理學(xué)將這些不同角度研究的成果整合起來(lái)，對(duì)言語(yǔ)的神經(jīng)機(jī)制給出一個(gè)系統(tǒng)化和綜合性的解釋。

因此，生理心理學(xué)強(qiáng)調(diào)研究的多角度化整合，這也反映了心理過(guò)程和特征的復(fù)雜性以及相應(yīng)神經(jīng)機(jī)制的復(fù)雜性。

5 生理心理學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究發(fā)展與人類科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步同步

目前，生理心理學(xué)還是一門實(shí)驗(yàn)性科學(xué)。它的研究手段的進(jìn)步是與人類科學(xué)技術(shù)的整體性進(jìn)步同步的。所使用的干預(yù)和觀察手段一直在經(jīng)歷著從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低時(shí)間/空間分辨率到高分辨率，從宏觀到微觀，再到宏觀與微觀統(tǒng)一的過(guò)程。

一方面，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)、信息科學(xué)以及視聽(tīng)播放技術(shù)的發(fā)展，不但在視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)實(shí)驗(yàn)中所呈現(xiàn)的刺激可以用虛擬現(xiàn)實(shí)的形式播放[9]，而且在復(fù)雜刺激中的一些關(guān)鍵成分也可以被有選擇地提取出來(lái)并進(jìn)行一定的修飾之后再播放給被試[10]。刺激信號(hào)的處理和播放手段的進(jìn)步使得對(duì)心理過(guò)程的研究更加深入和細(xì)膩，這也帶動(dòng)了相應(yīng)神經(jīng)機(jī)制研究的深入化和細(xì)膩化。

另一方面，對(duì)大腦活動(dòng)的選擇性干預(yù)手段也在不斷進(jìn)步。除了傳統(tǒng)的局部損毀、電刺激、微量藥物注射外，也出現(xiàn)了經(jīng)顱磁刺激（transcranial magnetic stimulation,TMS，圖 1）等方法[11]。有意思的是，遺傳學(xué)研究的發(fā)展不僅為生理心理學(xué)實(shí)驗(yàn)對(duì)腦活動(dòng)的所用干預(yù)提供了轉(zhuǎn)基因（transgenetic）和基因敲除（knockout）等被廣泛使用的方法，也提供了高空間/時(shí)間分辨率和高神經(jīng)元類別選擇性的改變神經(jīng)元興奮狀態(tài)的新方法。例如，光遺傳學(xué)(optogenetics)就是利用遺傳工程手段將某些對(duì)光敏感的藻類膜受體表達(dá)在特定的可興奮細(xì)胞（如神經(jīng)元）的膜表面上，隨后用一定波長(zhǎng)的光刺激來(lái)激活這些受體（圖2），從而達(dá)到興奮或抑制這些特定細(xì)胞的目的。在果蠅的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元中表達(dá)了光敏感受體，通過(guò)不同波長(zhǎng)的光來(lái)控制這些受體的開放，實(shí)現(xiàn)了對(duì)果蠅運(yùn)動(dòng)及運(yùn)動(dòng)方向控制的“遙控果蠅”的研究[12]，這曾在科學(xué)界引起了巨大的反響。在2006年，“光遺傳學(xué)(optogenetics)”的名詞第一次出現(xiàn)在研究論文中[13]。在隨后幾年中，可作為光激活系統(tǒng)的光敏受體數(shù)量不斷增加，其原理也比初期的研究更加簡(jiǎn)明化。目前已經(jīng)能將光敏的藻類受體特異性地表達(dá)在腦內(nèi)某一特定核團(tuán)或部位，因而保證了光激活系統(tǒng)的作用擁有很高的空間分辨率和神經(jīng)元類型的選擇性。受體表達(dá)在神經(jīng)元表面后，只有在特定波長(zhǎng)光照射的情況下才可激活該受體，撤除光刺激后即失活，從而保證了這種刺激系統(tǒng)很高的時(shí)間可控性。

圖1 經(jīng)顱磁刺激方法（摘自Neuro Conn NEURO PRAXTMS）

圖2 用一定波長(zhǎng)的光刺激激活受體（摘自Image courtesy of MIT McGovem Institute&MIT Synthetic Neurobiology Group）

此外，對(duì)神經(jīng)活動(dòng)的觀察和記錄方法也在不斷地發(fā)展。動(dòng)物大腦神經(jīng)元電活動(dòng)已經(jīng)可以做到多通道的單神經(jīng)元以及場(chǎng)電位的記錄，也能將記錄深入到神經(jīng)元膜上的離子通道電流活動(dòng)的層次上。人類被試的腦電活動(dòng)可以通過(guò)腦電圖（electroencephalography,EEG）以及事件相關(guān)電位（event-related potential,ERP）的方法記錄，伴隨神經(jīng)元活動(dòng)的電流變化所形成的微弱磁場(chǎng)的變化也能夠通過(guò)腦磁圖（magnetoencephalography,MEG）的記錄方法獲得，腦內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的變化可以通過(guò)微透析（microdialysis）的方法記錄。此外，由于大腦神經(jīng)活動(dòng)的變化總伴隨著活動(dòng)期間或之后的局部代謝活動(dòng)的改變，在人類被試中可以用無(wú)創(chuàng)性的單光子發(fā)射計(jì)算機(jī)斷層成像（single photon emission computed tomography,SPECT）、正電子發(fā)射斷層成像（positron emission tomography,PET）以及功能磁共振成像（functional magnetic resonance imaging,fMRI，圖 3）等方法來(lái)記錄。

在動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中，成像記錄的方法也在不斷地改進(jìn)，總的趨勢(shì)是采用無(wú)需染料的可測(cè)量神經(jīng)元活動(dòng)的光成像方法。例如，大腦神經(jīng)元的線粒體的黃素蛋白（flavoprotein）在 線粒體的代謝機(jī)能中起了關(guān)鍵作用。隨著神經(jīng)元活動(dòng)增加，線粒體的活動(dòng)也增加，而處于激活狀態(tài)下的黃素蛋白量也相應(yīng)提高。黃素蛋白是一種內(nèi)源性熒光蛋白（endogenous fluorescence protein），在功能狀態(tài)下可以被光激發(fā)，到達(dá)高能量狀態(tài)而發(fā)射熒光。因此，可通過(guò)特制的高靈敏CCD相機(jī)及成像軟件對(duì)所發(fā)射熒光進(jìn)行直接測(cè)量，以此記錄神經(jīng)元的功能代謝狀態(tài)，從而觀測(cè)被興奮的皮層神經(jīng)元群的分布。與其他成像技術(shù)手段（如功能磁共振成像）相比，使用這種黃素蛋白熒光成像（flavoprotein fluorescence imaging）方法直接檢測(cè)到的皮層神經(jīng)元活動(dòng)具有更加精確的空間分辨率和時(shí)間分辨率[14,15]，因而在獲得空間拓?fù)淠Ｊ叫畔⑼庖材塬@得一定的時(shí)間動(dòng)態(tài)信息。

圖3 功能性磁共振成像（摘自Jody Colhum實(shí)驗(yàn)室網(wǎng)頁(yè)）

6 生理心理學(xué)實(shí)驗(yàn)方法的互補(bǔ)性與研究的多層次性

如上所述，生理心理學(xué)實(shí)驗(yàn)研究的發(fā)展依賴于實(shí)驗(yàn)方法的進(jìn)步和更新。然而，目前還沒(méi)有一種能“包打天下”的研究方法。任何方法都有其適用的條件和限制以及缺陷。相對(duì)于動(dòng)物被試的實(shí)驗(yàn)，人類被試的實(shí)驗(yàn)有很多優(yōu)點(diǎn)，包括可以給被試明確的指導(dǎo)語(yǔ)，被試的心理活動(dòng)和行為反應(yīng)可較精準(zhǔn)地自我報(bào)告和測(cè)量，刺激材料可從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，以及可以安排較復(fù)雜的實(shí)驗(yàn)條件等。但人類認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)也有一些短處。例如，功能磁共振腦成像（fMRI）并非是對(duì)神經(jīng)活動(dòng)的直接記錄，而是滯后地反映神經(jīng)事件后的血氧代謝活動(dòng)的改變[16]，并且其空間精度僅在大體神經(jīng)解剖水平；事件相關(guān)電位（ERP）以及腦磁場(chǎng)（MEG）雖然直接記錄了來(lái)自神經(jīng)活動(dòng)的信號(hào)，但這種遠(yuǎn)場(chǎng)信號(hào)的空間分辨率不足以研究在神經(jīng)核團(tuán)以及神經(jīng)元層面上的神經(jīng)機(jī)制。另外，盡管動(dòng)物實(shí)驗(yàn)可以達(dá)到腦內(nèi)干預(yù)和神經(jīng)活動(dòng)記錄的空間與時(shí)間的高分辨率，但缺乏指導(dǎo)語(yǔ)和主觀體驗(yàn)報(bào)告以及實(shí)驗(yàn)條件不宜太復(fù)雜等也是其固有的短處。因此，事物總是一分為二的，各種不同方法的優(yōu)缺點(diǎn)使得生理心理學(xué)的研究也呈現(xiàn)出了多層次性的特點(diǎn)。所提倡的生理心理學(xué)的研究模式應(yīng)當(dāng)是：首先開展人類心理學(xué)研究工作以獲得對(duì)所研究的心理/行為問(wèn)題較深刻的認(rèn)識(shí)，特別是對(duì)相應(yīng)的心理學(xué)機(jī)制有較深刻的認(rèn)知。在此基礎(chǔ)上，再開展人類認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)以將研究擴(kuò)展到相關(guān)的腦結(jié)構(gòu)活動(dòng)的層次上。隨后，在總結(jié)人類研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，建立相應(yīng)的動(dòng)物行為模型，使所研究的心理/行為某些方面的特征可在動(dòng)物行為上表達(dá)并有較高的表面信度、結(jié)構(gòu)信度以及預(yù)期信度[2]。在成熟的動(dòng)物行為模型建立之后，隨即開展對(duì)神經(jīng)環(huán)路活動(dòng)、神經(jīng)元單體活動(dòng)、突觸傳遞、胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)、基因表達(dá)等方面的神經(jīng)生理和神經(jīng)生物學(xué)工作。最后，再用動(dòng)物被試的研究成果為人類被試的研究工作帶來(lái)新的啟發(fā)和指導(dǎo)。

需要強(qiáng)調(diào)的是，在人類被試實(shí)驗(yàn)和動(dòng)物被試實(shí)驗(yàn)之間的反復(fù)循環(huán)式的多層次化的實(shí)驗(yàn)探索是生理心理學(xué)研究的一個(gè)重要發(fā)展方向。例如，近年來(lái)有關(guān)動(dòng)物恐懼條件化的研究發(fā)現(xiàn)，在條件化刺激與非條件化恐懼刺激之間聯(lián)結(jié)的短時(shí)記憶（short-term memory,STM）向長(zhǎng)時(shí)記憶（long-term memory,LTM）的轉(zhuǎn)換過(guò)程中伴隨有某些基因的表達(dá)以及新蛋白質(zhì)的合成[17]。而當(dāng)由條件化刺激所引發(fā)的恐懼記憶處于提取階段時(shí)，該長(zhǎng)時(shí)記憶處于一個(gè)不穩(wěn)定（labile）和再鞏固（reconsolidation）的狀態(tài)。在這個(gè)狀態(tài)下，需要重新進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成來(lái)保持該長(zhǎng)時(shí)記憶，進(jìn)而長(zhǎng)時(shí)記憶在這個(gè)狀態(tài)下容易受到干擾[18，19]。記憶提取時(shí)也需要蛋白質(zhì)合成來(lái)繼續(xù)維持該記憶的保持（de novo protein synthesis to persist），這一重要的研究發(fā)現(xiàn)為實(shí)現(xiàn)對(duì)創(chuàng)傷后應(yīng)激障礙（posttraumatic stress disorder，PTSD）和各種恐懼癥（phobia）等焦慮類疾病的有效治療開辟了一個(gè)新的前景。

7 心理過(guò)程的統(tǒng)一性與其腦機(jī)制的統(tǒng)一性

心理和行為過(guò)程是復(fù)雜的，相應(yīng)的機(jī)制也是復(fù)雜的。因此，在生理心理學(xué)發(fā)展過(guò)程中，由于研究資料還處于積累階段，幾乎所有的研究者都僅僅將自己的研究局限在某些領(lǐng)域中。這些領(lǐng)域包括對(duì)以下心理/行為過(guò)程神經(jīng)機(jī)制的研究：激素/內(nèi)分泌與行為的關(guān)系、感知覺(jué)（又分視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、軀體感覺(jué)、嗅覺(jué)、味覺(jué)）、學(xué)習(xí)、記憶、語(yǔ)言、情緒情感、人格、運(yùn)動(dòng)、生殖行為、基因與行為、本能行為（又包括攝食、飲水、體溫調(diào)節(jié)、探索與新穎追求）、睡眠與節(jié)律行為、精神活性藥物對(duì)行為的影響、精神依賴行為等[2]。實(shí)現(xiàn)對(duì)該領(lǐng)域中某種心理/行為的神經(jīng)機(jī)制的系統(tǒng)化和綜合性的解釋還需要一個(gè)很長(zhǎng)的研究過(guò)程。

盡管研究路途漫長(zhǎng)，但還是要強(qiáng)調(diào)，人和動(dòng)物在適應(yīng)所生存的環(huán)境時(shí)的各個(gè)心理活動(dòng)之間是有協(xié)調(diào)關(guān)系的，相應(yīng)的大腦各個(gè)功能活動(dòng)之間是有關(guān)聯(lián)的。例如，生殖行為中的求偶過(guò)程就是包含多種感官聯(lián)合作用、激素/內(nèi)分泌的活動(dòng)所引發(fā)的情緒活動(dòng)提升、學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程的參與、發(fā)聲通訊系統(tǒng)的激活以及基因表達(dá)所引發(fā)的各種調(diào)節(jié)作用的一個(gè)復(fù)雜過(guò)程，而這個(gè)復(fù)雜的求偶過(guò)程機(jī)制的可塑化也出現(xiàn)在與自然環(huán)境、群體環(huán)境以及事件場(chǎng)景的交互作用中。實(shí)際上，不僅對(duì)求偶行為過(guò)程，對(duì)任何其他的心理/行為過(guò)程與特征的探索均需要有從分散性上升到統(tǒng)一性的追求。相應(yīng)地，以解釋心理/行為過(guò)程的神經(jīng)機(jī)制為己任的生理心理學(xué)今后發(fā)展的一個(gè)重要趨勢(shì)也應(yīng)當(dāng)要將研究上升到統(tǒng)一性的高度，這也會(huì)推動(dòng)心理機(jī)制層次上的研究,使其上升到不同心理過(guò)程與特征的統(tǒng)一性的高度。

實(shí)際上，這種對(duì)統(tǒng)一性的追求也是對(duì)大腦本質(zhì)性認(rèn)識(shí)的追求。再舉例說(shuō)明，視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)的感覺(jué)器官的高敏感性使得人和動(dòng)物在所生存環(huán)境中不斷接受各種大量的干擾性的視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)刺激。為了適應(yīng)生存環(huán)境，視覺(jué)系統(tǒng)和聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)都進(jìn)化出了驚人的去掩蔽功能。人類的原始祖先古猿是從在茂林中以捕食昆蟲等小動(dòng)物為生的食蟲類進(jìn)化而來(lái)。為了適應(yīng)在茂林中樹葉對(duì)獵物的掩蔽作用，視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)化出了基于雙眼視差(binocular disparity)的立體視覺(jué)。在掩蔽條件下基于雙眼視差的立體視覺(jué)并不改變目標(biāo)與掩蔽刺激之間的信噪比，但可以使觀察者能更加準(zhǔn)確地判定物體的深度距離[20]，對(duì)前肢運(yùn)動(dòng)（如捕獵和抓取動(dòng)作）的控制更加精準(zhǔn)[21]，特別是增加了觀察者在復(fù)雜環(huán)境中消除偽裝并發(fā)現(xiàn)目標(biāo)客體的機(jī)會(huì)[22-24]。這種去掩蔽功能是因?yàn)樵谏疃染S度上所形成的、目標(biāo)刺激與掩蔽刺激之間的、知覺(jué)層次上的主觀空間分離促進(jìn)了觀察者對(duì)目標(biāo)刺激的選擇性注意。另外，對(duì)聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，在延續(xù)了200萬(wàn)年的第四紀(jì)冰川期間，人類的祖先由于長(zhǎng)期在洞穴內(nèi)居住[25]，進(jìn)化出了對(duì)相關(guān)性聲音（特別是言語(yǔ)聲音）進(jìn)行知覺(jué)融合這種適應(yīng)混響和嘈雜洞穴聲學(xué)環(huán)境的驚人能力。具體來(lái)講，在嘈雜和有反射聲的洞穴環(huán)境中，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)能夠?qū)囊粋€(gè)聲源發(fā)出的領(lǐng)先直達(dá)聲與其在時(shí)間上落后的反射聲之間形成在知覺(jué)層次上的融合，進(jìn)而使不相關(guān)聲源之間在知覺(jué)層次（融合的聲像）上形成主觀空間分離，并提高了對(duì)目標(biāo)聲源的選擇性注意以達(dá)到去掩蔽的效果[26，10]。筆者認(rèn)為，當(dāng)人和動(dòng)物面臨大量的感覺(jué)輸入所帶來(lái)的環(huán)境壓力時(shí)，大腦需要?jiǎng)佑米⒁?認(rèn)知/行為資源來(lái)有效地獲得有意義的目標(biāo)信號(hào)。如果視覺(jué)主觀空間去掩蔽和聽(tīng)覺(jué)主觀空間去掩蔽在更高級(jí)加工層次上有共同的神經(jīng)機(jī)制，那么對(duì)這種跨感覺(jué)道的高級(jí)神經(jīng)機(jī)制的認(rèn)識(shí)也一定是腦科學(xué)中的重要發(fā)現(xiàn)。因此，對(duì)機(jī)制統(tǒng)一性的研究將推動(dòng)對(duì)大腦反映客觀世界的基本規(guī)律的探索。

最后，回到前面所提及的意識(shí)問(wèn)題，筆者也認(rèn)為意識(shí)的形成也是多個(gè)加工過(guò)程整合的結(jié)果，其中可能包括了編碼、激活、門控和感覺(jué)記憶等過(guò)程的整合[27]。

8 生理心理學(xué)在探索精神異常的神經(jīng)機(jī)制中的貢獻(xiàn)

生理心理學(xué)研究也與精神異常機(jī)理的研究有密切的關(guān)系。精神分裂癥、焦慮癥、抑郁癥、躁狂癥、注意缺陷多動(dòng)障礙、藥物成癮、睡眠障礙等都與心理過(guò)程的某些變化有關(guān)。探索這些心理過(guò)程變化的神經(jīng)機(jī)理對(duì)認(rèn)識(shí)精神異常的發(fā)生和發(fā)展都會(huì)有重要的貢獻(xiàn)。其中生理心理學(xué)最突出的貢獻(xiàn)是建立某些精神異常的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物行為模型，隨后在行為模型的基礎(chǔ)上系統(tǒng)地探索相應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制并建立相應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制模型，以此來(lái)加深對(duì)相應(yīng)精神異常神經(jīng)機(jī)理的理解。經(jīng)過(guò)各國(guó)科學(xué)家?guī)资甑呐?，?dòng)物模型的研究已有不少進(jìn)展。其中對(duì)抑郁和焦慮癥的動(dòng)物模型[28]、藥物成癮的動(dòng)物模型[29]、睡眠障礙的動(dòng)物模型[30]、精神分裂癥的動(dòng)物模型[31]以及注意缺陷多動(dòng)障礙的動(dòng)物模型[32]等的研究都有了突出的進(jìn)展。相信這些動(dòng)物模型研究在揭示某些精神異常的神經(jīng)機(jī)理的同時(shí)，也能對(duì)這些精神異常的早期診斷、新治療方法的建立以及療效評(píng)估等方面有積極的貢獻(xiàn)。

9 對(duì)理論生理心理學(xué)的展望

如上所述，目前生理心理學(xué)發(fā)展的基本狀態(tài)還處在實(shí)驗(yàn)結(jié)果的積累階段。在此階段中，研究從分散性的模式逐步發(fā)展為綜合性的模式。當(dāng)實(shí)驗(yàn)性研究資料的豐富性達(dá)到一定程度時(shí)，理論生理心理學(xué)就要適應(yīng)研究發(fā)展的需要而出現(xiàn)。在理論生理心理學(xué)研究階段中，全世界實(shí)驗(yàn)工作的研究資料被統(tǒng)一整合，研究者的主要任務(wù)是依據(jù)豐富的研究資料對(duì)心理過(guò)程和神經(jīng)過(guò)程做統(tǒng)一化的理解，并試圖在心理與生理之間的鴻溝中找到能連接這兩岸的理論橋梁。理論生理心理學(xué)的一個(gè)重要內(nèi)容是通過(guò)揭示跨越不同量級(jí)的神經(jīng)元群體集合的神經(jīng)動(dòng)力學(xué)機(jī)制，來(lái)預(yù)測(cè)被試的多重性心理和行為任務(wù)過(guò)程。同時(shí)，在計(jì)算機(jī)科學(xué)、信息科學(xué)以及材料科學(xué)高度發(fā)展的基礎(chǔ)上，各種理論可以通過(guò)整體腦活動(dòng)的動(dòng)態(tài)建模仿真、仿腦機(jī)器人的構(gòu)建、動(dòng)物腦內(nèi)調(diào)控芯片網(wǎng)絡(luò)的植入這3種方法來(lái)檢驗(yàn)。

隨著理論生理心理學(xué)的發(fā)展，對(duì)物質(zhì)、生命、意識(shí)三者關(guān)系的理解也更加深入，特別是能將意識(shí)過(guò)程和神經(jīng)活動(dòng)過(guò)程之間的界面通過(guò)人類已有的概念系統(tǒng)和語(yǔ)言工具來(lái)表述，并開始理解這三者之間的統(tǒng)一性，以實(shí)現(xiàn)科學(xué)和哲學(xué)“在山頂上聚首”。

由于對(duì)心理/行為神經(jīng)機(jī)制認(rèn)識(shí)的深入化，理論生理心理學(xué)與社會(huì)學(xué)、政治學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)將發(fā)生深刻的融合。政府和百姓將懂得從神經(jīng)活動(dòng)的規(guī)律上理解社會(huì)、政治和經(jīng)濟(jì)變化的規(guī)律，而使得人類的社會(huì)、政治、經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)更加合理和現(xiàn)實(shí)。

同時(shí)，對(duì)有精神異常的患者，診斷和治療的形式也將因理論生理心理學(xué)的出現(xiàn)而出現(xiàn)根本的變化。診斷的核心部分是根據(jù)患者的大量檢查資料而實(shí)行的計(jì)算機(jī)計(jì)算過(guò)程。在給病人實(shí)施治療方案前，首先在計(jì)算機(jī)模擬、仿腦機(jī)器人實(shí)驗(yàn)以及特異性動(dòng)物模型這三個(gè)層次上實(shí)施“治療”，根據(jù)效果再調(diào)整方案，直至能形成最佳的針對(duì)該病人特殊情況的治療方案。

總之，生理心理學(xué)任重而道遠(yuǎn)。

致謝作者感謝隋南、馬原野、周昌樂(lè)三位教授對(duì)本文的修改意見(jiàn)。

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