楊有俊，鄭明珠，秦偉志，陳燾，江世高，劉金榮

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點開放實驗室，甘肅蘭州730020；2.甘肅源崗農(nóng)林開發(fā)有限公司，甘肅蘭州730020）

干旱及復(fù)水處理下坪用黑麥草和高羊茅抗旱特性比較

楊有俊1，鄭明珠1，秦偉志2，陳燾1，江世高1，劉金榮1

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院農(nóng)業(yè)部草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)學(xué)重點開放實驗室，甘肅蘭州730020；2.甘肅源崗農(nóng)林開發(fā)有限公司，甘肅蘭州730020）

本試驗以冷季型草坪草高羊茅（Festucaarundinacea）品種凌志（Barlexas）和黑麥草（Loliumperenne）品種首相（Premier）為供試材料，研究其在干旱脅迫和復(fù)水過程中的生長、形態(tài)指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，兩種草坪草在干旱脅迫期間葉片相對含水量、葉片水勢、蒸散量、土壤相對含水量、草坪質(zhì)量、生長速率呈明顯下降趨勢，質(zhì)膜透性（以相對電導(dǎo)率表示）、萎蔫率呈上升趨勢；復(fù)水后兩草種葉片相對含水量、萎蔫率、葉片水勢、生長速率和凌志草坪質(zhì)量恢復(fù)到對照水平，兩草種質(zhì)膜透性、蒸散量和首相草坪質(zhì)量未恢復(fù)到對照水平。脅迫期間凌志各指標(biāo)可保持較好水平，變化幅度也相對較低，復(fù)水期間凌志各指標(biāo)恢復(fù)速度快，復(fù)水結(jié)束時較多指標(biāo)恢復(fù)到脅迫前水平，說明高羊茅品種凌志的抗旱性及恢復(fù)能力優(yōu)于黑麥草品種首相。

冷季型草坪草；干旱及復(fù)水；響應(yīng)

干旱半干旱地區(qū)草坪草在整個生長季會不斷經(jīng)歷“干旱-復(fù)水-干旱-復(fù)水……”的過程，目前國內(nèi)外關(guān)于草坪草對干旱脅迫的響應(yīng)機理已有較全面的研究，如草坪草在干旱脅迫下會產(chǎn)生抗氧化物酶活性增強、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累［1］等適應(yīng)性變化，也可能產(chǎn)生質(zhì)膜過氧化反應(yīng)，氧自由基積累傷害電子傳遞系統(tǒng)以及光合速率下降等［2］傷害性變化。國內(nèi)外關(guān)于草坪草對干旱脅迫及復(fù)水處理的適應(yīng)及恢復(fù)機理研究也已開展，但多集中在生理生化變化方面。如草地早熟禾（Poapratensis）在干熱脅迫復(fù)水后滲透調(diào)節(jié)及抗氧化酶指標(biāo)有一定程度恢復(fù)，但大部分指標(biāo)不能恢復(fù)到脅迫前水平［3-4］，光合能力也可部分恢復(fù)，但無法完全達到脅迫前水平［5］；結(jié)縷草（Zoysiajapanica）和草地早熟禾草坪草不同品種在不同土壤干旱脅迫階段所受影響程度及復(fù)水后恢復(fù)程度均有較大差異［6-7］等。為探討干旱半干旱區(qū)草坪草對干旱及復(fù)水處理的生長、形態(tài)指標(biāo)響應(yīng)機制，本研究測定高羊茅（Festucaarundinacea）草坪草品種凌志（Barlexas）和黑麥草（Loliumperenne）草坪草品種首相（Premier）的葉片相對含水量、葉片水勢、蒸散量、土壤相對含水量、草坪質(zhì)量、生長速率、質(zhì)膜透性、萎蔫率指標(biāo)在干旱脅迫及復(fù)水后的變化規(guī)律，分析草坪草生長、形態(tài)指標(biāo)對干旱脅迫的適應(yīng)能力及復(fù)水后的恢復(fù)補償效應(yīng)，以期為干旱地區(qū)草坪草種選擇及養(yǎng)護管理提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 植物材料 試驗材料為美國百綠集團提供的凌志高羊茅和首相黑麥草。

1.1.2 材料處理 試驗在蘭州大學(xué)榆中校區(qū)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院人工智能溫室進行，溫室環(huán)境條件設(shè)定為白天25℃（07：00-21：00），晚上19℃（21：00-07：00），相對濕度65%，光照強度800 μmol·m-2·s-1。2010年5月10日選擇草坪草品種圃內(nèi)生長一年且長勢健壯均一的供試草種草皮移入直徑11cm、高45cm的PVC管中（底部用紗網(wǎng)封口），管中裝當(dāng)?shù)卦?.5kg，土壤類型為黃綿土，質(zhì)地中壤，pH值7.44，容重1.29g·cm-3，有機質(zhì)含量0.737%，全氮0.0589%，速效磷4.77mg·kg-1，速效鉀132.95mg·kg-1。所有供試草種在恢復(fù)生長期間追肥（N∶P∶K=16∶4∶8）2次，每周澆2次透水，草坪修剪留茬高度為5cm。待草坪草恢復(fù)生長1個月后進行干旱及復(fù)水處理。

1.2 試驗處理 2010年6月10日-7月20日進行試驗處理，處理前所有供試草種土壤相對含水量維持在（80±2）%。試驗設(shè)對照［土壤相對含水量始終保持在（80±2）%］和處理［干旱20d后再復(fù)水20 d，復(fù)水期間土壤相對含水量保持在（80±2）%］，各5次重復(fù)。試驗處理過程中每天用稱重法測定土壤相對含水量，其他指標(biāo)每5d測定一次。

1.3 測定指標(biāo)及方法 葉片相對含水量參考鄒奇［8］的方法測定，實驗室稱取樣品鮮質(zhì)量、飽水質(zhì)量、烘干質(zhì)量，葉片相對含水量=（鮮質(zhì)量-烘干質(zhì)量）/（飽水質(zhì)量-烘干質(zhì)量）×100%；質(zhì)膜透性用相對電導(dǎo)率法測定［8］；蒸散量采用小型蒸散儀稱重法測定［9］；草坪質(zhì)量用數(shù)碼相機拍照，SigmaScan Pro軟件掃描法測定［10］；土壤相對含水量用稱重法測定；萎蔫率用百分制目測評價法來評定，即0表示未觀察到葉片萎蔫，100%表示葉片全部發(fā)生萎蔫；生長速率用供試草種每天的生長量表示，即每次測定指標(biāo)結(jié)束將草坪草修剪至5cm，測定指標(biāo)當(dāng)天草坪草的修剪物（草屑）與測定指標(biāo)時采樣量鮮質(zhì)量之和為前5d生長量，除以間隔天數(shù)（5d），即為供試草種在這5d的生長速率；葉片水勢用WP4露點水勢儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析 用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較，用SigmaPlot 10.0軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

圖1 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草土壤相對含水量比較Fig.1 Comparison of relative soil moisture of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

圖2 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草蒸散量比較Fig.2 Comparison of evapotranspiration of

Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.1 土壤相對含水量 對照和處理的復(fù)水階段土壤相對含水量均保持在同一水平，脅迫期間兩草種土壤相對含水量均隨脅迫時間延長不斷下降，凌志、首相在脅迫0、5、10、15、20d的土壤相對含水量分別為79.30%、68.37%、42.70%、35.13%、30.00%和80.80%、55.97%、34.90%、26.43%、22.27%。脅迫前期凌志土壤相對含水量下降速度小于首相，脅迫結(jié)束時下降幅度也小于首相（圖1）。

2.2 蒸散量 干旱脅迫5d后兩草種蒸散量較對照開始顯著下降（P＜0.05），凌志、首相脅迫10、15、 20d時蒸散量分別為對照的68.19%、47.33%、31.88%和81.59%、50.23%、40.27%。復(fù)水階段凌志、首相蒸散量呈顯著上升趨勢，凌志復(fù)水5、10、1 5、2 0d時蒸散量分別恢復(fù)為對照的6 3.0 4%、70.63%、85.01%、81.30%，復(fù)水20d蒸散量平均值低于復(fù)水15d，但差異不顯著（圖2）；首相復(fù)水5、10、15、20d時蒸散量分別為對照的50.73%、66. 02%、74.63%、76.30%。復(fù)水結(jié)束時，兩者蒸散量均未完全恢復(fù)，但凌志恢復(fù)程度優(yōu)于首相。

2.3 葉片相對含水量 兩草種在處理條件下，葉片相對含水量脅迫5d時與對照無顯著差異，之后開始呈明顯下降趨勢，凌志脅迫10、15、20d時葉片相對含水量分別為對照的91.17%、78.20%、65.54%，首相脅迫10、15、20d時葉片相對含水量分別下降為其對照的88.38%、63.07%、53.13%。復(fù)水后兩草種處理組葉片相對含水量明顯上升，凌志、首相復(fù)水5、10、15、20d時葉片相對含水量分別恢復(fù)為其對照的67.20%、80.94%、90.23%、96.83%和59.79%、67.05%、81.58%、94.71%。脅迫期間，首相葉片相對含水量下降幅度大于凌志，復(fù)水后首相恢復(fù)程度低于凌志。除0、5、10、25d凌志與首相葉片相對含水量差異不顯著外，其余時間凌志葉片相對含水量顯著大于首相（P＜0.05）。復(fù)水結(jié)束凌志和首相葉片相對含水量仍顯著低于對照（圖3）。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草葉片相對含水量比較Fig.3 Comparison of relative leaf water content of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.4 葉水勢 兩草種在處理條件下葉片水勢干旱脅迫5d后開始較對照呈明顯下降趨勢，凌志、首相脅迫10、15、20d時葉片水勢與對照相比分別下降了4.44、4.80、9.95MPa和4.83、6.67、10.12 MPa。復(fù)水階段，復(fù)水5d時凌志、首相葉片水勢急速恢復(fù)，與對照差異分別縮小為2.41、3.75MPa，復(fù)水10d時兩草種處理組葉片水勢已上升至對照水平，且在之后的復(fù)水階段始終保持在對照水平。凌志葉片水勢在10、15d時顯著高于首相（P＜0.05），其余時間兩者保持在同一水平（圖4）。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草葉水勢比較Fig.4 Comparison of leaf water potential of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.5 葉片質(zhì)膜透性 與對照相比，兩草種在處理條件下質(zhì)膜透性在脅迫階段呈明顯上升趨勢，凌志、首相在脅迫5、10、15、20d的質(zhì)膜透性分別較其對照上升了35.73%、109.11%、309.13%、598.69%和80.19%、222.72%、509.69%、543.69%。復(fù)水階段兩草種質(zhì)膜透性呈下降趨勢，但均高于其對照，差異顯著（P＜0.05）。首相質(zhì)膜透性下降有滯后性，復(fù)水5d時質(zhì)膜透性值與脅迫20d時差異不顯著。凌志、首相復(fù)水5、10、15、20d時質(zhì)膜透性分別比對照高出416.17%、214.61%、173.27%、115.49%和751.66%、505.98%、210.64%、110.66%。首相質(zhì)膜透性在10、15d及整個復(fù)水階段顯著高于凌志（圖5）。

2.6 萎蔫率 兩草種在干旱脅迫5d后出現(xiàn)萎蔫，凌志、首相在10、15、20d時萎蔫率分別為10.00%、21.57%、48.33%和21.67%、58.33%、70.00%。復(fù)水階段，凌志、首相復(fù)水5、10、15d時萎蔫率分別為43.33%、26.67%、20.00%和60.00%、40.00%、20.00%，復(fù)水20d時兩草種萎蔫狀況消失。脅迫期間首相萎蔫率增長幅度大于凌志，復(fù)水后首相萎蔫率的恢復(fù)速率高于凌志（圖6）。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草相對電導(dǎo)率比較Fig.5 Comparison of relative conductivity of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

圖6 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草萎蔫率比較Fig.6 Comparison of wilting rate of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.7 草坪質(zhì)量 脅迫5d至復(fù)水5d期間兩草種的草坪質(zhì)量呈明顯下降趨勢，凌志、首相在10、15、20d及復(fù)水5d時草坪質(zhì)量分別為其對照的85.57%、60.03%、45.36%、36.69%和68.75%、51.09%、35.37%、30.50%。復(fù)水10、15、20d時，凌志、首相草坪質(zhì)量分別恢復(fù)為對照的57.28%、81.64%、95.23%和38.40%、62.44%、93.22%。脅迫期間首相草坪質(zhì)量下降幅度大于凌志，復(fù)水期間凌志草坪質(zhì)量恢復(fù)程度大于首相，復(fù)水結(jié)束時凌志草坪質(zhì)量恢復(fù)至對照水平，首相草坪質(zhì)量未恢復(fù)至對照水平。試驗期間凌志較首相可保持相對較高的草坪質(zhì)量（圖7）。

圖7 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草草坪質(zhì)量比較Fig.7 Comparison of turf quality of Festuca arundinacea and Lolium perenne under drought stress and re-watering treatments

2.8 生長速率 水分充足條件下，首相生長速率高于凌志。干旱脅迫下兩草種生長速率都明顯下降，首相首先表現(xiàn)出下降趨勢（圖8）。凌志、首相生長速率在10、15、20d時分別為其對照的90.41%、67.23%、26.96%和76.26%、49.40%、19.48%。復(fù)水期間兩草種生長速率明顯恢復(fù)，凌志、首相復(fù)水5、10、15、20d時生長速率分別恢復(fù)為其對照的38.02%、56.03%、76.15%、96.57%和21.19%、40.23%、69.34%、86.50%。復(fù)水結(jié)束時，兩者生長速率都恢復(fù)到對照水平，且彼此差異不顯著。脅迫期間首相生長速率下降幅度大于凌志，復(fù)水階段凌志生長速率恢復(fù)程度優(yōu)于首相。

3 討論

持續(xù)干旱期間，土壤相對含水量的下降幅度可反映草坪草抗旱性的強弱［11］，有研究認(rèn)為干旱脅迫下生長在供水能力小及水分下降幅度大的土壤上的草種抗旱性較強［12］。本研究認(rèn)為凌志在干旱脅迫下通過降低蒸散量維持較高土壤相對含水量，表現(xiàn)出較強的抗旱性。在干旱脅迫下降低蒸散耗水是植物推遲脫水時間，減少組織損傷的重要避旱能力［13］，本研究表明，隨著土壤相對含水量的降低，兩草種蒸散量不斷下降［14］。脅迫期間供試草種蒸散量下降與生長速率、萎蔫率密切相關(guān)，較低的生長速率和一定程度的葉片萎蔫可降低植物蒸騰量，減少水分喪失，使蒸散量下降，脅迫期間凌志可保持較低的生長速率和萎蔫率，其蒸散量也始終低于首相，說明凌志可通過調(diào)節(jié)自身生理機制來減少水分喪失，具有較強抗旱性。

圖8 干旱脅迫及復(fù)水處理下凌志高羊茅和首相黑麥草生長速率比較Fig.8 Comparison of growth rate of Festuca arundinacea and Lolium perenne under different drought stress and re-watering treatments

葉片相對含水量和葉片水勢是反映干旱脅迫下植物葉片水分缺失程度和能否維持生長的重要指標(biāo)［15-19］，脅迫下維持較高葉片相對含水量和葉片水勢的植物一般都具有較強的抗旱性［20-22］。也有研究認(rèn)為，干旱脅迫嚴(yán)重時葉片水勢難于準(zhǔn)確表達植物生長反應(yīng)［23］。本試驗結(jié)果顯示，兩草種葉片水勢在整個試驗期間對水分的敏感性都很強，說明葉片水勢可以表征植物的抗旱性。同等干旱時間下凌志低的蒸散量可使其土壤相對含水量保持較高水平，從而使葉片保持較高的葉片相對含水量和葉片水勢［24］，因此凌志以葉片相對含水量和葉片水勢表征的抗旱性強于首相。

質(zhì)膜透性和萎蔫率是指示冷地型草坪草抗旱性的重要指標(biāo)，干旱脅迫程度加重會造成草坪草質(zhì)膜透性和萎蔫率不斷升高，同等干旱脅迫下抗旱性弱的草種質(zhì)膜透性、萎蔫率上升幅度較大［25-28］。整個脅迫期間凌志質(zhì)膜透性、萎蔫率較首相保持在相對較低的水平，且質(zhì)膜透性急劇上升的峰值比首相出現(xiàn)的較晚，說明凌志的抗旱性優(yōu)于首相。

脅迫期間凌志草坪質(zhì)量下降幅度小，說明凌志以草坪質(zhì)量表征的耐旱性較強［29-30］。但是本試驗設(shè)置的干旱脅迫對兩草種生理機能造成較大傷害，導(dǎo)致復(fù)水5d內(nèi)草坪質(zhì)量繼續(xù)下降。另外，未發(fā)生水分脅迫時首相生長速率高于凌志，但復(fù)水結(jié)束時凌志生長速率達到首相水平，這種現(xiàn)象一方面是由于干旱對首相生長速率的影響較大，復(fù)水后不能完全恢復(fù)［31］，另一方面是由于凌志對干旱脅迫產(chǎn)生了補償生長效應(yīng)。

復(fù)水后，兩草種的各項指標(biāo)隨復(fù)水時間延長逐漸恢復(fù)，說明脅迫處理雖給供試草種造成較大傷害，但尚未徹底破壞植物體的生理代謝機制，恢復(fù)供水后供試草種很快通過調(diào)節(jié)自身生理生化反應(yīng)恢復(fù)生長［32］。就葉片相對含水量、萎蔫率、葉片水勢以及凌志草坪質(zhì)量恢復(fù)程度來看，供試草種得到了抗旱鍛煉，生理機能完全恢復(fù)；就質(zhì)膜透性、蒸散量以及首相草坪質(zhì)量恢復(fù)程度來看，供試草種受到較嚴(yán)重脅迫傷害，生理機能無法恢復(fù)到脅迫前水平。凌志各指標(biāo)在復(fù)水過程中表現(xiàn)優(yōu)于首相，干旱脅迫后恢復(fù)能力強。

4 結(jié)論

隨著干旱脅迫時間延長，兩種草坪草的葉片相對含水量、蒸散量、土壤相對含水量、草坪質(zhì)量、生長速率、葉片水勢呈明顯下降趨勢，質(zhì)膜透性、萎蔫率呈明顯上升趨勢。復(fù)水后兩種草坪各項指標(biāo)逐漸恢復(fù)，葉片相對含水量、萎蔫率、葉片水勢、生長速率、凌志草坪質(zhì)量恢復(fù)到對照水平，質(zhì)膜透性、蒸散量、首相草坪質(zhì)量未恢復(fù)到對照水平。凌志各指標(biāo)脅迫下變化幅度低于首相，復(fù)水后恢復(fù)速度較快，抗旱性強，凌志草坪草更適應(yīng)于干旱區(qū)種植。

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Responses of tall fescue and perennial ryegrass turfgrasses to drought stress and re-watering treatment

YANG You-jun1，ZHENG Ming-zhu1，QIN Wei-zhi2，CHEN Tao1，JIANG Shi-gao1，LIU Jin-rong1
（1.Key Laboratory of Grassland Agro-ecology System，Ministry of Agriculture；College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China；2.YuanGang Agroforestry Development Co.Ltd.Gansu，Lanzhou 730020，China）

Turfgrasses always go through the process of“drought-re-watering-drought-re-watering…”in the growth seasons.It is a good opportunity to examine the growth and morphology responses of turfgrass to drought stress and re-watering treatments.In this study，the responses of Barlexas cultivar of Tall Fescue（Festucaarundinacea）and Premier cultivar of Perennial Ryegrass（Loliumperenne）to drought stress and re-watering treatments were investigated.The results showed that drought stress caused a significant decline in TQ，leaf RWC，LWP，GR，ET，SWC and a significant increase in EL，LW of both cultivars. After re-watering，all the indicators rehabilitated to some degree.Leaf RWC，LW，LWP of both cultivars and TQ of Barlexas reached the same order of control group，however，EL，ET of both cultivars and TQ of Premier do not reached the order of control group.Through the entire experiment，Barlexas showed better performance than Premier，which suggests that Barlexas has a stronger drought resistance and recovery capability than Premier.

cool-season turfgrass；drought and re-watering；response

LIU Jin-rong E-mail：ljr2197＠163.com

S688.4；Q945.7

A

1001-0629（2012）03-0370-07

2011-04-20 接受日期：2011-05-25

蘭州市科技計劃項目（2010-1-24）；甘肅省科技計劃項目（1011FKCA137）

楊有俊（1987-），男，甘肅臨夏人，在讀碩士生，主要研究方向為草坪逆境生理。E-mail：yangyoujun87＠foxmail.com

劉金榮 E-mail：ljr2197＠163.com