黃 可，王小德，柳翼飛，劉 猛

（浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300）

紅楓Acer palmatum‘Atropurpureum’，又名紅槭，是槭樹科Aceraceae槭樹屬Acer雞爪槭Acer palmatum的一個栽培品種。其葉掌狀深裂，葉色隨季節(jié)呈現(xiàn)豐富的變化，樹姿飄逸，是園林中應(yīng)用非常普遍的景觀樹種之一。在春色葉樹種中，紅楓以其紅艷如火的掌狀葉獨(dú)樹一幟，與春季各類花卉、山石水體、廊亭白墻搭配均相宜［1］。關(guān)于園林植物呈色機(jī)制，相關(guān)研究［2］認(rèn)為與葉片細(xì)胞內(nèi)色素的種類、質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及在葉片中的分布有關(guān)，其直接原因就是葉片中的色素比例和種類發(fā)生了變化。高等植物葉片中的色素屬于次生代謝物質(zhì)［3］，包括葉綠素、類胡蘿卜素等色素。目前，關(guān)于槭樹屬植物秋季葉色變化的研究較多［4-7］，但針對紅楓春季葉色參數(shù)和色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化規(guī)律卻尚未見有相關(guān)報道。因此，本實(shí)驗從葉綠素、類胡蘿卜素、花色苷相對含量等幾個方面，對春季紅楓不同葉位葉色變化的原因進(jìn)行了比較研究，并將質(zhì)量性狀數(shù)量化，發(fā)掘紅楓葉色表現(xiàn)與葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，為春季植物景觀配置多彩化和合理化提供一定的參考，并為紅楓的引種栽培和提高紅楓的觀賞價值提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

以浙江農(nóng)林大學(xué)東湖校區(qū)內(nèi)具典型代表的多年生紅楓‘兩頭紅’品系為試材。選3株樹齡相近，長勢良好，生長環(huán)境一致（地勢開敞，光照充足）的植株，取樣時采集植株上位葉、中位葉和下位葉3個葉位的功能葉片進(jìn)行測定［8］。取樣時間為8：00－9：00。實(shí)驗于2011年4月初（紅楓完全展葉）至5月底進(jìn)行。

1.2 方法

葉綠素、類胡蘿卜素的測定參照波欽諾克［9］的方法，略有改動；花色素苷測定參照Pire［10］的方法略作修改。葉片色度的測定參照Wang等［11］和白新祥等［12］的方法，略有改動。采用Epson perfection掃描儀對葉片鮮樣進(jìn)行掃描，在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab顏色模式，記錄葉尖和葉中心2個點(diǎn)、葉柄基部等5個點(diǎn)的明度參數(shù)L，色相參數(shù)a*和b*值，取其平均值表示葉片顏色。實(shí)驗數(shù)據(jù)測定均為3次重復(fù)。使用SPSS 11.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 春季紅楓葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.1.1 葉綠素 由圖1可看出：春季4月初（紅楓完全展葉）至5月底，紅楓各部位葉片中的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著上升的變化趨勢，其中葉綠素b上升較快，且3個葉位存在顯著差異（P＜0.05）。葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)與葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢較一致，在4月上中旬變化達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），下旬開始則變化較穩(wěn)定，且下位葉中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)略高于中位葉和下位葉，3個葉位葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異性達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

圖1 葉綠素a，葉綠素b及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化趨勢Figure 1 Variation trends of chlorophyll a，chlorophyll b and chlorophyll a+b contents during spring

2.1.2 類胡蘿卜素 由圖2可知：春季紅楓葉片中的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)先上升后開始下降的趨勢。高峰為5月中旬，隨后開始出現(xiàn)下降。4月中旬和高峰時期3個葉位類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著差異（P＜0.05），其間變化則較為穩(wěn)定。上位葉的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對較低，可能是上位葉葉片受光照充足，葉綠素和類胡蘿卜素分解較快。

2.1.3 花色素苷 花色素是一類酚類化合物，它在植物體內(nèi)通常與糖結(jié)合為花色素苷，使植物葉片呈現(xiàn)多彩色［4］。根據(jù)圖3可知：展葉初期，紅楓葉片中的花色素苷的相對含量非常高，這可能是紅楓葉片呈現(xiàn)紅艷顏色的一個重要因素。上位葉和中位葉中花色素苷相對含量在開始時有緩慢上升的趨勢，然后逐漸下降，并且上位葉花色苷相對含量略高于中位葉。分析原因，可能是初期嫩葉中合成的花色苷積累到一定程度，表現(xiàn)為上升趨勢，隨著葉片成熟，經(jīng)光照和溫度的增加，積累的花色素苷逐漸被分解而相對含量開始呈下降趨勢。下位葉受光照不充足，花色苷的合成受影響，相對含量始終呈下降趨勢。各葉位的花色素苷相對含量變化均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）?？梢姽庹諒?qiáng)度和花色素苷相對含量的變化有明顯的相關(guān)性。

2.2 花色素苷與葉綠素比值變化

由圖4可知：紅楓葉片中花色苷相對含量與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)比值均表現(xiàn)為下降的變化規(guī)律。4月中旬以前，上位葉中兩者的比值下降較快，變化達(dá)顯著水平（P＜0.05），且與中下葉位差異極顯著（P＜0.01）。而4月中下旬開始，3個葉位葉片中花色素苷與葉綠素的比值變化趨于平穩(wěn)，并且差異不顯著。

圖2 類胡蘿卜素變化趨勢Figure 2 Variation trends of car content in spring

圖3 花色素苷相對含量變化趨勢Figure 3 Variation trends of anthocyanin content in spring

圖4 花色素苷相對含量與總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對比值變化趨勢Figure 4 Variation trends of ratio of anthocyanin and chlorophyll content in spring

2.3 春季紅楓葉色參數(shù)的變化

彩葉植物的葉色包括色相、明度和純度（飽和度）三要素［13］。筆者主要研究的是葉色的明度和色相兩大要素。明度參數(shù)L表示光澤明亮度，色相參數(shù)a*值表示紅/綠，a*值越大，紅色越深，a*值越小，綠色越深；色相參數(shù)b*值表示黃/藍(lán)，正值表示黃色程度，負(fù)值表示藍(lán)色程度。春季紅楓葉片的顏色經(jīng)過由紅轉(zhuǎn)淡再逐漸變綠的過程，其L，a*和b*參數(shù)動態(tài)變化及其葉色變化過程如圖5。在葉色變化過程中，上位葉和中位葉的明度參數(shù)L與色相參數(shù)b*變化幅度較小，而色相參數(shù)a*（圖6）呈顯著下降趨勢（P＜0.05），表現(xiàn)為葉色由紅轉(zhuǎn)綠。下位葉的明度參數(shù)L與色相參數(shù)b*呈緩慢上升趨勢，即紅楓葉片的光澤明亮度、黃色程度逐漸升高，色相參數(shù)a*的變化規(guī)律與上位葉、中位葉一致，即紅色程度降低。經(jīng)方差分析比較，3個葉位葉片的L和b*值差異性未達(dá)到顯著水平，而下位葉則與上位葉、中位葉葉片的a*值差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）。

圖5 春季紅楓葉色參數(shù)L，a*，b*值變化圖Figure 5 Variations of L，a*，b*in leaf color of Acer palmatum ‘Atropurpureum’in spring

圖6 色相參數(shù)a*值變化趨勢Figure 6 Variation trends of a*value in leaf color in spring

2.4 紅楓葉片色素含量與其顏色的相關(guān)性

由表1可以看出：春季紅楓葉色變化過程中，各葉位葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與花色素苷相對含量的相關(guān)性基本一致，均在1%水平上表現(xiàn)為極顯著的負(fù)相關(guān)。而葉色參數(shù)與花色素苷和葉綠素的相關(guān)性則因葉位不同而略顯差異，但各葉位的a*值均與花色素苷相對含量在1%水平上呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性，與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在1%水平上呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)性；L值與花色素苷和葉綠素的相關(guān)性之間，除了下位葉表現(xiàn)為一定的相關(guān)性，上中葉位均不具有顯著相關(guān)性；各葉位的b*值與花色素苷和葉綠素呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。

表1 紅楓春季葉色變化葉綠素與花色素苷及葉色參數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients of Acer palmatum ‘Atropurpureum’between chlorophyll and anthocyanin or color variations during spring

3 結(jié)論與討論

在春季紅楓葉色變化過程中，3個葉位的葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)出逐漸上升的趨勢，而類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)則呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律。紅楓上位葉和中位葉中花色素苷相對含量表現(xiàn)為先略有上升然后下降的趨勢，而花色素苷與葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比值變化則與下位葉一致，呈逐漸下降的變化規(guī)律，2類色素呈現(xiàn)極顯著相關(guān)性。這與Saure等［4，6］的研究結(jié)果相一致。

紅楓上位葉與下位葉中花色素苷存在極顯著差異，并在葉色上表現(xiàn)為紅色度高，顏色鮮艷。通過葉色參數(shù)的數(shù)值比較及與各類色素的相關(guān)性分析可知，與上位葉相比，下位葉的葉色紅色程度a*值隨花色素苷的下降而下降很快，且與上位葉差異性顯著（P＜0.05），即葉色轉(zhuǎn)為綠色的時間較早，影響植株的整體觀賞性。因此在栽培管理方面，可培育伸展型品種，使整株樹體充分受光，以期達(dá)到更佳的觀賞效果。

關(guān)于彩葉植物的葉色變化已有較多的研究，但多數(shù)采用色素測定和感官鑒別等方法，如采用色差計［14］、分光光度測量儀［15］和掃描儀掃描測量［7］等3種方法對葉色量化進(jìn)行了初步探索，而有關(guān)葉色變化過程的定量模型的報道卻很少。本實(shí)驗在采用掃描儀掃描測量的基礎(chǔ)上，在PhotoShop軟件中應(yīng)用Lab模式，測得葉色三大要素——明度參數(shù)L，色相參數(shù)a*和b*的值，將葉色定性描述數(shù)量化處理，從而使量化分析葉色與各色素含量之間的關(guān)系成為可能。

［1］陳繼衛(wèi)，沈朝棟，賈玉芳，等.紅楓秋冬轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理特性［J］.浙江大學(xué)學(xué)報：農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版，2010，36（2）：181－186.CHEN Jiwei，SHEN Chaodong，JIA Yufang，et al.Physiological changes of maple（Acer palmatum ‘Atropurpureum’）leaves during the color-changing period in autumn and winter ［J］.J Zhejiang Univ Agric&Life Sci，2010，36（2）：181－186.

［2］姜衛(wèi)彬，莊猛，韓浩章，等.彩葉植物呈色機(jī)理及光合特性研究進(jìn)展［J］.園藝學(xué)報，2005，35（4）：46－48，52.JIANG Weibing，ZHUANG Meng，HAN Haozhang，et al.Progress on color emerging mechanism and photosynthetic characteristics of colored-leaf plants ［J］.Acta Hortic Sin，2005，35（4）：46－48，52.

［3］潘瑞熾，董愚得.植物生理學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，1995：77－79.

［4］ VAKNIN H，BAR-AKIVA A，OVADIA R，et al.Active anthocyanin degradation in Brunfelsia calycina（yesterdaytoday-tomorrow） flowers ［J］.Planta，2005，222：19－26.

［5］梁鳴，趙大勇，孫波.引種紫花槭葉屬性的年際變化［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，40（12）：29－36.LIANG Ming，ZHAO Dayong，SUN Bo.Annual change of leaf attribute of introduced Acer pseudo-sieboldianum ［J］.J Northeast Agric Univ，2009，40（12）：29－36.

［6］馮立娟，苑兆和，尹燕雷，等.美國紅楓葉色表達(dá)期間相關(guān)物質(zhì)的研究［J］.山東林業(yè)科技，2008（4）：9－11.FENG Lijuan，YUAN Zhaohe，YIN Yanlei，et al.Studies on the related substances for color expression in American maple during the leaf color transition ［J］.J Shandong For Sci Technol，2008（4）：9－11.

［7］洪麗.茶條槭幼樹葉色變化的生理特性研究［D］.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2008.HONG Li.The Physiology Charateristic Research of the Leaf Color Changes on the Sapling of the Acer ginnala Maxim［D］.Harbin：Northeast Forestry University，2008.

［8］李萍，劉曉芳，黃閩敏，等.紫葉矮櫻葉片色素測定及動態(tài)變化分析［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，2007，22（5）：23－26.LI Ping，LIU Xiaofang，HUANG Minmin，et al.The contents and dynamic changes analysis of pigment in leaves of Prunus× cistena ［J］.J Northwest For Univ，2007，22（5）：23－26.

［9］波欽諾克X H.植物生物化學(xué)分析方法［M］.荊家海，丁鐘榮，譯.北京：科學(xué)出版社，1981：229－263.

［10］ PIRIE A，MULLINS M G.Changes in anthocyanin and phenolics content of grapevine leaf and fruit tissues treated with sucrose，nitrate abscisic acid ［J］.Plant Physiol，1976，58：468－472.

［11］王亮生，橋本文雄，白石綾，他.中國西北ボタン栽培品種群の花色と色素構(gòu)成について ［J］.園蕓學(xué)會雜誌，2000，69（2）：233.WANG Liangsheng，HASHIMOTO F，SHIRAISHI A，et al.Coloration and pigmentation of tree peony cultivars of the northwest of China ［J］.J Jpn Soc Hort Sci，2000，69（2）：233.

［12］白新祥，胡可，戴思蘭.不同測色方法在觀賞植物花色測定上的比較［G］//張啟翔.中國觀賞園藝研究進(jìn)展.北京：中國林業(yè)出版社，2006：543－548.

［13］色彩學(xué)編寫組.色彩學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，1951：128－129.

［14］朱書香，楊建民，王中化，等.4種李屬彩葉植物色素含量與葉色參數(shù)的關(guān)系［J］.西北植物學(xué)報，2009，29（8）：1663－1669.ZHU Shuxiang，YANG Jianmin，WANG Zhonghua，et al.Relationship between pigment contents and leaf color parameters of four leaf-colored species of Prunus ［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin，2009，29（8）：1663－1669.

［15］丁廷發(fā).重慶市5種彩葉植物色素和色彩研究及應(yīng)用［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.DING Tingfa.Study and Application of Pigment and Color of Five Colorful Plants in Chongqing ［D］.Ya’an：Sichuan Agricultural University，2005.