吳玲玲，朱艾嘉，郭娟，方宏達，蔡偉敘，張敬懷

（國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心，廣東 廣州 510300）

浮游動物是河口生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中的關鍵環(huán)節(jié)，它們下行控制初級生產(chǎn)力，上行被經(jīng)濟魚類等高級消費者攝食，是河口生態(tài)系統(tǒng)結構和生源要素循環(huán)中扮演著重要角色。中、小型浮游動物具有繁殖快、生命周期短、產(chǎn)量高、粒度小的特點，其對浮游植物的攝食壓力會超過大型浮游動物，對海洋初級生產(chǎn)力的利用大于大型浮游動物（Morales et al，1991）。此外，小型橈足類是仔稚魚最重要的開口餌料，作為基礎餌料比大型橈足類更具特殊意義，中、小型浮游動物數(shù)量成為判斷經(jīng)濟魚類資源量的重要依據(jù)（王榮等，2002；熊瑛等，2009）。

珠江口位于南海北部，屬于典型亞熱帶河口。珠江口海域內的伶仃洋河口灣是一個喇叭型河口灣，其縱長約50 km，寬度由北向南逐漸增大，虎門口附近寬僅為8 km，內伶仃島附近寬達30 km。珠江三角洲地區(qū)是我國改革開放的先行地區(qū)，是我國重要的經(jīng)濟中心，珠江口兩岸的開發(fā)力度大，人類活動對珠江口生態(tài)系統(tǒng)的影響作用顯著，出現(xiàn)了明顯的富營養(yǎng)化現(xiàn)象。迄今，不少學者已對珠江口大、中型浮游動物的種類和數(shù)量進行了研究（李開枝等，2005；Li et al，2006；方宏達等，2009），但鮮見有關于中、小型浮游動物生態(tài)學研究的報道（Tan et al，2004）。本研究通過分析2009年的珠江口中、小型浮游動物種類、數(shù)量及其空間分布等生態(tài)學特征，有助于更好地揭示珠江口生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能現(xiàn)狀。

1 材料與方法

1.1 調查時間與站位

2009年的8月對珠江口海域18個站位進行了生物和理化因子的采樣調查（圖1）。

圖1 采樣站位圖

1.2 現(xiàn)場采樣與樣品分析

浮游動物樣品采用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)目孔徑0.160 mm，網(wǎng)口內徑31.6 cm，網(wǎng)長140 cm）由底層至表層進行垂直拖網(wǎng)一次。采集到的樣品用5%的甲醛溶液固定，帶回實驗室分析鑒定。浮游動物采集、處理、計數(shù)和計算等采用《海洋調查規(guī)范第六部分：海洋生物調查》（GB 12763.6-2007，2007）提供的方法進行。主要環(huán)境因子（水溫、鹽度、葉綠素a濃度）數(shù)據(jù)引用其它專業(yè)同步測定結果。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性指數(shù)采用Shannon－Weaver（Shannon，1948）指數(shù)（H′）（Shannon，1948）具體公式如下：

式中：n為群落中的物種數(shù)，N為群落中所有種的數(shù)量，Nj為群落中第j種的數(shù)量。

均勻度指數(shù)采用Pielou（1966）均勻度指數(shù)（J′）（Pielou，1966），計算公式如下：

式中：H′為群落實測的物種多樣性指數(shù)，H′max為群落的理論最大物種多樣性指數(shù)log2S，S為群落中所有種的數(shù)量。

優(yōu)勢度（Y）采用以下計算公式：

式中：ni為第i種的數(shù)量，fi為該種在各站出現(xiàn)的頻率，N為群落中所有種的數(shù)量。當Y≥0.02時，該種為優(yōu)勢種（徐兆禮等，1989）。

調查海區(qū)各站位浮游動物種類數(shù)、個體數(shù)量、多樣性指數(shù)、均勻度以及浮游動物及其優(yōu)勢種的個體數(shù)量與環(huán)境因子（水溫、鹽度和葉綠素a含量）的相關性采用Spearson相關系數(shù)（SPSS 12.0）進行分析。各站位之間浮游動物群落相似性分析，采用PRIMER 5.0軟件包中的相似性聚類（Bray-Curtis Cluster）和多變量標序（Multidimensional Scaling，MDS）分析法，分析前先將數(shù)據(jù)通過log10（x+1）標準化（Li et al，2006）。

2 結果與討論

2.1 種類組成

2009年8月對珠江口海域的調查中，共鑒定出終生浮游動物120種和階段性浮游幼體5類。其中，橈足類最多，共58種，占總種數(shù)的48.3%；其次是水母類，共21種，占總種數(shù)的17.5%；被囊類10種，毛顎類8種，介形類4種，磷蝦類5種，瑩蝦類3種，翼足類3種，端足類、櫛水母類、枝角類、異足類和原生動物各2種。與我國其它近岸海區(qū)相比，珠江口中、小型浮游動物種類顯著多于黃海南部，略豐富于珠江口的大、中型浮游動物種類（表1）。

根據(jù)相關分析結果顯示，調查海區(qū)浮游動物的種類數(shù)與水層平均鹽度和溫度呈顯著相關關系，其中與鹽度（R=0.743，P<0.01）呈顯著正相關，與溫度呈（R=－0.798，P<0.01）顯著負相關。鹽度是影響珠江口浮游動物的種類組成的重要環(huán)境因子，過去研究表明，珠江口大、中型浮游動物的種類數(shù)從內河口向外河口逐漸增加的趨勢（李開枝等，2005；Li et al，2006；方宏達等，2009）。本研究顯示，珠江口中、小型浮游動物的種類數(shù)也是隨著鹽度的增加而增加（圖2），在河口頂部低鹽區(qū)一般只出現(xiàn)一些的半咸水種，向外隨鹽度逐漸增加，出現(xiàn)河口種、近岸種和外海種共存，種類組成逐漸豐富。在表層鹽度小于10的區(qū)域（Z02-Z07站），只出現(xiàn)了少量原生動物、水母類、橈足類、枝角類、異足類、瑩蝦類、磷蝦類、毛顎類和被囊類，在鹽度大于10的區(qū)域開始出現(xiàn)介形類、翼足類和端足類，到了鹽度大于20的區(qū)域（Z10、Z11、Z14-Z16）水母類、橈足類、介形類、翼足類、端足類和毛顎類種類明顯增多。調查期間，珠江口平均水溫為28.97℃，其中表層平均為29.71℃，底層平均為28.23℃。夏季受溫度較低的外海水從底層入侵的影響，低溫區(qū)主要位于外海一側的底層區(qū)域。水溫與浮游動物種類數(shù)的負相關關系與沿岸流和外海水入侵帶來多種生態(tài)類群的浮游動物種類有關。

表1 珠江口與其它海區(qū)中、小型浮游動物種類數(shù)、數(shù)量和優(yōu)勢種及其與珠江口大、中型浮游動物的比較

2.2 生態(tài)類群

本研究中，珠江口浮游動物種類較多，依照其生態(tài)習性和地理分布主要分為以下4個生態(tài)類群（李開枝等，2005；Li et al，2006；方宏達 等，2009；鄭重等，1984；張金標等，2003；李開枝等，2007）。

河口類群，主要生活在河口低鹽水域，種類不多但數(shù)量較大。出現(xiàn)的代表種有中華異水蚤（Acartiella sinensis）、火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）、球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）、刺尾紡錘水蚤（Acartia spinicauda）等。

近岸類群，主要生活在近岸鹽度較低的水域。該類群種類較多、數(shù)量較大，是珠江口夏季的優(yōu)勢類群。其中，近岸廣布類群的代表種為鳥喙尖頭溞（Penilia avirosstris）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）；近岸暖水類群有肥胖三角溞（Evadna tergestina）、亨生瑩蝦（Lucifer hanseni）、半球美螅水母（Clytia hemisphaerica）、球型側腕水母（Pleurobrachia globosa）、雙生水母（Diphyes chamissonis）、弱 箭 蟲（Sagitta delicata）和 尖 尾 海 螢（Cypridina acuminata）等。

外海類群，會隨潮汐的漲落進入河口區(qū)，出現(xiàn)數(shù)量較少，但在靠近外海一側種類較多。其中，外海暖水性類群的代表種有裂頦蠻蟲戎（Lestrigonus schizogeneios）、角明螺（Oxygyrus keraudreni）、卵形光水蚤（Lucicutia ovalis）。外海廣布類群代表種有普通波水蚤（Undinula vulgaris）、四葉小舌水母（Liriope tetraphylla）、半口壯麗水母（Aglaura hemistoma）、長吻紐鰓樽（Brooksia rostrata）等。

廣溫廣鹽類群，對溫度和鹽度的適應范圍較廣，代表種類為肥胖箭蟲（Sagitta enflata）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、微駝隆哲水蚤（Acrocalanus gracilis）等。

2.3 優(yōu)勢種與群落結構

研究期間，珠江口海區(qū)浮游動物的優(yōu)勢種見表1。根據(jù)優(yōu)勢度計算結果，2009年夏季珠江口海區(qū)浮游動物的優(yōu)勢種有中華異水蚤、肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞，其優(yōu)勢度分別為0.18、0.11和0.06。從3種優(yōu)勢種的平面分布來看，中華異水蚤的平面分布與肥胖三角溞、鳥喙尖頭溞的具有顯著差異。中華異水蚤的數(shù)量從河口頂部向外呈下降的趨勢，到了靠近外海的站位（Z14-Z18）則完全消失；而肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞的數(shù)量分布趨勢則相反（圖3）。優(yōu)勢種的空間變化表明珠江口浮游動物群落有較明顯的空間異質性，其中由徑流和外海水共同作用引起的鹽度平面變化是關鍵影響因子之一。根據(jù)相關分析，中華異水蚤個體數(shù)量均與鹽度呈顯著負相關（R=-0.554，P<0.05），與該種為典型河口類群的生態(tài)習性有關。肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞是近岸類群的代表種，本研究中它們的個體數(shù)量與環(huán)境因子無顯著相關關系，但二者個體數(shù)量卻呈顯著的正相關關系（R=0.996，P<0.01），表明肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞生態(tài)位較為接近。此外，浮游動物的生理生態(tài)特征是河口浮游動物群落結構變化的內在因素。如：鳥喙尖頭溞可通過孤雌生殖使個體數(shù)量激增，當環(huán)境條件合適時能形成爆發(fā)性增殖，是珠江口夏季常見的優(yōu)勢種（Li et al，2006；方宏達等，2009）。

本研究未發(fā)現(xiàn)浮游動物優(yōu)勢種的分布與葉綠素a濃度有顯著相關性，顯示餌料濃度不是影響夏季珠江口浮游動物數(shù)量變動的主要原因，與大、中型浮游動物的相關研究結果相似（方宏達等，2009；Huang et al，2004；熊瑛 等，2012）。

圖3 珠江口浮游動物優(yōu)勢種在各站位個體數(shù)量（個/m3）的對數(shù)值

夏季珠江口處于豐水期，整個調查海域表層受珠江沖淡水主導，表層平均鹽度只有14.4，此時浮游動物的優(yōu)勢種為河口種和近岸種。根據(jù)聚類分析結果顯示，夏季珠江口浮游動物主要分為兩大類：河口群落和近岸群落。河口群落集中分布在河口頂部表層鹽度<5的區(qū)域（Z02、Z03、Z04），其它區(qū)域屬于近岸群落（圖4）。聚類分析結果主要與各類優(yōu)勢種的數(shù)量比例變動有關。在河口群落分布的區(qū)域，中華異水蚤的平均數(shù)量比例高達56%，該區(qū)域還出現(xiàn)大量典型河口種球狀許水蚤（Schmackeria forbesi）和火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）。在近岸群落分布區(qū)，肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞合共的平均數(shù)量比例為18%，而中華異水蚤在該群落中的數(shù)量比例下降至5%。其中，在Z15、Z16和Z17站，肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞大量繁殖，二者平均數(shù)量比例高達44%，因此在聚類分析中成為了近岸群落中一個較為特殊的分支（圖4）。

2.4 多樣性指數(shù)和均勻度

本研究中，珠江口浮游動物的多樣性指數(shù)和均勻度的平均值分別為3.24和0.59，均略低于大、中型浮游動物的相應值（Li et al，2006；方宏達等，2009；Shannon，1948；Pielou，1966；徐兆禮等，1989；連光山等，1990；黃家祺等，1983；郭沛涌等，2008；國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心，2009）。多樣性指數(shù)的變化范圍在1.18～4.48之間，均勻度的變化范圍在0.27～0.87之間。多樣性指數(shù)的高值區(qū)出現(xiàn)在靠近外海一側的Z15站，此處鹽度較高，多種生態(tài)類群的種類在此區(qū)域最為豐富（圖2）。均勻度則在調查海區(qū)中部出現(xiàn)高值，該區(qū)優(yōu)勢種的數(shù)量優(yōu)勢較低（圖2），不同種間的數(shù)量分布較為均勻。多樣性指數(shù)的低值區(qū)主要出現(xiàn)在河口頂部，該區(qū)鹽度低，浮游動物種類數(shù)較少（圖2），以典型河口種為主，多樣性指數(shù)小于2.00，加上中華異水蚤大量出現(xiàn)（圖3），其他種類出現(xiàn)的數(shù)量較少，因此均勻度也在該區(qū)出現(xiàn)低值，小于0.5。其他區(qū)域多樣性指數(shù)和均勻度分別大于2.50和0.50。此外，中華異水蚤的個體數(shù)量與多樣性指數(shù)和均勻度呈顯著負相關（R=－0.668，P<0.01；R=－0.604，P<0.01），表明中華異水蚤在局部區(qū)域的大量出現(xiàn)導致多樣性指數(shù)和均勻度的下降。多樣性指數(shù)和均勻度都與鹽度呈顯著正相關關系（R=0.773，P<0.01；R=0.593，P<0.01），與浮游動物種類數(shù)隨鹽度的增加和增加（圖2）以及優(yōu)勢種的數(shù)量比例下降有關。

2.5 個體數(shù)量及其分布

珠江口浮游動物的個體數(shù)量變化較大，表現(xiàn)出明顯的空間異質性。調查期間，浮游動物平均個體數(shù)量為4 131.92個/m3，與長江口和黃海南部相比要高得多，但不及大亞灣和九龍江口在上世紀80年代的水平（表1）。此外，與珠江口大、中型浮游動物的個體數(shù)量相比，中、小型浮游動物的個體數(shù)量也要高得多（表1）。本次調查，個體數(shù)量的最大值出現(xiàn)在河口頂部（圖5），該區(qū)中華異水蚤大量出現(xiàn)。個體數(shù)量的最小值則出現(xiàn)在咸、淡水交匯處（Z11、Z14、Z15和Z18站，圖1），該區(qū)水質層化現(xiàn)象明顯，鹽度垂直變化梯度大，葉綠素a含量也在該區(qū)出現(xiàn)低值，對浮游動物可能造成環(huán)境不穩(wěn)定和食物不足的消極影響。這種分布狀況與2005年夏季珠江口大、中型浮游動物的分布情況相似（方宏達等，2009）。另外，浮游動物個體數(shù)量在崖門口外的黃茅海水域（Z17站）出現(xiàn)高值，此處枝角類出現(xiàn)爆發(fā)性增殖，肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞數(shù)量均在該站達到高峰，占該站浮游動物總數(shù)的64%。該站葉綠素a含量（2.07mg/m3）明顯高于臨近的Z18站（0.18mg/m3）和Z14站（0.10mg/m3），為枝角類的繁殖提供了物質基礎。

圖5 珠江口浮游動物個體數(shù)量的空間分布（個/m3）

3 結論

（1）2009年8月調查共記錄終生浮游動物120種和階段性浮游幼體5類，其中橈足類種類最豐富，有58種，其次時水母類，有21種。海區(qū)優(yōu)勢種為中華異水蚤、肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞。聚類分析結果表明，珠江口頂部的浮游動物群落為河口群落，以中華異水蚤占絕對優(yōu)勢；其他區(qū)域為近岸群落，以肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞占優(yōu)勢。

（2）珠江口浮游動物平均個體數(shù)量4131.92個/m3，在河口頂部最高，咸淡水交匯區(qū)數(shù)量最低。黃茅海水域肥胖三角溞和鳥喙尖頭溞出現(xiàn)爆發(fā)性增殖，可能與該處葉綠素含量較高有關。

（3）浮游動物物種多樣性指數(shù)和均勻度的平均值分別為3.24和0.59，在靠近外海一側和調查海域中部較高，河口頂部較低。其中，鹽度與種類數(shù)呈顯著正相關關系，而中華異水蚤的個體數(shù)量則和鹽度呈顯著負相關關系。可見，鹽度和浮游動物本身的生態(tài)特征是影響浮游動物群落結構的主要因素。

Huang L M，Jian W J，Song X Y，et al，2004.Species diversity and distribution for phytoplankton of the Pearl River estuary during rainy and dry seasons.Marine Pollution Bulletin，49（7-8）：588-596.

Li K Z，Yin J Q，Huang L M，et al，2006.Spatial and temporal variations of mesozooplankton in the Pear River estuary，China.Estuary，Coastal and Shelf Science，67：543-552.

Morales C E，Bedo H A，Harris P，et al，1991.Grazing of copepod assemblages in the north-east Atlantic：The importance of the small size fraction.Journal of Plankton Research，13：455-472.

Pielou E C，1966.The measure of diversity in different types of biological collections.Journal of Theoretical Biology，13：131-144.

Shannon C E，1948.A mathematical theory of communication.Bell System Technology Journal，27：379-423.

Tan Y H，Huang L M，Chen Q C，et al，2004.Seasonal variation in zooplankton composition and grazing impact on phytoplankton standing stock in the Pearl River Estuary，China.Continental Shelf Research，24（16）：1949-1968.

GB12763.6-2007，2007，海洋調查規(guī)范第六部分：海洋生物調查.北京：中國標準出版社.

方宏達，朱艾嘉，董燕紅，等，2009.2005～2006年珠江口浮游動物群落變化研究.臺灣海峽，28（1）：30-37.

郭沛涌，沈煥庭，劉阿成，等，2008.長江河口中小型浮游動物數(shù)量分布、變動及主要影響因素.生態(tài)學報，28（8）：3517-3526.

國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心，2009，2009年珠江口生態(tài)監(jiān)控區(qū)監(jiān)測報告.廣州：國家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測中心.

黃加祺，1983.九龍江口大、中型浮游動物的種類組成和分布，廈門大學學報（自然科學版），22，1：88-95.

李開枝，尹健強，黃良民，等，2005.珠江口浮游動物的群落動態(tài)及數(shù)量變化.熱帶海洋學報，24（5）：60-68.

李開枝，尹健強，黃良民，2007.河口浮游動物生態(tài)學研究進展.海洋科學，31（3）：72-75.

連光山，蔡秉及，林玉輝，等，1990.大亞灣浮游動物生物量和密度的分布，大亞灣生態(tài)文集（II），海洋出版社，北京.

王榮，張鴻雁，王克，等，2002.小型橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用.海洋與湖沼，33（5）：453-460.

熊瑛，王云龍，劉培廷，等，2012.輻射沙脊群南部浮游動物的生態(tài)特征.海洋通報，31（2）：181-188.

熊瑛，王云龍，湯建華，等，2009.黃海南部大型水母暴發(fā)區(qū)中小型浮游動物生態(tài)特征.生態(tài)學雜志，28（10）：2063-2068.

徐兆禮，陳亞瞿，1989.東黃海秋季浮游動物優(yōu)勢種聚集強度與鮐鲹漁場的關系.生態(tài)學雜志，8（4）：13-15.

張金標，黃將修，連光山，2003.臺灣南灣區(qū)秋末冬初海樽類的種類組成和數(shù)量分布.海洋通報，22（6）：9-16.

鄭重，李少菁，許振祖，1984.海洋浮游生物學.北京：海洋出版社.