陸光亞

(北京101中學(xué)，北京，100091)

王晉萍 桑衛(wèi)國

(中國科學(xué)院植物研究所)

外來生物入侵改變了生物分布的空間格局，導(dǎo)致物種的重新分布，造成了物種瀕危、滅絕，生物多樣性喪失等危害，嚴(yán)重影響了原有生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，已經(jīng)成為當(dāng)前最棘手的三大環(huán)境問題(生物入侵、全球變化和動植物生境喪失)之一[1]。人類越來越頻繁的越洋和跨大陸的貿(mào)易活動，使生物入侵在全球尺度上產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，造成了全球動植物區(qū)系的均勻化[2]。生物入侵與大氣組成的變化、溫室氣體所導(dǎo)致的氣候變化、氮沉積的增加、土地利用方式的改變所導(dǎo)致的生境破碎化與干擾方式的改變構(gòu)成了當(dāng)今的全球變化[3]。生物入侵是全球環(huán)境變化的重要過程之一，而且外來生物的成功入侵都與全球環(huán)境變化的其他過程密切相關(guān)?？梢哉f，幾乎所有全球環(huán)境變化的主要過程都與生物入侵過程相互作用[4]。生物入侵作為全球變化的重要過程之一，應(yīng)與其他過程整合起來加以研究，認(rèn)識這種相互作用的格局、機(jī)制與后果[5]。

20世紀(jì)中葉以來，隨著礦物燃料燃燒、化學(xué)氮肥的生產(chǎn)和使用，以及畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展等，人類活動向大氣中排放的活性氮化合物激增，導(dǎo)致大氣氮素沉降也呈迅猛增加的趨勢[6]。大氣氮沉降雖然可以作為植物營養(yǎng)源，但大量的氮素沉降嚴(yán)重影響陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性。

近20 a來，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增長，我國氮素排放急劇增加，僅來自于化石燃料燃燒排放量的NOx－N 就從1980年的1.1×1012g增長到2000年的3.4 ×1012g，NH3－N 排放量從 1980 年的 5.5 ×1012g增加到 2005 年的 13.4×1012g[7]，使得我國成為全球氮沉降較為嚴(yán)重的地區(qū)之一。相對于國外，氮素濕沉降的相關(guān)研究在我國起步較晚。2009年3—6月份，北京市區(qū)大氣硝態(tài)氮沉降平均值為40.59 mg·m－2，大氣亞硝態(tài)氮沉降平均值為 14.66 mg·m－2。2009年6—9月份，北京市區(qū)大氣硝態(tài)氮沉降平均值為75.13 mg·m－2，大氣亞硝態(tài)氮沉降平均值為20.67 mg·m－2。觀測表明，大氣硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮沉降有明顯的局部分異特點，沉降量大的地點主要是交通干線和熱電廠周邊地區(qū)，顯示了大氣硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮的線源和點源特征。2009年3—6月份，北京市區(qū)大氣氨態(tài)氮沉降平均值為12.19 mg·m－2。2009年6—9月份，北京市區(qū)大氣氨態(tài)氮沉降平均值為8.46 mg·m－2。結(jié)果表明，各觀測點之間大氣氨態(tài)氮沉降變化明顯小于硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮，顯示了大氣氨態(tài)氮的非點源特征[8]。

化肥的生產(chǎn)和使用、化石燃料的燃燒，以及畜牧業(yè)的發(fā)展等人類活動向大氣中排放的含氮化合物激增，造成全球范圍內(nèi)的大氣氮沉降大幅度增加[6]。陸地上自然和人為活動過程制造的活性氮中約有98 Tg·a－1NOx和NH3被排放到大氣中，其中大部分沉降回陸地。并且隨著排入大氣中的活性氮的不斷增加，氮沉降量也持續(xù)升高[9]。目前東亞(主要是中國)、西歐和北美已成為全球氮沉降的三大集中地區(qū)[10]。北京地區(qū)年均無機(jī)態(tài)氮沉降量已達(dá)30.0 kg/hm2[11]，加上未估計的以有機(jī)態(tài)氮形式發(fā)生的沉降，以及化石燃料和汽車尾氣的排放量的增加，實際氮沉降量可能遠(yuǎn)高于這個數(shù)字[12]。在自然界中，氮常是限制植物生長的因子，增加氮可獲取性可改變植物的競爭力[13]。不同物種對氮素輸入增加的響應(yīng)是不一致的，許多優(yōu)勢種的生長狀況不受氮素濃度的影響;而某些亞優(yōu)勢種，特別是草本植物，其豐富度會隨有效氮數(shù)量的增加而表現(xiàn)出增加的趨勢[14]。當(dāng)有效氮的數(shù)量增加時，能迅速將氮轉(zhuǎn)化成新生物量的物種將代替那些生長緩慢的物種[15]。例如，Leela和Edith在加利福尼亞沙漠進(jìn)行的試驗顯示，高氮沉降區(qū)域更易被雜草入侵[16]，甚至在荒漠地區(qū)，增加氮肥也會增強(qiáng)入侵種的表現(xiàn)，這種過程對低氮肥生態(tài)系統(tǒng)的影響尤其大[17]。

豚草(Ambrosia artemisiifolia)屬于菊科向日葵族，起源于美國西南部和墨西哥北部的索諾蘭沙漠地區(qū)。豚草植株對光照和營養(yǎng)的競爭力強(qiáng)，存在化感作用，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)，其花粉還是夏秋季花粉熱等過敏疾病的主要過敏原。它是一類具有很強(qiáng)入侵能力的植物，具有較強(qiáng)的生態(tài)可塑性和生命活力，對生活環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)，能夠在各種不利的生長條件下順利繁殖，并且具有強(qiáng)大的繁殖能力。單株植物能產(chǎn)生大量的花粉和種子，其花粉能隨風(fēng)飄散到很遠(yuǎn)的地方，種子的構(gòu)造適于遠(yuǎn)距離傳播，并且其種子在休眠幾十年之后還能萌發(fā)、生長、繁殖。豚草1935年首次在我國東北發(fā)現(xiàn)，并開始迅速蔓延，目前在全國20多個省有分布，已經(jīng)形成了北京、沈陽、天津、上海、武漢等5個豚草入侵傳播中心。近年來豚草在北京地區(qū)已有迅速蔓延趨勢。在密云、門頭溝、昌平、海淀、豐臺、順義等區(qū)縣發(fā)生面積已達(dá)2000 hm2，侵害范圍包括了農(nóng)田、果園、綠化帶以及山坡荒野。黃花蒿(Artemisia annua)為菊科蒿屬1年生草本，蒙古蒿(Artemisia mongolica)為菊科蒿屬多年生草本植物，這兩個種在野外常與豚草伴生，并具有很大的優(yōu)勢，是豚草有力的競爭者。筆者通過溫室控制試驗，探討不同氮沉降量對北方地區(qū)造成嚴(yán)重危害的外來種豚草和常見本地種黃花蒿和蒙古蒿形態(tài)、生物量及其分配的影響，以及它們之間競爭關(guān)系的研究，進(jìn)而探究豚草在北京可能的擴(kuò)散能力、趨勢，對外來入侵種豚草防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地點設(shè)在中國科學(xué)院植物研究所溫室內(nèi)，地理位置為北緯 39°48'，東經(jīng) 116°28'，海拔 67 m。

栽培基質(zhì)為林內(nèi)去除表面凋落物的0～25 cm表土(棕壤，pH=6.0 ～7.0)，與河沙按體積比 4 ∶1的比例混勻裝入容積為5 L的花盆，每盆裝土5 kg。添加處理前基質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù):全氮0.8 g·kg－1，銨態(tài)氮為 12.27 mg·kg－1，硝態(tài)氮為 7.19 mg·kg－1。

2 材料與方法

2.1 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置3個氮水平，分別為高氮量N1(添加10 g·m－2)、低氮量 N2(添加 5 g·m－2)和對照 CK(添加0 g·m－2)。試驗分單栽和混栽兩部分，單栽試驗為豚草、黃花蒿、蒙古蒿分別單栽;混栽試驗為豚草分別和黃花蒿、蒙古蒿組成競爭物種對，按照標(biāo)準(zhǔn)取代系列試驗進(jìn)行，鄰居種(黃花蒿、蒙古蒿)與目標(biāo)種(普通豚草)的栽植比例分別是3∶1、2∶2、1∶3。每盆植株總數(shù)為4株，每組5個重復(fù)。豚草、黃花蒿、蒙古蒿的種子采自北京市門頭溝區(qū)。2011年4月將種子播種到育苗盤內(nèi)，5月選取長勢一致的幼苗移栽到盆中，待幼苗恢復(fù)生長3周后進(jìn)行氮素添加處理，以硝酸銨溶液的形式在生長季6月份分2次施加，每盆共添加1 g或0.5 g硝酸銨，以達(dá)到模擬氮沉降的效果。對照處理僅以供試土壤為植物生長基質(zhì)，不添加任何肥料。試驗期間15 d澆水1次。其它條件(溫度、水分、光照等)一致。

2.2 測定方法

從6月15日開始，每隔30 d測定1次株高和分枝數(shù)量。生長120 d后收獲，測量株高、根長和基徑。將植株的根、莖、葉、花和果實分開，置于烘箱中，80℃烘烤48 h后，用千分之一天平稱質(zhì)量。計算下列參數(shù):根生物量比(總根質(zhì)量/植物總量)、支持結(jié)構(gòu)生物量比(總支持結(jié)構(gòu)質(zhì)量/植物總量)、葉生物量比(總?cè)~質(zhì)量/植物總量)、根冠比(根生物量/地上生物量)、根苗比(根長/株高)。

2.3 種間競爭力計算

相對總生物量=Yij/Yii+Yji/Yjj。

式中:Yij為種i同種j混栽時種i的生物量;Yii為種i單栽時的生物量;Yji為種j同種i混栽時種j的生物量;Yjj為種j單栽時的生物量。當(dāng)相對總生物量＞1時，表示物種i、j占有不同的生態(tài)位，利用不同的資源，表現(xiàn)出一定的共生關(guān)系;當(dāng)相對總生物量=1時，表示種間和種內(nèi)干擾相等;當(dāng)相對總生物量＜1時，表示種間干擾大于種內(nèi)干擾，環(huán)境資源沒有得到充分利用。

為了進(jìn)一步說明種間競爭力的形態(tài)，本研究引用了競爭率(RC)這一概念。

RCi=[(Yij/Yii)·Zij]/[(Yji/Yjj)·Zji]。

式中:RCi為種i的競爭率;Zij為混栽中種i的混栽比例，Zji為混栽中種j的混栽比例。Zij+Zji=1。當(dāng)RCi＞1時，表示種i的競爭力大于種j;RCi=1時，表示種i和種j的競爭力相同;RCi＜1時，表示種i的競爭力小于種[18]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

比較不同因素對某一變量的影響采用雙因素方差分析。不同處理對某參數(shù)的影響采用單因素方差分析，并用Duncan進(jìn)行多重比較。采用t檢驗法分別比較相對總生物量和RC與1之間的差異顯著性，檢驗的顯著性界限水平定為0.05。所用統(tǒng)計軟件為 SPSS13.0，SigmaPlot10.0 繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 植株單栽時不同氮水平對植株形態(tài)、生物量分配的影響

從表1可以看出，不同氮水平對入侵種和本地種株高均有顯著影響，不施氮和施氮之間差異顯著(P＜0.01)，N1和N2之間差異不顯著。N2處理的豚草株高比CK增加了25.98%，N1處理的豚草株高比CK增加了29.49%。黃花蒿株高分別增加了16.90%和16.03%。蒙古蒿株高分別增加了36.90%和38.81%。不同氮水平對豚草基莖影響極顯著(P＜0.01)，對本地種影響不顯著。N2處理的豚草基莖比CK增加了10.66%，N1處理的豚草基莖比CK增加了27.83%。不同氮水平對各物種的分枝數(shù)均無顯著影響。豚草的總生物量隨氮素的增加而增加;N2處理下本地種的總生物量顯著增加，N1處理下本地種的總生物量減少。在CK和N2時，豚草的株高、基莖、總生物量均小于黃花蒿;N1時，豚草的這幾項指標(biāo)均大于黃花蒿。蒙古蒿的株高、基莖小于黃花蒿和豚草;總生物量大于這兩個種。

表1 不同氮水平對豚草、黃花蒿、蒙古蒿單栽植株形態(tài)、生物量分配的影響

隨著氮水平的增加，各種的根生物量比均呈下降的趨勢，其中豚草的根生物量比差異顯著(P＜0.05)，蒙古蒿的根生物量比差異極顯著(P＜0.01)，黃花蒿差異不顯著。豚草、蒙古蒿的支持結(jié)構(gòu)生物量比隨氮水平的增加而增大(P＜0.05)，黃花蒿的支持結(jié)構(gòu)生物量比隨氮水平的增加而減小(P＜0.05)。不同的氮水平對各物種的葉生物量比均無顯著影響。隨著氮水平的增加，各種植物的根冠比均呈下降的趨勢，其中豚草的根冠比差異顯著(P＜0.05)，蒙古蒿的根冠比差異極顯著(P＜0.01)，黃花蒿的根冠比差異不顯著。蒙古蒿的根生物量比、根冠比和根苗比都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于豚草和黃花蒿。

3.2 植株混栽時各項特征的雙因素方差分析

在豚草和黃花蒿的混栽試驗中，不同氮水平對豚草植株形態(tài)、生物量分配多數(shù)變量影響極顯著(P＜0.01)，根生物量比、根冠比無影響，對黃花蒿株高、支持結(jié)構(gòu)生物量比、葉生物量比、根生物量比、根苗比影響極顯著(P＜0.01);不同混栽比例對豚草株高、葉生物量比、根冠比影響極顯著(P＜0.01)，支持結(jié)構(gòu)生物量比、根生物量比影響顯著(P＜0.05)，對黃花蒿基莖、支持結(jié)構(gòu)生物量比、根生物量影響顯著(P＜0.05);其交互作用對豚草葉生物量比、根冠比影響極顯著(P＜0.01)，株高、基莖、根苗比影響顯著(P＜0.05)，對黃花蒿各變量影響均不顯著(表2)。

表2 豚草和黃花蒿植株各項特征的雙因素方差分析

在豚草和蒙古蒿的混栽試驗中，不同氮水平對豚草株高、總生物量、根生物量比、支持結(jié)構(gòu)生物量比、根冠比影響極顯著(P＜0.01)，基莖影響顯著(P＜0.05)，對蒙古蒿植株形態(tài)、生物量分配多數(shù)變量影響極顯著(P＜0.01)，分枝數(shù)影響顯著(P＜0.05)，對基莖無顯著影響;不同混栽比例對豚草株高、基莖、支持結(jié)構(gòu)生物量比、根冠比影響極顯著(P＜0.01)，葉生物量比、根生物量比影響顯著(P＜0.05)，對蒙古蒿多數(shù)變量影響不顯著，總生物量影響顯著(P＜0.05);其交互作用對豚草基莖、根冠比影響極顯著(P＜0.01)，株高影響顯著(P＜0.05)，對蒙古蒿總生物量影響極顯著(P＜0.01)，基莖、分枝數(shù)、根冠比、根苗比影響顯著(P＜0.05)(表3)。

表3 豚草和蒙古蒿植株各項特征的雙因素方差分析

3.3 豚草和黃花蒿、蒙古蒿種間競爭分析

3.3.1 相對總生物量

由表4可見，在豚草與黃花蒿混栽試驗中，相對總生物量值隨著施氮量的增加而增加。在CK處理下，相對總生物量值隨著豚草占混栽中比例的增大而增大;在N1和N2處理下，黃花蒿和豚草比例相等的相對總生物量值小于其它比例的混栽中的相對總生物量值，豚草占較大比例的混栽中相對總生物量值較大，說明不施氮時，黃花蒿的競爭力很小。隨著施氮量的增加，豚草和黃花蒿競爭力都有一定程度的增加，在兩者比例相等的情況下，競爭程度最激烈。在CK處理下，黃花蒿占較大比例的混栽中相對總生物量值最小;N1處理下，豚草占較大比例的混栽中相對總生物量值達(dá)到最大，最大值比最小值增加了55.48%。

在豚草與蒙古蒿混栽試驗中，隨著施氮量的增加，蒙古蒿占較大比例的混栽中，相對總生物量值逐漸增加;兩者比例相等和豚草占較大比例的混栽中，相對總生物量值先增大后減小，說明在低氮量下豚草的競爭力最大，高氮量促進(jìn)了蒙古蒿的競爭，對豚草有一定的抑制作用。在各種處理下，蒙古蒿和豚草比例相等的相對總生物量值小于其它比例的混栽中的相對總生物量值，兩者在混栽比例相等的情況下競爭最激烈。在CK處理下，黃花蒿占較大比例的混栽中相對總生物量值最小;在N2處理下，豚草占較大比例的混栽中相對總生物量值最大，最大值比最小值增加了85.03%。

試驗中每次測定的相對總生物量值均大于1，N1和N2處理下的相對總生物量值與1相比均差異顯著(P＜0.05)。

3.3.2 競爭率

不同混栽比例條件下，豚草和黃花蒿、蒙古蒿的競爭率均存在一定差異。在豚草與黃花蒿混栽試驗中，黃花蒿占較大比例的混栽中豚草的競爭力較小，CK和N1處理下RCi值顯著小于1(P＜0.05);兩者比例相等和豚草占較大比例的混栽中，豚草的競爭力均大于黃花蒿，N1和N2處理下RCi值顯著大于1(P＜0.05)。隨著氮水平的增加，豚草的競爭力先增大，后減小;黃花蒿的競爭力先減小，后增大。

在豚草與蒙古蒿混栽試驗中，蒙古蒿占較大比例的混栽中豚草的競爭力較小，不同氮水平處理下RCi值均顯著小于1(P＜0.05);在兩者比例相等的混栽中，CK、N2的情況下，豚草的競爭力小于蒙古蒿，N1的處理下，豚草的競爭力大于蒙古蒿，RCi、RCj值均與1無顯著差異;豚草占較大比例的混栽中，豚草的競爭力較大，N1和N2處理下RCi值顯著大于1(P＜0.05)(表 4)。

4 結(jié)論與討論

4.1 入侵種和本地種形態(tài)特征和生物量分配對氮沉降的不同響應(yīng)方式

全球變化可能促進(jìn)了植物入侵，主要有兩個方面的原因。第一，入侵種往往是快速適應(yīng)新環(huán)境的種，而全球變化恰恰創(chuàng)造了新環(huán)境;第二，許多入侵物種具有高效資源獲取能力，而全球變化的某些因素直接增加了植物資源的可獲取性，如CO2的升高，氮沉降以及土地利用方式的改變[19]。

氮素是生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長的很重要的一種環(huán)境因子。氮沉降的增加為某些快速生長的入侵植物創(chuàng)造了有利條件，而不利于已與當(dāng)?shù)刎汃ね寥肋m應(yīng)，生長緩慢的本地種[3]。如在澳大利亞悉尼的研究顯示，入侵種在低肥力土壤的成功入侵與營養(yǎng)的額外輸入有很大關(guān)系[20]。單栽試驗中，隨著氮水平的增加，入侵種和本地種株高都有很大幅度的增加;入侵種的基莖增加顯著，本地種則不顯著(表1)。施氮使入侵種的總生物量也有很大增加，少量氮水平使本地種總生物量增加明顯，大量氮水平卻使本地種的總生物量降低(表1)。在CK和N1處理下，豚草的株高、基莖、總生物量均小于黃花蒿;而在N2處理時，豚草具有更大的生長優(yōu)勢，各項指標(biāo)均超過了黃花蒿。從表1可以看出當(dāng)環(huán)境中氮水平充足時，豚草生長速率快，株高增加，生物量積累快，通過遮蔭作用可以排擠本地物種。當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時，如土壤養(yǎng)分增加，本地種對氮素的吸收可能已經(jīng)達(dá)到飽和，入侵種比本地種更擅于利用增加的資源，換句話說，入侵種比本地種對新環(huán)境有更快的反應(yīng)能力并能迅速做出改變以適應(yīng)環(huán)境的變化。

表4 豚草和黃花蒿、蒙古蒿的相對總生物量和競爭率

低氮水平下，植物將更多的生物量分配到養(yǎng)分吸收器官，增大根生物量比和根冠比，擴(kuò)大吸收表面積，增加對氮素的吸收，減少氮素對生長的限制;隨著氮水平的增加，氮素不再是植物生長的限制因子，入侵種和本地種的根生物量比、根冠比、根苗比均減小，減少了地下生物量的分配，而將更多的資源分配到地上部分。豚草將10%左右的生物量分配到吸收器官，50% ～60%的生物量分配到了支持結(jié)構(gòu)，使豚草能夠更好地利用空間和光照資源，有利于在地上競爭中取得優(yōu)勢，而葉生物量比、種子產(chǎn)量基本沒有太大變化。黃花蒿的支持結(jié)構(gòu)生物量比下降，花和種子占全株生物量的30% ～40%，說明黃花蒿將更多的資源分配到生殖結(jié)構(gòu)，通過提高種子產(chǎn)量獲得競爭優(yōu)勢。蒙古蒿將40%～50%的生物量分配到根，20% ～30%的生物量分配到了支撐器官，由于可以進(jìn)行克隆生長，所以分配到種子的生物量小于5%。入侵種與本地種相比，根生物量比和根冠比是最小的，支持結(jié)構(gòu)生物量比是最大的，說明入侵種比本地種有更高的營養(yǎng)吸收效率，以提高支持結(jié)構(gòu)的生物量分配，在光競爭中通過蔭蔽作用排擠本地種。其它入侵植物如紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)和飛機(jī)草(Chromolaena odorata)對氮營養(yǎng)變化也表現(xiàn)出很高的可塑性。隨氮水平的增加，兩種植物的根冠比、根生物量比降低，葉生物量比、葉面積比和葉根比升高，土壤氮含量升高利于紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵[21]。

通過對比發(fā)現(xiàn)，豚草的形態(tài)和生物量分配特征對模擬氮沉降表現(xiàn)出很強(qiáng)的可塑性和適應(yīng)性，而本地種黃花蒿、蒙古蒿的可塑性不高。隨氮素的增加，豚草的株高、基莖、總生物量、支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著增加，根生物量比、根冠比明顯降低;本地種除株高、根冠比等少數(shù)指標(biāo)外，多數(shù)指標(biāo)無顯著差異。植物表型可塑性對入侵性的影響主要表現(xiàn)在定居建群和擴(kuò)散入侵階段，因為表型可塑性能增強(qiáng)植物對多樣環(huán)境的耐受性和適應(yīng)性，增強(qiáng)其資源捕獲與利用能力，使之表現(xiàn)出快速生長和繁殖的特性，提高其競爭力[22]。當(dāng)前由于人類活動造成大量氮沉降增加，可能會導(dǎo)致豚草在新區(qū)域的定居成功和進(jìn)一步大面積的擴(kuò)散。

4.2 不同氮沉降量下入侵種和本地種的種間競爭關(guān)系

植物資源利用特性對競爭的影響表現(xiàn)在兩個方面:一是資源吸收與利用能力，如耐低資源水平的能力、快速搶先利用資源的能力等;二是資源分化，包括空間分化(如冠層和根系的垂直分層)、時間分化(如生活史)[23]。在植物競爭中，一般葉面積較大及葉片位置較高的植物在競爭中占據(jù)競爭等級的上部，葉位置較低的植物通常處于競爭等級的較低位置[24]。在形態(tài)特征上，豚草和黃花蒿株高較高，蒙古蒿株高較矮;豚草葉對生，最大的葉片集中在莖的上部，隨著氮水平的增加，分枝減少，節(jié)間距離增加;黃花蒿和蒙古蒿葉互生并具有較多分枝，且葉片多集中在莖的中下部，黃花蒿的葉子在花期枯萎。在豚草和黃花蒿的混栽試驗中，兩者株高大致相等，但豚草的葉片大而稀疏，集中在上部，黃花蒿的葉片小而密集，集中在下部，使豚草在光競爭中占有優(yōu)勢。豚草和蒙古蒿的混栽試驗中，株高較高的豚草優(yōu)先捕獲光資源，抑制了株高較矮的蒙古蒿對光資源的捕獲。

相對總生物量作為測定競爭力的重要指標(biāo)，可以表明兩種植物的種間關(guān)系及對同一資源的利用情況[25]。競爭成功與否主要是資源捕獲潛力的反映，具有最大營養(yǎng)組織生長率(即最大的資源捕獲潛力)的物種將是競爭優(yōu)勝者[26]。試驗中所有的相對總生物量值均大于1，說明各個競爭種可能有某種程度的生態(tài)位分化，此時，組分種群共同利用資源比它們各自單獨利用資源更有效。相對總生物量值在大部分情況下隨著混栽中豚草比例的增大而增大，說明豚草比本地種具有更大的生長優(yōu)勢，生物量積累的更快。隨著氮水平的增加，N1和N2處理下的相對總生物量值逐漸增加，并且與1相比差異顯著，說明各個競爭種對資源的競爭加劇，對環(huán)境資源利用的更充分。在豚草與蒙古蒿混栽試驗中，N2處理下的相對總生物量值在兩者比例相等和豚草占較大比例的混栽中大于N1，表明蒙古蒿在低氮量下對豚草有一定的抑制作用。Jean對鴨跖草科的幾組入侵種和本地種不同養(yǎng)分梯度的試驗研究顯示，高養(yǎng)分水平下入侵種的相對生長速率高于本地種，但在低養(yǎng)分水平下，兩者沒有明顯區(qū)別[27]。

相對總生物量不能說明植物之間競爭力的大小，而競爭率是反映兩種混栽植物競爭力強(qiáng)弱的指標(biāo)，用競爭率能進(jìn)一步說明混栽植物種間競爭力的大小[28]。在本地種占較大比例的混栽中，無論氮水平如何，豚草的競爭率均小于本地種，本地種在數(shù)量占優(yōu)勢的情況下可以對豚草構(gòu)成一定的威脅。在兩者比例相等的混栽中，在CK處理下，豚草和黃花蒿的競爭力大致相等，增施氮肥后，豚草的競爭力大大加強(qiáng)，在和黃花蒿的競爭中取得了優(yōu)勢。在CK和N1處理下，豚草的競爭力均小于蒙古蒿，說明少量的氮沉降對豚草的競爭力影響很小，蒙古蒿仍具有一定的生長優(yōu)勢;當(dāng)?shù)两盗康竭_(dá)一定量時，豚草的競爭力快速增強(qiáng)，超過了蒙古蒿的競爭力。蒙古蒿在CK和N2處理下，對豚草的抑制作用要明顯高于黃花蒿，說明氮沉降在一定程度上有利于入侵種豚草在種間競爭中取得優(yōu)勢。豚草和黃花蒿的競爭顯示，隨著氮水平的增加豚草的競爭力加強(qiáng)，在競爭中取得了優(yōu)勢;豚草和蒙古蒿的競爭顯示，低氮量下蒙古蒿具有一定的競爭優(yōu)勢，高氮量下競爭優(yōu)勢減弱。研究表明，氮資源在決定群落的可入侵性過程中具有重要的作用，氮資源的增加會改變物種競爭關(guān)系，促進(jìn)高生長速率的外來種的入侵[29]。高氮量促進(jìn)植物的生長，但由于本地種適應(yīng)了長期的低氮環(huán)境其生長速率較低，氮水平增加對其生長的促進(jìn)效應(yīng)沒有對高生長速率的入侵種大，在競爭中往往被排擠出局[30]。

人類活動造成的氮沉降的增加有利于外來物種的入侵，北京地區(qū)外來種豚草入侵?jǐn)U散速度會隨著該地區(qū)氮沉降水平的加劇而愈演愈烈，減少化石燃料消耗、少開車、少施化肥，加強(qiáng)北京周邊山區(qū)生態(tài)保護(hù)力度，較大程度可以減弱外來種豚草的擴(kuò)散速度，同時可以嘗試開展土壤氮素調(diào)控實驗，降低土壤中可利用氮，抑制豚草的生長，緩解本地種的競爭壓力，進(jìn)而逐漸恢復(fù)本地種群落[31]。本研究中多年生蒙古蒿與一年生黃花蒿相比，對豚草的控制效果更好，并且蒙古蒿是多年生草本，在經(jīng)濟(jì)上更可行。

[1]Mack R N，Simberloff D，Lonsdale W M，et al.Biotic invasions:causes，epidemiology，global consequences and control[J].Issues in Ecology，2000，5:1－24.

[2]Mack R N，Lonsdale W M.Humans as global plant dispersers:Getting more than we bargained for[J].BioScience，2001，51:95－102.

[3]Dukes J S，Mooney H A.Does global change increase the success of biological invaders[J].Trends in Ecology ＆ Evolution，1999，14:135－139.

[4]Mooney H A，Hobbs R J.Invasive Species in a Changing World[M].Washington DC:Island Press，2000.

[5]李博，馬克平.生物入侵:中國學(xué)者面臨的轉(zhuǎn)化生態(tài)學(xué)機(jī)遇與挑戰(zhàn)[J].生物多樣性，2010，18(6):529－532.

[6]Holland E A，Dentener F J，Braswell B H，et al.Contemporary and pre-lndustrial global reactive Nitrogen budgets[J].Biogeochemistry，1999，46:7－43.

[7]遆超普，顏曉元.基于氮排放數(shù)據(jù)的中國大陸大氣氮素濕沉降量估算[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報，2010，29(8):1606－1611.

[8]王德宣，趙普生，張玉霞，等.北京市區(qū)大氣氮沉降研究[J].環(huán)境科學(xué)，2010，31(9):1987－1992.

[9]Galloway J N，Dentener J F，Capone G D.Nitrogen cycles:past，present and future[J].Biogeochemistry，2004，70:153－226.

[10]Townsend A R，Braswell B H，Holland E A.Spatial and temporal patterns in terrestrial carbon storage due to deposition of fossil fuel nitrogen[J].Ecological Applications，1996，6:804－814.

[11]Liu Xuejun，Ju Xiaotang，Zhang Ying.Nitrogen deposition in agroecosystems in the Beijing area[J].Agriculture，Ecosystems＆ Environment，2006，113:370－377.

[12]張穎，劉學(xué)軍，張福鎖，等.華北平原大氣氮素沉降的時空變異[J].生態(tài)學(xué)報，2006，26(6):1633－1639.

[13]Tilman D.Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities[J].Monogr Populat Biol，1988，26:1－223.

[14]Bowman W D，Theodose T A，Schardt J C，et al.Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities[J].Ecology，1993，74:2085－2097.

[15]Nordin A，Strengbom J，Witzell J，et al.Nitrogen deposition and the biodiversity of boreal forests:implications for the nitrogen critical load[J].Ambio，2005，34:20－24.

[16]Leela E R，Edith B A.Combined effects of precipitation and ni-trogen deposition on native and invasive winter annual production in California deserts[J].Oecologia，2010，162:1035－1046.

[17]任海，張倩媚.植物入侵與其它全球變化因子間的相互作用[J].熱帶地理，2002，22(3):275－278.

[18]Wit C T.On Competition[J].Verslag Londbouwk Orderzoek，Wageningen，1960，66:1－82.

[19]Bethany A B，Dana M B，David S W，et al.Predicting plant invasions in an era of global change[J].Trends in Ecology and E-volution，2010，25:310－318.

[20]Leishman M R，Thomson V P.Experimental evidence for the effects of additional water，nutrients and physical disturbance on invasive plants in low fertility Hawkesbury Sandstone soils，Sydney，Australia[J].Journal of Ecology，2005，93:38－49.

[21]王滿蓮，馮玉龍.紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對氮營養(yǎng)的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報，2005，29(5):697－705.

[22]Prentis P J，Wilson J R U，Dormontt E E，et al.Adaptive evolution in invasive species[J].Trends in Plant Science，2008，13:288－294.

[23]杜峰，梁宗鎖，胡莉娟.植物競爭研究綜述[J].生態(tài)學(xué)雜志，2004，23(4):157－163.

[24]Keddy P A，Twolanstrutt L，Shipley B.Experimental evidence that interspecific competitive asymmetry increases with soil production[J].Oikos，1997，80:253－256.

[25]Taylor D R，Aarssen L W.On the density dependence of replacement series competition experiments[J].Journal of Ecology，1989，77:975－988.

[26]Grime J P.Vegetation classification by reference to strategies[J].Nature，1974，250:26－31.

[27]Burns J H.A comparison of invasive and non-invasive dayflowers(Commelinaceae)across experimental nutrient and water gradients[J].Diversity and Distributions，2004，10:387－397.

[28]Silvertown J W.Introduction to plant population ecology[M].Essex:Longrnan Scientific＆ Technical，1987:147－155.

[29]Maron J L，Connors P G.A native nitrogen-fixing shrub facilitates weed invasion[J].Oecologia，1996，105:302－312.

[30]Fichtner K，Schulze E D.The effect of nitrogen nutrition on growth and biomass partitioning of annual plants originating from habitats of different nitrogen availability[J].Oecologia，1992，92:236－241.

[31]黃棟，桑衛(wèi)國.氮碳添加和叢枝菌根對外來入侵植物豚草的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21:3056－3062.