陶 娟， 萬華星， 謝立群

（蘇州大學園藝系，蘇州 215123）

在漫長的進化過程中，昆蟲對環(huán)境條件的不斷適應和環(huán)境對昆蟲個體的選擇，最終出現(xiàn)了昆蟲滯育［1]。昆蟲滯育誘導的光周期反應可分為四類［2]：長日照反應，短日照反應，短日照—長日照反應，中間型日長反應型。臨界光周期是誘導昆蟲種群50%個體進入滯育的光周期界限。在昆蟲的滯育誘導中，滯育的敏感蟲態(tài)是指昆蟲在其生活史中能夠感受滯育誘導因素的蟲態(tài)［3]。

樟巢螟（Orthaga achatina Butler）又名樟叢螟、樟葉瘤叢螟，屬鱗翅目螟蛾科，是一種重要的園林植物害蟲。該蟲吐絲卷葉成苞，居內(nèi)啃食葉片為害，常規(guī)防治不易奏效，同時由于近年來華東地區(qū)香樟的大量種植，造成了該蟲發(fā)生呈逐年加重的趨勢。據(jù)觀察，樟巢螟在蘇州地區(qū)一年發(fā)生2代，少數(shù)有3代，世代間有較嚴重的重疊現(xiàn)象，以老熟幼蟲在被害香樟樹冠下淺土層內(nèi)滯育越冬。為闡明樟巢螟滯育越冬規(guī)律以及提高預測預報水平，為綜合防治提供依據(jù)，在初步明確其生長規(guī)律［4－6]的基礎上，首次探討了光周期和溫度對樟巢螟幼蟲滯育誘導的影響，調查該蟲的滯育敏感蟲態(tài)，明確臨界光周期。

1 材料和方法

1.1 材料

供試蟲源：2010年7月采自蘇州大學獨墅湖校區(qū)香樟林的蟲巢內(nèi)幼蟲，飼養(yǎng)至成蟲產(chǎn)卵；將當年越冬幼蟲蟲繭置于花盆中覆土，室外自然條件下越冬后發(fā)育至成蟲，收集蟲卵。

供試食料：采自野外新鮮的自然生長香樟葉。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗條件

GZX型智能光照培養(yǎng)箱（上海華連醫(yī)療器械有限公司），設置25℃和28℃兩個溫度處理，光照培養(yǎng)箱環(huán)境設置溫度誤差±0.5℃，相對濕度80%左右，光照強度5 000～60 00lx。

1.2.2 臨界光周期的測定方法

在25℃和28℃條件下，分別設不同的光周期處理L∥D＝12.0h∥12.0h，L∥D＝12.5h∥11.5h，L∥D＝13.0h∥11.0h，L∥D＝13.5h∥10.5h，L∥D＝14.0h∥10.0h和L∥D＝14.5h∥9.5h（28℃未作此處理）。將初產(chǎn)的樟巢螟蟲卵放入養(yǎng)蟲盒（15cm×15cm×5cm）中，每天更換新鮮食料，及時清除蟲糞及雜物，觀察記錄幼蟲發(fā)育情況。幼蟲老熟后，在養(yǎng)蟲盒中加入含水量10%的濕土供幼蟲作繭，仍逐日觀察，直至幼蟲羽化出蛾，記錄每日出蛾數(shù)量，待羽化結束后，剖繭觀察，仍處于幼蟲狀態(tài)的個體即可視為滯育個體，記錄滯育蟲數(shù)。每個處理重復3次。

1.2.3 敏感光照蟲態(tài)的測定方法

依據(jù)臨界光照期測定結果，在溫度25℃條件下，當光周期為L∥D＝12.0h∥12.0h時，樟巢螟的滯育率為100%，當光周期為L∥D＝14.5h∥9.5h時，樟巢螟的滯育率接近10%左右，因此，將滯育條件25℃，L∥D＝12.0h∥12.0h（短光照S）和非滯育條件25℃，L∥D＝14.5h∥9.5h（長光照L）作為敏感蟲態(tài)測定的試驗條件。試驗處理分為5組進行（表2）：A組是卵期用短光照S處理，整個幼蟲期用長光照L處理；B組是1～3齡期用短光照S處理，卵期和4～5齡期用長光照L處理；C組是4～5齡期用短光照S處理，卵期和1～3齡期用長光照L處理；D組是整個幼蟲期用短光照S處理，卵期用長光照L處理；E組是樟巢螟整個從卵期到幼蟲期均用短光照S處理。每個處理設置3個重復。記錄樟巢螟成蟲羽化情況，并統(tǒng)計滯育率，依據(jù)不同處理間的滯育率差異來判斷樟巢螟對光周期的敏感性。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

試驗數(shù)據(jù)經(jīng)平均數(shù)正態(tài)性和方差同質性檢驗后，進行反正弦轉換，用統(tǒng)計軟件SPSS（V.17.0）經(jīng)方差分析及Duncan氏多重比較方法進行顯著性測定，圖表采用Excel 2003。

2 結果與分析

2.1 樟巢螟的臨界光周期

不同溫度和光照組合處理下樟巢螟的滯育率如表1，可見不同光周期對樟巢螟幼蟲的滯育具有顯著的誘導作用。25℃下，每天光照12h至13h，滯育率較高，均在94%以上；當光照時間延長至13.5h，滯育率下降至42.38%，隨著光照時間的繼續(xù)延長，滯育率明顯下降；而當光照延長至14h與14.5h時，滯育率在19.50%左右，變化幅度較小。28℃下，滯育率變化趨勢總體上與25℃情況下相類似，光照12h至12.5h時，樟巢螟的滯育率接近100%，光照時間延長至13h，滯育率略有下降，但仍然維持在80%以上；直至光照延長至13.5h時，滯育率有了明顯的下降，低于50%。28℃在光照14h時的滯育率與25℃光照14h時相近，25℃下14h光照與14.5h光照下的滯育率基本相等，隨著溫度的升高，臨界光周期變短，同時25℃和28℃的滯育率差距越來越小，據(jù)此可初步判斷樟巢螟是長日照發(fā)育型種類。經(jīng)回歸分析，幼蟲滯育率（y，%）與光周期（x，h）之間存在線性關系（圖1），在25℃和28℃下，擬合的線性方程分別為y＝－39.04x＋579.60（R＝0.857＞R0.05＝0.754，p＝0.04＜0.05），y＝－45.68x＋660.24（R＝0.885＞R0.05＝0.811，p＝0.03＜0.05）。依據(jù)此方程計算得到25℃下臨界光周期為13.565h，28℃下臨界光周期為13.364h。

表1 不同溫度和光照組合處理下樟巢螟的滯育率1）

圖1 25℃和28℃時樟巢螟滯育誘導的臨界光周期

2.2 樟巢螟滯育的敏感蟲態(tài)

由于在室內(nèi)飼養(yǎng)時樟巢螟的生長發(fā)育進度不整齊，因此在進行樟巢螟滯育敏感蟲態(tài)測定時，幼蟲的齡期以實際齡期為標準。在25℃下，用短日照（S）和長日照（L）處理樟巢螟不同蟲態(tài)的試驗表明（表2）：樟巢螟對光照反應最敏感的時期是4～5齡期，1～3齡次之，卵期最不敏感。在A組中，樟巢螟的滯育率非常低，僅為3.24%。說明卵期在光照誘導樟巢螟滯育的過程中作用不明顯；B組中幼蟲的滯育率有所上升，為18.75%，表明1～3齡時期對樟巢螟幼蟲滯育存在一定的作用。C組中，滯育率提升到81.65%，表明絕大多數(shù)的幼蟲進入滯育。表2中B組與C組相比較，在1～3齡和4～5齡分別用短光照處理，可以看出，4～5齡時的短光照對樟巢螟的滯育起了決定性的作用。D組中只有卵期采用長光照，絕大部分幼蟲進入滯育，滯育率達到88.70%。在C組和D組中，4～5齡均接受了短光照的處理，滯育率較高維持在80%以上，說明4～5齡對光照的敏感度決定了樟巢螟滯育率的高低。而在E組中，滯育率達到100%，所有的樟巢螟幼蟲均進入滯育狀態(tài)，表明在樟巢螟幼蟲發(fā)育的每一個階段均對光周期變化有反應，并呈現(xiàn)一個積累的過程。

表2 2 5℃下樟巢螟不同發(fā)育階段感受不同光周期處理組合的反應滯育率1）

3 討論

在許多昆蟲中，光周期是誘導滯育的主要因素，在一定范圍內(nèi)溫度只是起輔助調節(jié)的作用，如溫度對棉鈴蟲光周期反應的調節(jié)作用［8]。光周期和溫度之間的關系表現(xiàn)為隨著一定范圍內(nèi)溫度的變化，昆蟲的臨界光周期改變。如白蛾周氏嚙小蜂（Chouioia cunea Yang）在不同的溫度條件下誘導滯育的臨界光周期不同，在18℃時誘導滯育的臨界光周期處于L∥D＝13.0h∥11.0h和L∥D＝14.0h∥10.0h之間；在21℃和24℃時誘導滯育的臨界光周期變短，處于L∥D＝12.0h∥12.0h和L∥D＝13.0h∥11.0h之間［9]。樟巢螟在25℃下臨界光周期為13.565h，28℃下臨界光周期為13.364h。28℃的臨界光周期比25℃的臨界光周期提前12min，說明溫度越高臨界光周期的時間相反縮短，但兩者之間的差距并不大。根據(jù)報道，樟巢螟在華東地區(qū)于9月中下旬大部分幼蟲陸續(xù)開始越冬［10]，筆者觀察蘇州地區(qū)樟巢螟2代幼蟲的生長階段集中在每年的7月下旬和9月上中旬之間，多處于25～28℃左右。因此室內(nèi)25℃和28℃之間的臨界光周期較為相近和室外樟巢螟整個幼蟲階段生長的溫度變化有關。據(jù)查蘇州地區(qū)2009年的光照時長記錄：7月下旬和8月上旬、中旬以及9月上旬、中旬的日長分別為14h34min、14h30min、14h20min、13h28min、13h09min。此光周期與樟巢螟滯育的臨界光周期較為接近，這也是每年2代樟巢螟幼蟲能夠順利越冬的主要原因。由于近年來暖冬氣候的出現(xiàn)，使得9月中下旬仍有部分幼蟲繼續(xù)生長發(fā)育，溫度的升高不僅可以縮短各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，而且使得第2代幼蟲生長完成在臨界光周期之前，第2代幼蟲繼續(xù)結繭、化蛹，繁殖第3代幼蟲，直接導致第2代幼蟲進入滯育越冬的蟲數(shù)減少。這也是近年來樟巢螟的危害不斷出現(xiàn)第3代的主要原因。低溫和短光照對于華東地區(qū)樟巢螟的越冬世代及其比例有重要影響。

感應光周期的敏感蟲態(tài)因昆蟲的種類而異。以胚胎滯育的昆蟲，敏感期多在母體階段，如家蠶（Bombyx mori）在高溫（25℃）和長光照（16h）條件下催青產(chǎn)滯育卵；以幼蟲滯育的昆蟲，大多數(shù)種類的幼蟲期本身對光周期敏感，如草地螟（Loxostege sticticalis）以老熟幼蟲滯育越冬，在21℃時其對光照反應最敏感時期為幼蟲孵化后的11～17d（約5齡幼蟲）［11]；以蛹滯育的昆蟲，感應光周期的敏感階段多在幼蟲期［12]；以成蟲滯育的昆蟲，感應光周期的敏感階段多出現(xiàn)在成蟲的羽化初期，如秋家蠅（Musca autumnalis）和九斑瓢蟲（Coccinella novenmotata［13]）。本試驗結果表明，25℃下樟巢螟對滯育誘導的光周期最敏感的時期是滯育蟲期之前的4～5齡幼蟲期，但在卵期和1～3齡也進行短光照的滯育誘導，能夠顯著提高滯育率，說明樟巢螟其他蟲期的短光照，可促進4～5齡短光照下滯育率進一步提高。

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