張 夢，梁永江，張長華，陳小明，楊宇虹，袁 玲*

(1西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶400716;2貴州省遵義市煙草公司，遵義563000;3云南省煙草研究所，云南玉溪653100)

我國常年種植烤煙100多萬公頃［1］，每年烤煙施用氮肥高達(dá)10多萬噸［2］。然而，在烤煙種植的各個(gè)環(huán)節(jié)，氮肥利用率普遍較低，損失量大，浪費(fèi)嚴(yán)重［3－4］。提高氮肥肥效，減少氮素?fù)p失和環(huán)境污染十分必要。

育苗是烤煙生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)，壯苗是烤煙優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的保證。漂浮育苗是把烤煙種子播于裝有基質(zhì)的育苗盤上，再將盤漂浮在盛有營養(yǎng)液的池中，煙苗生長所需的水分和養(yǎng)分通過基質(zhì)由營養(yǎng)液提供。目前，全國約80%的煙苗采用集約化漂浮育苗。在烤煙漂浮育苗體系中，70%以上的氮源來自于價(jià)格昂貴的硝酸鉀和硝酸銨。此外，營養(yǎng)液的氮素含量高，利用率低，過量或不足都會嚴(yán)重影響煙苗生長，故氮素營養(yǎng)管理是漂浮育苗的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。烤煙可以吸收利用硝態(tài)氮、銨態(tài)氮，以及少量有機(jī)態(tài)氮［5］。其中，硝態(tài)氮有利于煙苗生長，促進(jìn)生長發(fā)育和鉀的積累［6－7］;銨態(tài)氮能提高葉片可溶性糖含量［8］，降低煙堿［9］;兩種形態(tài)氮素適量配施可提高煙草品質(zhì)，彌補(bǔ)單施的不足［5］。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，供應(yīng)適當(dāng)比例酰胺態(tài)氮不會對煙株生長和煙葉品質(zhì)產(chǎn)生不良影響，而且還可降低肥料成本［10］。

烤煙漂浮育苗的生長環(huán)境及營養(yǎng)條件有別于土壤和單純的水培，但對營養(yǎng)液的氮素形態(tài)和煙苗氮素利用研究目前還較少。在基質(zhì)—營養(yǎng)液體系中，一部分氮素被煙苗吸收利用，另一部分被基質(zhì)吸附或微生物利用轉(zhuǎn)化。為此，試驗(yàn)在漂浮育苗條件下，研究了煙苗對不同形態(tài)氮源利用情況，為降低氮肥成本，提高氮素利用率，培育壯苗提供理論依據(jù)和技術(shù)途徑。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試烤煙品種為云貴煙區(qū)廣泛種植的K326，于烤煙生長季節(jié)在西南大學(xué)網(wǎng)室中進(jìn)行漂浮育苗，培育周期為40 d。

漂浮育苗基質(zhì)采用遵義市煙草公司提供的煙草漂浮育苗專用基質(zhì)(貴州湘暉農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)，有機(jī)質(zhì)含量26.80%、全氮0.67%、全磷0.09%、全鉀0.90%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用160孔標(biāo)準(zhǔn)煙草育苗盤，每孔裝基質(zhì)5 g，裝盤播種后，將苗盤漂浮于純水中發(fā)芽;幼苗出現(xiàn)兩片真葉時(shí)，將苗盤分別置于承裝不同處理營養(yǎng)液的水箱中培養(yǎng)，每個(gè)水箱一盤，營養(yǎng)液用去離子水配制。同時(shí)在各氮素形態(tài)的處理中，設(shè)置不播種的苗盤(營養(yǎng)液–基質(zhì)–未植煙系統(tǒng))作為對照(CK)，共設(shè)4個(gè)對照處理。目的是消除基質(zhì)對營養(yǎng)液的影響所帶來的誤差。在煙苗生長期，定期添加去離子水保持箱內(nèi)水深8 cm，精確到營養(yǎng)液體積14.48 L。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

在培養(yǎng)期間，每隔10 d測定各營養(yǎng)液中的硝態(tài)氮(紫外比色法)［11］、銨態(tài)氮(靛酚蘭比色法)［11］、亞硝態(tài)氮(重氮化耦合分光光度法)［11］和尿素(對二甲氨基苯甲醛比色法)［12］的含量。各處理取3個(gè)樣本(每個(gè)樣本10株煙苗)，測定40 d煙苗的生物量及植株全氮含量，采用乙醇丙酮混合浸提比色法測定最大葉片的葉綠素、類胡蘿卜素、光合色素含量，TTC還原法測定根系活力［13］，另取莖基部3 cm處莖段10個(gè)，徒手切片，間苯三酚染色，光學(xué)顯微鏡觀察評定木質(zhì)化程度。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

根據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)，進(jìn)行氮素表觀利用量、氮素表觀利用率、煙株氮素吸收量和氮素實(shí)際利用率的計(jì)算，公式如下：

氮素表觀利用量Q(t)(N mg/盤)=(CCK－C)×V其中：CCK為對照(未植煙)營養(yǎng)液的氮素濃度;C為植煙營養(yǎng)液的氮素濃度;V為營養(yǎng)液的體積。

氮素表觀利用率(%)=氮素表觀利用量/營養(yǎng)液中氮的施用量×100

煙株氮素吸收量(N mg/株)=煙株含氮量×生物量

苗盤煙株氮素利用量(N mg/盤)=煙株氮素吸收量×苗盤煙株數(shù)

氮素實(shí)際利用率(%)=苗盤煙株氮素利用量/營養(yǎng)液中的氮素施用量×100

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel和SPSS 18.0軟件進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，Duncan法進(jìn)行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 漂浮育苗營養(yǎng)液不同形態(tài)氮的變化

在漂浮育苗的營養(yǎng)液中，不同氮形態(tài)的氮素濃度隨煙苗的生長發(fā)生顯著的變化(圖1)。在硝態(tài)氮源的營養(yǎng)液中(圖1a)，硝態(tài)氮濃度隨著煙苗的生長迅速遞減，在煙苗生長至40 d時(shí)趨近于0。與此同時(shí)，溶液中未測得－N，但有少量的－N。未植煙營養(yǎng)液的硝態(tài)氮濃度在整個(gè)培養(yǎng)期無顯著變化，說明未植煙的對照營養(yǎng)液－N無損失，而植煙營養(yǎng)液中的－N降低源于煙苗的吸收。

銨態(tài)氮源的營養(yǎng)(圖1b)中，未植煙的對照營養(yǎng)液在前10 d時(shí)銨態(tài)氮濃度約降低了8.9%，之后無顯著變化，降低的部分估計(jì)被基質(zhì)吸附，少量氧化為硝態(tài)氮。在植煙的營養(yǎng)液中，銨態(tài)氮濃度前10 d快速降低，接著(10～30 d)緩慢降低，后期(＞30 d)下降較快。說明營養(yǎng)液中銨態(tài)氮含量的降低是煙苗吸收和基質(zhì)吸附的結(jié)果。

在酰胺態(tài)氮源營養(yǎng)(圖1c)中，未植煙的對照營養(yǎng)液的酰胺態(tài)氮在0～30 d僅降低了13%，但30～40 d快速降低。其中，約有50%的尿素轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，說明基質(zhì)中的微生物酶系統(tǒng)參與了酰胺態(tài)氮的轉(zhuǎn)化。在植煙的營養(yǎng)液中，酰胺態(tài)氮濃度在10 d時(shí)基本與對照相等，說明煙苗在此階段吸收甚少;在20～40 d酰胺態(tài)氮濃度幾乎呈直線降低趨勢，表明了煙苗迅速吸收;在40 d時(shí)，酰胺態(tài)氮濃度趨近于0，供應(yīng)的氮源大部分被煙苗吸收，少部分以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的形式存留于溶液中，但濃度極低，分別為1.04 mmol/L(銨態(tài)氮)和 0.80 mmol/L(硝態(tài)氮)。

在50%硝態(tài)氮+50%銨態(tài)氮源營養(yǎng)(圖1d)中，未植煙對照營養(yǎng)液中的銨態(tài)氮濃度大幅度波動，并在20 d時(shí)檢測到亞硝態(tài)氮，估計(jì)與微生物的氧化還原反應(yīng)有關(guān)，在40 d時(shí)營養(yǎng)液中的硝態(tài)氮濃度超過銨態(tài)氮，說明部分銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮。在植煙營養(yǎng)液中，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮濃度總是顯著低于對照，主要原因是煙苗吸收。

圖1 不同供氮條件下營養(yǎng)液中氮濃度的變化Fig．1 Changes of N concentrations of culture solution under different supplied N forms

此外，在未植煙的營養(yǎng)液中，三種氮形態(tài)的穩(wěn)定性順序表現(xiàn)為－N ＞－N＞(NH2)2CO－N，說明基質(zhì)中的微生物或酶參與氮素轉(zhuǎn)化。在植煙的營養(yǎng)液中，供應(yīng)硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮，40 d時(shí)消耗殆盡，在酰胺態(tài)氮的營養(yǎng)液中檢測到少量的－N和－N。但是，在供應(yīng)銨態(tài)氮的營養(yǎng)液中，40 d時(shí)尚有25%銨態(tài)氮。說明在漂浮育苗過程中，煙苗對氮的吸收因形態(tài)不同而異，且受基質(zhì)的影響。

2.2 不同氮源對氮素表觀利用量的影響

在煙苗培養(yǎng)期間，生物和非生物因素顯著影響營養(yǎng)液中不同形態(tài)氮的變化。為了反映漂浮育苗系統(tǒng)(煙苗+基質(zhì)微生物)對不同氮源的利用狀況，引入氮素表觀利用量Q(t)。圖2所示，硝態(tài)氮源的氮素表觀利用量Q(t)隨煙苗生長而加速增長，銨態(tài)氮源的Q(t)各時(shí)期均顯著低于硝態(tài)氮源，酰胺態(tài)氮源的Q(t)在10 d后快速增長。不同處理Q(t)的變化反映出苗盤生物對不同氮源的利用存在顯著差異，從時(shí)間進(jìn)程來看，幾種氮源的表觀利用量Q(t)表現(xiàn)為：0～10 d，硝態(tài)氮＞銨態(tài)氮＞酰胺態(tài)氮;20～30 d，酰胺態(tài)氮＞硝態(tài)氮＞銨態(tài)氮;30～40 d，硝態(tài)氮＞酰胺態(tài)氮＞銨態(tài)氮。苗盤生物在整個(gè)培養(yǎng)階段對硝態(tài)氮的氮素表觀利用量最高，銨態(tài)氮最低，而對于尿素的利用初期存在一個(gè)緩滯期，但最終利用量僅略低于硝態(tài)氮。在50%硝態(tài)氮+50%銨態(tài)氮源共存的條件下，苗盤氮素表觀利用量介于兩者之間，略低于酰胺態(tài)氮源處理，并隨時(shí)間推移穩(wěn)定遞增。由此可見，苗盤(包括烤煙和基質(zhì)微生物)對不同氮源的利用存在差異，其氮素表觀利用量表現(xiàn)為硝態(tài)氮源＞酰胺態(tài)氮源＞50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源＞銨態(tài)氮源。

2.3 不同氮源對烤煙氮素利用的影響

圖2 不同氮源的氮素表觀利用量Fig．2 The amount of N apparent utilization of different N sources

氮素的供應(yīng)形態(tài)影響煙苗對氮的吸收積累，進(jìn)而影響植株體內(nèi)的碳、氮代謝和生長狀態(tài)。表2所示，不同處理的煙株氮含量有顯著差異，呈現(xiàn)銨態(tài)氮源＞酰胺態(tài)氮源≈50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源＞硝態(tài)氮源處理。但煙株氮素積累量與煙苗氮含量呈現(xiàn)相反的規(guī)律，即硝態(tài)氮源＞酰胺態(tài)源≈50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源＞銨態(tài)氮源。從煙株的生長來看，不同處理的煙株存在顯著的差異，單株生物量表現(xiàn)為硝態(tài)氮源＞50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源≈酰胺態(tài)氮源＞銨態(tài)氮源處理，其中硝態(tài)氮源處理的單株干重是銨態(tài)氮源的二倍，差異顯著。可見施用硝態(tài)氮的處理煙株干物質(zhì)積累量最大，對氮素的吸收量最多;銨態(tài)氮源處理煙株干物質(zhì)積累量最低，對氮素的吸收量最少。而酰胺態(tài)氮營養(yǎng)與銨態(tài)氮硝態(tài)氮配合的處理介于兩者之間，但明顯優(yōu)于單純的銨態(tài)氮營養(yǎng)。

表2 不同氮源對煙苗生長和氮素吸收的影響Table 2 Effects of different N sources on plant growth and N uptake of tobacco seeding

2.4 不同氮源對烤煙營養(yǎng)生理的影響

漂浮育苗的各項(xiàng)管理措施目標(biāo)是為了培養(yǎng)壯苗?？緹焿衙绮粌H需要考察煙苗的生物量、養(yǎng)分含量，而且更重要的要考察煙苗的木質(zhì)化程度、根系活力、葉綠素含量等生理生化指標(biāo)。不同的氮形態(tài)會顯著影響煙株的生理生化活性。表3表明，煙苗根系活力受氮源的影響差異明顯，酰胺態(tài)氮源、50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源處理顯著高于銨態(tài)氮源、硝態(tài)氮源處理居中。光合色素(葉綠素a、b，類胡蘿卜素)含量表現(xiàn)為隨硝態(tài)氮比例的增加而下降，隨銨態(tài)氮比例增加而升高，而酰胺態(tài)氮源處理的光合色素含量與銨態(tài)氮源處理差異不顯著。 可見，酰胺態(tài)氮和硝酸銨為氮源時(shí)，植株具有較高的根系活力;銨態(tài)氮為氮源時(shí)根系活力較低，光合色素含量較高;硝態(tài)氮為氮源時(shí)光合色素含量、木質(zhì)化程度最低。

表3 不同氮源對烤煙生理指標(biāo)的影響Table 3 Effects of different supplied N sources on physiological indices of seeding tobacco

2.5 不同氮源下漂浮育苗的氮素積累與利用

從表4可以看出，不同的氮源處理顯著影響漂浮育苗體系中氮的利用狀況。煙株氮素利用量和氮素表觀利用量由高到低依次為硝態(tài)氮源＞酰胺態(tài)氮源＞50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源＞銨態(tài)氮源處理。而營養(yǎng)液氮素消耗量則是硝態(tài)氮源和酰胺態(tài)氮源處理的最高，50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源處理次之，銨態(tài)氮源處理最低。氮源的不同也顯著影響氮素實(shí)際利用效率，50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源、硝態(tài)氮源和酰胺態(tài)氮源處理三者無顯著差異，銨態(tài)氮源處理的最低;氮素表觀利用效率則以硝態(tài)氮源處理最高，極顯著地高于其它各處理，酰胺態(tài)氮源處理與50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮源處理的次之(二者之間無顯著差異)，銨態(tài)氮源處理的最低。

表4 不同氮形態(tài)對漂浮育苗體系氮素利用效率的影響Table 4 Effects of different N sources on N utilization efficiency(UE)in the floating-seeding system

3 討論

在烤煙漂浮育苗體系中，采用氮素表觀利用量Q(t)綜合表征系統(tǒng)(煙苗、基質(zhì)和微生物)對氮的利用差異。研究表明，在整個(gè)培養(yǎng)期，來自于不同氮源的Q(t)大小順序?yàn)橄鯌B(tài)氮＞酰胺態(tài)氮＞50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮(硝酸銨)＞銨態(tài)氮處理。硝態(tài)氮處理的Q(t)最高，銨態(tài)氮處理的最低，(NH2)2CON處理在初期存在一個(gè)緩滯期，10 d以后Q(t)快速增加，說明尿素逐步水解后，它的Q(t)大于硝酸銨和銨態(tài)氮源。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，煙苗的氮素累積量也受氮源的顯著影響，但除銨態(tài)氮源處理之外，其它三個(gè)處理之間均無顯著差異，即硝態(tài)氮、硝酸銨和尿素均可選擇作為烤煙育苗的氮源。在硝態(tài)氮、硝酸銨和尿素為氮源的系統(tǒng)中，引起Q(t)的差異主要來自于系統(tǒng)中的微生物或酶的作用，結(jié)合各處理氮素實(shí)際利用率和表觀利用率，它們分別有44.45%、28.14%、17.88%的氮素被微生物消耗，推測營養(yǎng)液中的硝態(tài)氮可能有部分反硝化損失［14］;在硝態(tài)氮源的處理中，這種作用大于其它有銨鹽存在的系統(tǒng)。鑒于這種情況，以全硝態(tài)氮為氮源的漂浮育苗營養(yǎng)液不應(yīng)該是最佳的選擇。

煙苗對銨態(tài)氮利用差的主要原因可能來自于吸收所帶來的酸化效應(yīng)［15－16］，在培育結(jié)束時(shí)，銨態(tài)氮源處理營養(yǎng)液降低了2個(gè)pH單位也證實(shí)了這一現(xiàn)象。銨態(tài)氮源處理的煙苗氮素含量和葉片光合色素含量高，植株矮小，生物量低，這與氨氮的過量吸收影響到煙苗的正常生長及代謝有關(guān)［17－18］，此外，由于溶液pH低，影響基質(zhì)微生物活性及煙苗自身根系活力等，所以在漂浮育苗營養(yǎng)液中，不能用銨態(tài)氮代替整個(gè)氮素營養(yǎng)。

在本試驗(yàn)結(jié)果中，雖然硝態(tài)氮源最利于煙苗吸收，銨態(tài)氮源最差，煙苗對氮源的吸收利用的高低順序?yàn)橄鯌B(tài)氮＞酰胺態(tài)氮＞50%銨態(tài)氮+50%硝態(tài)氮(硝酸銨)＞銨態(tài)氮處理，多數(shù)研究也證實(shí)烤煙為喜硝態(tài)氮的作物［19］，但是，通過考察煙苗的生物量、根系活力、木質(zhì)化程度、葉綠素含量等生理生化指標(biāo)后發(fā)現(xiàn)，以硝酸銨、尿素和硝態(tài)氮為氮源的植株具有高的根系活力和生物量;但硝態(tài)氮為氮源時(shí)光合色素含量和木質(zhì)化程度最低。即以綜合指標(biāo)評價(jià)，以尿素或硝酸銨為氮源的漂浮育苗營養(yǎng)液更有利于培育壯苗。

綜上所述，烤煙漂浮育苗是一個(gè)特殊系統(tǒng)，對氮的利用包含煙苗、微生物或酶的利用及分解損失等，不同的氮素形態(tài)對烤煙漂浮育苗影響各異。研究表明，用硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合營養(yǎng)液更利于壯苗，有較少的氮損失和更高的氮素實(shí)際利用率。而以尿素為氮源的系統(tǒng)實(shí)際是脲酶分解后的硝態(tài)氮與銨態(tài)氮的混合系統(tǒng)，煙苗在生長初期，對氮素需求量較少，適當(dāng)添加硝態(tài)氮即可解決此矛盾，隨著尿素的逐步分解，即可形成硝態(tài)氮與銨態(tài)氮的混合溶液，這個(gè)系統(tǒng)由于其更適合壯苗的培育和較少的氮損失，所以優(yōu)于單純的硝態(tài)氮系統(tǒng)。同時(shí)，尿素比硝酸鉀和硝酸銨更經(jīng)濟(jì)，故尿素添加少量的硝態(tài)氮是烤煙漂浮育苗體系中培養(yǎng)壯苗最佳的氮源選擇。

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