袁春明 司馬永康 耿云芬 郝佳波 毛云玲 羅忠華 魯成榮 袁德財

(國家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650204)(云南哀牢山國家級自然保護區(qū)景東管理局)

更新是種群延續(xù)的重要保證，植物通過更新使種群得以增殖、擴散和延續(xù)。植物的自然更新可通過種子和萌生更新來實現(xiàn)，這2種更新方式各有優(yōu)劣。種子更新能提高或維持種群的遺傳多樣性，對種群進化十分重要;而萌生更新在選擇上有優(yōu)勢，對環(huán)境具有更強的適應(yīng)能力［1－2］。近年來，植物萌生的生態(tài)學(xué)意義越來越被研究者所重視［3］，研究干擾條件下植物的萌生過程和種群發(fā)展，可為植被恢復(fù)和生態(tài)重建以及物種多樣性的保護提供理論依據(jù)。

景東翅子樹(Pterospermum kingtungense)屬梧桐科(Sterculiaceae)翅子樹屬，為國家二級重點保護野生植物［4］。由于其分布區(qū)狹窄，生境的喪失以及人為砍伐利用的影響，該物種目前正處在瀕危狀態(tài)［5］。景東翅子樹具有較強的萌生更新能力，這在一定程度上對其種群的維持與恢復(fù)發(fā)揮了重要作用。文中對已發(fā)現(xiàn)的4個景東翅子樹種群進行調(diào)查，主要探討人為干擾條件下:景東翅子樹種群的起源(個體來源);景東翅子樹萌生的方式與萌生能力。

1 研究地自然概況

調(diào)查地點位于云南省景東縣無量山東坡的文龍鄉(xiāng)山岔河。分布區(qū)屬山地季風氣候。年平均氣溫16.8℃，≥10℃積溫5 000～6 000℃，年降水量1 000～1 100 mm，多集中在雨季的5—10月份;土壤為中亞熱帶氣候條件下發(fā)育而成的紅壤［6］。景東翅子樹主要分布于山地季風常綠闊葉林中，與其伴生的其他喬木樹種主要有白頭樹(Garuga forrestii)、紅椿(Toona ciliata)、紅果堅木(Dysoxylum binectariferum)、四蕊樸(Celtis tetrandra)、臭椿(Ailanthus altissima)等［7］。

2 材料與方法

4個種群分布的生境特點及人為干擾的狀況詳見文獻［5］，其中種群1～3以共優(yōu)種或單優(yōu)種的形式分布在季風常綠闊葉林中，種群4分布在次生灌叢中。由于景東翅子樹資源數(shù)量極少，無法應(yīng)用生態(tài)學(xué)取樣技術(shù)，因而采用全面清查的方法，在野外獲取并記錄每個種群全部個體數(shù)及其胸徑(D，存在萌生現(xiàn)象的個體，測定其最大莖干的胸徑作為該植株的胸徑)。

參照高賢明等［8］的野外調(diào)查方法將每個種群的全部個體分為單莖植株(即1個根系上只有1個莖干)和多莖植株(1個根系上具有1個以上的莖干，即萌生株)。種群起源的確定主要依據(jù)樹干是否出自于伐樁，或是否有與樹干大小極不相稱的干基。種群1～3分布在常綠闊葉林中，其中根部萌生的多莖個體由于難于確定，本研究中均視為實生起源，但種群4為次生灌叢，由于人為破壞嚴重伐樁基本去除，但從個體大小、高度等判斷根部萌生的多莖個體應(yīng)為萌生起源。

為了評價景東翅子樹萌生更新的能力，統(tǒng)計分析了每個種群萌生的百分比(即多莖個體占總個體數(shù)的百分比)和萌生個體萌生的平均莖數(shù)［9］，本研究中所調(diào)查萌枝的基徑≥1 cm。2種萌生方式間萌生個體萌生的平均莖數(shù)的差異性采用t檢驗的方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群起源

4個種群中共調(diào)查到景東翅子樹99株(表1)，其中萌生形成的植株35株(殘樁萌生33株，枯死后萌生2株)，占總株數(shù)的35.4%，超過1/3的個體數(shù)。萌生個體主要處于幼樹(D＜2 cm)和小樹(2 cm≤D＜5 cm)階段，二者占全部萌生個體的85.7%。種群4中植株的大小相差不大，平均胸徑±標準差為(3.1±1.1)cm，全為萌生所形成，其中少數(shù)個體甚至發(fā)生再次砍伐后萌生的現(xiàn)象。

表1 不同種群景東翅子樹的數(shù)量及其起源

3.2 萌生方式

在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，萌生的枝條主要分布在母株根部或殘樁頂端。由此可見，景東翅子樹萌生更新的方式主要是根部萌生和干基萌生2種，它們分別利用樹木根系和樹樁上的休眠芽或不定芽形成新的植株，以達到更新之目的。干基萌生中，在所有被調(diào)查的有明顯砍伐殘樁中，幾乎全部存在萌生現(xiàn)象;另外，個別植株由于本身衰老等原因也存在干基萌生的現(xiàn)象。人為干擾較輕的種群1和種群2以根部萌生為主，干擾較重的種群3中的萌生大多為人為砍伐后的干基萌生，種群4由于人為破壞嚴重伐樁被去除而表現(xiàn)為根部萌生，少數(shù)個體為再次砍伐后的干基萌生(表2)。

表2 不同種群中景東翅子樹萌生的方式

3.3 萌生能力

4個種群平均的萌生百分比為50.9%，萌生個體萌生的平均莖數(shù)(平均數(shù)±標準差)為(2.6±1.9)個。景東翅子樹萌生百分比、萌生個體萌生的平均莖數(shù)在不同種群之間存在一定的差異(表3)。景東翅子樹萌生的百分比與人為干擾的程度有關(guān)，干擾越嚴重的種群中萌生的百分比越高;萌生個體萌生的平均莖數(shù)與萌生的方式有關(guān)，4個種群中干基萌生個體萌生的平均莖數(shù)顯著地高于根部萌生的個體(干基萌生為(3.8±2.8)個，根部萌生為(2.0±0.9)個，F(xiàn)1，51=11.88，P=0.001)。

表3 不同種群景東翅子樹萌生的百分比和萌生個體萌生的平均莖數(shù)

4 結(jié)論與討論

萌生是植物抵抗干擾(例如火災(zāi)、采伐、風災(zāi)等)的重要方式［10－12］。在遭受比較嚴重的干擾時，許多植物因為具有較強的萌生能力而保存下來，而一些萌生能力較弱的植物則有可能滅絕［13－14］。本研究表明，萌生作為干擾生境下景東翅子樹種群繁衍和穩(wěn)定的一種途徑，可迅速補充其幼樹群體，是其順利通過種群更新瓶頸的策略。

景東翅子樹在輕度人為干擾條件下(例如種群1)萌生的百分比也較高，說明其具有較強的萌生更新能力。有研究表明，萌生能力較強的樹種常常產(chǎn)生的種子數(shù)量較少，缺乏種子庫，種子成熟率低，實生苗木較少，實生苗木保存率也較低［15］。因此，景東翅子樹具有較強的萌生能力可能是其個體生活史策略，是對其實生苗更新困難的一種補充和適應(yīng)。

景東翅子樹萌生方式和萌生能力的大小與人為干擾的狀況有關(guān)。人為砍伐干擾能夠增加景東翅子樹個體萌生的發(fā)生率，但高強度的干擾(去除伐樁)又降低了萌生個體萌生的莖干數(shù)。例如，受人為干擾嚴重的種群4，其萌生的百分比最高，但萌生個體萌生的平均莖數(shù)卻較低，這是因為砍伐殘樁被破壞的緣故。景東翅子樹萌生更新的方式主要是根部萌生和干基萌生2種，其中根部萌生主要發(fā)生在自然狀態(tài)下，或在人為去除伐樁僅保留根系的條件下。與干基萌生相比，根部萌生的能力要低。

萌生在干擾條件下景東翅子樹的更新和種群恢復(fù)中起到了重要的作用，但是反復(fù)萌生更新必然導(dǎo)致其種群的退化，進而影響到以景東翅子樹為主要喬木樹種的群落結(jié)構(gòu)與功能。因此，保護景東翅子樹，關(guān)鍵是加強其原生境的保護，促使景東翅子樹生長發(fā)育為成年植株，以保障其實生苗的補充與建立，使景東翅子樹種群有一個合理的年齡結(jié)構(gòu)，最終實現(xiàn)種群的自我繁衍。

［1］李小雙，彭明春，黨承林.植物自然更新研究進展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(12):2081－2088.

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［3］閆恩榮，王希華，施家月，等.木本植物萌枝生態(tài)學(xué)研究進展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2005，16(12):2459－2464.

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