于翠平，潘志強(qiáng)，陳杰，范冬梅，王校常

(浙江大學(xué)茶葉研究所，浙江杭州310058)

鋁是地殼中分布最廣，含量最高的金屬元素，約占地殼質(zhì)量的7%［1］。鋁在土壤中的存在形式一般為硅酸鹽或者氧化物，對(duì)植物無(wú)毒害，但當(dāng)土壤酸化，pH低于5.0時(shí)鋁就會(huì)大量釋放出來(lái)以離子形式存在，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生毒害作用［2］。鋁毒已經(jīng)成為酸性土壤上植物生長(zhǎng)最重要的限制因素之一［2－3］。與許多大田作物相反，鋁對(duì)茶樹(shù)來(lái)說(shuō)是一種比較特殊的元素，茶樹(shù)體內(nèi)富集了大量的鋁，老葉中的鋁含量高達(dá)1% ～2%［4］。一定濃度下的鋁對(duì)茶樹(shù)不僅沒(méi)有毒害，反而對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用。早在1955年，Chenery就通過(guò)田間試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了鋁對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的促進(jìn)效應(yīng)［5］，隨后很多相關(guān)研究陸續(xù)展開(kāi)并進(jìn)一步證實(shí)了這一作用［6－10］。

茶樹(shù)作為一種典型的聚鋁植物，其聚鋁耐鋁機(jī)制受到廣泛關(guān)注。目前茶樹(shù)耐鋁機(jī)制研究大部分集中在生理學(xué)領(lǐng)域［11－12］，尚缺乏分子水平的研究。要從根本上闡明茶樹(shù)耐鋁機(jī)制，了解茶樹(shù)耐鋁的遺傳機(jī)制非常關(guān)鍵。茶樹(shù)對(duì)鋁的積累因品種不同而有所差異已有所報(bào)道［6］，也就是說(shuō)不同品種茶樹(shù)耐鋁毒能力存在一定差異，但極少有相關(guān)品種耐鋁或者缺鋁基因型差異方面的研究。鑒于茶葉品種繁多，生長(zhǎng)周期長(zhǎng)等原因，在前期的預(yù)培養(yǎng)試驗(yàn)中，平陽(yáng)特早和烏牛早生長(zhǎng)對(duì)鋁的反應(yīng)表現(xiàn)出明顯的差異。因此，本試驗(yàn)以這兩個(gè)品種為試驗(yàn)材料，通過(guò)研究鋁對(duì)兩個(gè)品種生長(zhǎng)及生理反應(yīng)特性的影響，初步了解不同茶樹(shù)品種對(duì)鋁的生理反應(yīng)的差異，為進(jìn)一步了解茶樹(shù)鋁反應(yīng)的基因型差異提供一定的研究基礎(chǔ)，進(jìn)而為今后了解茶樹(shù)耐鋁機(jī)制提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試茶苗為烏牛早(WNZ)和平陽(yáng)特早(PYTZ)2009年秋季扦插苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010年7月至2010年10月在浙江大學(xué)華家池校區(qū)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)溫室內(nèi)進(jìn)行。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的茶苗，用蒸餾水洗根后，培養(yǎng)在黑色有蓋的塑料盆中。每盆種植5株，重復(fù)3次。先用1/2營(yíng)養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)兩周后采用完全營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液配方參照文獻(xiàn)［13］，組成分別為(mmol/L)：(NH4)2SO40.713、NH4NO30.73、KH2PO40.1、K2SO40.46、CaCl20.5、MgSO40.41、Fe-EDTA 0.032、H3BO30.046、CuSO40.002、MnSO40.09、Na2MoO40.0026、ZnSO40.0091。6周后，對(duì)茶苗進(jìn)行鋁處理，鋁以AlCl3·6H2O形式加入。以往的研究認(rèn)為0.4 mmol/L對(duì)于茶樹(shù)來(lái)說(shuō)是一個(gè)比較適宜的濃度，因此本研究采用的鋁濃度為0.4 mmol/L［8］，以不加鋁處理為對(duì)照。每天調(diào)節(jié)pH至5.0。采用通氣泵通氣，7 d換一次營(yíng)養(yǎng)液，處理7周后取樣進(jìn)行分析。茶樹(shù)整個(gè)植株用蒸餾水將外部鋁沖洗干凈后，分成根、莖、老葉、嫩葉四部分，于80℃烘箱內(nèi)烘干磨碎后用于各器官鋁含量的測(cè)定。取已發(fā)育成熟且無(wú)損傷的第三、四葉，洗凈擦干后立即進(jìn)行葉綠素含量、保護(hù)酶活性和丙二醛含量的測(cè)定。

1.3 分析項(xiàng)目和方法

1.3.1 茶樹(shù)各器官鋁含量的測(cè)定 稱(chēng)取試樣0.50 g，置于微波消解內(nèi)管中，加硝酸6.0 mL，過(guò)氧化氫2.0 mL，轉(zhuǎn)入微波消解儀消解。消解完畢后趕酸至約1 mL，移入250 mL容量瓶，定容。移取上述試液1.00 mL于25 mL容量瓶中，依次加入6.00 mL鉻天青S(3.3×10－4mol/L)、3.00 mL乙二胺–鹽酸緩沖溶液(pH 6.8)、1.00 mL氯化十六烷基吡啶(0.01 mol/L)和0.25 mL乳化劑OP(3%)，用水稀釋至刻度，搖勻。以試劑空白作對(duì)照，在λ=630 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。以硫酸鋁鉀［KAl(SO4)2·12H2O］配制不同濃度鋁標(biāo)準(zhǔn)液，按照上述方法繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，計(jì)算鋁含量。

1.3.2 保護(hù)酶測(cè)定 稱(chēng)取剪碎混勻的鮮葉1 g，置于預(yù)冷的研缽中，加適量預(yù)冷磷酸緩沖液(50 mmol/L，pH 7.8)和0.6 g PVP和少量石英砂，在冰浴上研磨成漿，轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中，用磷酸緩沖液沖洗研缽2～3次，緩沖液定量至20 mL，4℃，4000 r/min離心15 min，取上清液保存于4℃?zhèn)溆?。超氧化物岐化?SOD)活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法;過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用碘量滴定法;過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法［14］。

丙二醛含量的測(cè)定采用雙組分光光度法［14］。葉綠素含量的測(cè)定采用乙醚浸提液比色法［15］。

數(shù)據(jù)用Excel 2003和SAS 9.1進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的影響

經(jīng)過(guò)7周水培，鋁處理對(duì)兩個(gè)品種茶樹(shù)的影響明顯。缺鋁明顯導(dǎo)致茶樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)不良，具體表現(xiàn)為植株矮小，葉色淺綠，同時(shí)新梢伸長(zhǎng)和發(fā)育緩慢，且較早形成駐芽;加鋁處理的茶樹(shù)則相反，新梢多為正常成熟新梢，植株生長(zhǎng)茂盛(圖1)。鋁對(duì)茶樹(shù)根系生長(zhǎng)的影響比地上部更為明顯。供鋁茶樹(shù)有大量新根產(chǎn)生，根色較白。缺鋁時(shí)平陽(yáng)特早根系生長(zhǎng)嚴(yán)重受阻，新根少而短;而烏牛早品種則表現(xiàn)為新根比較稀疏(圖2)。兩個(gè)品種相比較，缺鋁條件下平陽(yáng)特早根系長(zhǎng)勢(shì)明顯不良。

2.2 茶樹(shù)不同器官鋁含量差異

由表1可以看出，兩個(gè)品種不同器官間鋁含量存在差異，鋁含量由低到高依次為嫩葉＜莖＜老葉＜根。進(jìn)一步分析，各處理以烏牛早加鋁處理各器官鋁含量最高，平陽(yáng)特早加鋁處理次之，平陽(yáng)特早不加鋁處理最低。每個(gè)品種兩個(gè)處理之間各器官鋁含量差異均達(dá)到顯著水平。

表1 不同鋁濃度處理對(duì)茶各器官鋁含量的影響Table 1 Effects of aluminum on the contents of aluminum in different organs of tea plant

2.3 鋁對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素含量的影響

圖3顯示，加鋁后平陽(yáng)特早和烏牛早兩個(gè)品種的葉片葉綠素含量均有不同程度的增加。平陽(yáng)特早加鋁處理較不加鋁處理葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b分別增加了37.36%、49.68%和41.21%;烏牛早加鋁處理較不加鋁處理分別提高了16.75%、17.42%和16.76%。加鋁和不加鋁處理平陽(yáng)特早的葉綠素總量均分別高于烏牛早，但是相對(duì)于烏牛早，加鋁與不加鋁處理比較，平陽(yáng)特早葉綠素總量的增加幅度要高于烏牛早。由圖3還可以看出，烏牛早和平陽(yáng)特早葉綠素a含量?jī)蓚€(gè)處理之間的差異均達(dá)到顯著水平;平陽(yáng)特早葉綠素b含量加鋁與不加鋁處理之間差異顯著。烏牛早的葉綠素b含量加鋁后雖然有一定程度的升高，但是兩個(gè)處理之間沒(méi)有顯著差異。另外，葉綠素a含量在不加鋁條件下烏牛早顯著高于平陽(yáng)特早，而加鋁后平陽(yáng)特早顯著高于烏牛早。

圖3 鋁對(duì)茶樹(shù)葉綠素含量的影響Fig．3 Effects of aluminum on the chlorophyll content of leaves

2.4 鋁對(duì)茶樹(shù)葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響

加鋁后兩個(gè)品種葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性都有所增強(qiáng)(圖4)。平陽(yáng)特早超氧化物歧化酶活性加鋁處理是不加鋁處理的1.37倍，烏牛早加鋁處理是不加鋁處理的1.25倍，二者的差異達(dá)顯著水平。兩個(gè)品種相比較，鋁對(duì)平陽(yáng)特早的超氧化物岐化酶活性的促進(jìn)作用更為明顯。平陽(yáng)特早加鋁處理的過(guò)氧化氫酶活性比不加鋁處理高34.04%，差異達(dá)顯著水平;加鋁處理下烏牛早過(guò)氧化氫酶活性也有一定程度提高(+14.71%)，但差異不顯著。加鋁處理后平陽(yáng)特早過(guò)氧化氫酶活性的升高幅度要大于烏牛早。兩個(gè)品種的過(guò)氧化物酶活性加鋁處理分別是不加鋁處理的1.59倍和1.03倍，說(shuō)明平陽(yáng)特早的過(guò)氧化物酶活性對(duì)鋁的反應(yīng)更為敏感，加鋁能顯著提高該品種的過(guò)氧化物酶的活性。因此，從酶活性差異來(lái)看，平陽(yáng)特早與烏牛早在對(duì)鋁的反應(yīng)上存在明顯的差異。加鋁條件下烏牛早葉片丙二醛含量略有下降;而平陽(yáng)特早丙二醛含量則急劇下降，與不加鋁處理的差異達(dá)顯著水平。丙二醛含量的高低可以反應(yīng)逆境條件下植物細(xì)胞受破壞程度的大小［16］。缺鋁條件下平陽(yáng)特早丙二醛含量遠(yuǎn)高于加鋁處理，說(shuō)明該品種對(duì)鋁的需求更為迫切。

圖4 鋁對(duì)茶樹(shù)葉片保護(hù)酶和丙二醛含量的影響Fig．4 Effects of aluminum on protective enzymes activities and malondialdehyde content in tea leaves

3 討論

研究結(jié)果表明，鋁對(duì)茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的促進(jìn)作用。施鋁后根系生長(zhǎng)較好、新梢數(shù)量增多，植株強(qiáng)壯。另外，因根系長(zhǎng)勢(shì)較好，提高了根系吸收養(yǎng)分以及往莖、葉運(yùn)輸養(yǎng)分的能力，滿足了茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)養(yǎng)分的需求。加鋁后兩個(gè)品種的葉綠素含量均有不同程度的升高，顯然鋁可以促進(jìn)葉綠素的合成。這與Chenery的研究結(jié)果是一致的［5］。葉綠素含量的多少直接影響著光合作用的強(qiáng)弱。葉綠素含量高，光合作用則會(huì)增強(qiáng)，同化物的積累也因此而提高。SOD、CAT和POD活性組成了植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)，擔(dān)任著清除體內(nèi)活性氧的任務(wù)，其活性的高低可以反映植物生長(zhǎng)環(huán)境的好壞［16］。加鋁處理后，茶樹(shù)葉片保護(hù)酶活性均有不同程度的提高，除CAT活性升高幅度較小外，SOD、POD活性與缺鋁處理差異均已達(dá)到顯著水平，保護(hù)酶活性的增強(qiáng)，可以及時(shí)的清除過(guò)氧化產(chǎn)生的自由基，防止或降低膜脂過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞膜的傷害，使膜結(jié)構(gòu)和功能得以穩(wěn)定，保證了茶樹(shù)新陳代謝的進(jìn)行，增強(qiáng)了茶樹(shù)的抗逆性。作為膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物，丙二醛的含量高低可用來(lái)表示細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度和植物抗逆境能力的強(qiáng)弱，缺鋁條件下其含量增加表明植物體內(nèi)細(xì)胞受到較為嚴(yán)重的破壞［17］，茶樹(shù)此時(shí)處于脅迫狀態(tài)，由此也可以看出鋁對(duì)于茶樹(shù)來(lái)說(shuō)是一種比較特殊的營(yíng)養(yǎng)元素，缺鋁會(huì)使茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育受到一定程度的影響。鋁對(duì)茶樹(shù)的促進(jìn)作用機(jī)理的研究目前已取得了一定成果，但是還沒(méi)有最后定論，目前的研究認(rèn)為鋁可以促進(jìn)磷和鉀的吸收，可以緩解過(guò)量鎂造成的毒害［7，10］;鋁通過(guò)提高葉綠素含量［6］，增強(qiáng)了光合作用能力;鋁還可以通過(guò)提高保護(hù)酶活性或者降低脂質(zhì)過(guò)氧化程度來(lái)促進(jìn)茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育［13，18］。因此，可以認(rèn)為鋁促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制為：鋁通過(guò)調(diào)節(jié)茶樹(shù)養(yǎng)分的吸收和提高其光合效率，以及通過(guò)提高保護(hù)酶活性以清除代謝過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧自由基等毒害物質(zhì)，使茶樹(shù)機(jī)體新陳代謝處于比較旺盛的階段，為體內(nèi)有機(jī)物合成提供充足的碳源和氮源，從而促進(jìn)了茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育。

從植株長(zhǎng)勢(shì)上可以看出，加鋁處理對(duì)平陽(yáng)特早的促進(jìn)作用更為明顯，新根數(shù)、新梢數(shù)明顯增多，換言之，缺鋁對(duì)平陽(yáng)特早的脅迫程度要高于烏牛早。加鋁后平陽(yáng)特早葉片的葉綠素a+b含量提高了41.21%，明顯高于烏牛早的16.76%。另外，試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在不加鋁時(shí)烏牛早的葉綠素a含量顯著高于平陽(yáng)特早，而施鋁后則相反。小西茂毅［19］認(rèn)為，從某種意義上來(lái)說(shuō)，鋁對(duì)茶樹(shù)是一種比較特殊的營(yíng)養(yǎng)元素。結(jié)合各器官中鋁含量的差異，可以大膽猜測(cè)，兩個(gè)茶樹(shù)品種有著不同的鋁營(yíng)養(yǎng)遺傳機(jī)制，在相同的生長(zhǎng)條件下烏牛早聚鋁的特性要高于平陽(yáng)特早。因此在缺鋁條件下，烏牛早體內(nèi)較多的鋁仍然可以部分滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需要，而平陽(yáng)特早缺鋁條件下體內(nèi)各器官鋁含量均低于烏牛早，生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，所以其根系長(zhǎng)勢(shì)遠(yuǎn)不如烏牛早，對(duì)養(yǎng)分的吸收也受到一定限制，進(jìn)而影響到葉綠素a的合成。葉綠素a又是葉綠素的主要成分，故平陽(yáng)特早的葉綠素a和葉綠素總量均低于烏牛早。由表1同樣可以看出，供鋁條件下烏牛早各器官鋁含量要遠(yuǎn)大于平陽(yáng)特早，但是長(zhǎng)勢(shì)卻不如平陽(yáng)特早，原因可能為0.4 mmol/L的鋁超過(guò)了烏牛早最適宜的鋁濃度范圍，使得其生長(zhǎng)發(fā)育受到限制，因此影響了葉綠素a的合成。葉綠素b的變化趨勢(shì)與葉綠素a存在差異，其原因是否是因?yàn)閮蓚€(gè)品種各自特殊的遺傳機(jī)制造成，這些都還需要在以后的試驗(yàn)中進(jìn)一步驗(yàn)證。加鋁后平陽(yáng)特早無(wú)論是SOD、POD，還是CAT活性，升高幅度均明顯高于烏牛早。烏牛早缺鋁處理葉片中的丙二醛含量略高于加鋁處理，而平陽(yáng)特早缺鋁處理丙二醛含量顯著升高，兩個(gè)處理之間的差異已達(dá)顯著水平，也能從另外一個(gè)角度反映出了平陽(yáng)特早對(duì)鋁的需求程度要高于烏牛早。另外，平陽(yáng)特早超氧化物岐化酶活性均高于烏牛早，丙二醛含量低于烏牛早，而陸建良和梁月榮［20］的研究也表明，原初超氧化物岐化酶活性比較高，丙二醛含量較低的作物具有較強(qiáng)的耐酸鋁能力。由此我們推斷平陽(yáng)特早和烏牛早兩個(gè)品種的耐酸鋁能力不同，很可能存在基因型的差異，同時(shí)啟發(fā)我們?cè)诮窈蟮难芯恐欣媚弯X性存在差異的茶樹(shù)品種作為研究材料，然后從基因水平上研究茶樹(shù)耐鋁機(jī)理，從而為揭示茶樹(shù)耐鋁機(jī)理提供一定的實(shí)驗(yàn)材料和一定的研究基礎(chǔ)，同時(shí)為耐鋁作物選育提供依據(jù)，為最終在根本上解決酸性土壤上鋁毒害問(wèn)題提供一種選擇。

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