宋志中

有關(guān)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式的判斷是一種常見(jiàn)的題型，但由于協(xié)助擴(kuò)散既有與自由擴(kuò)散相同的地方，又有與主動(dòng)運(yùn)輸相同的地方，因此協(xié)助擴(kuò)散的運(yùn)輸方式有時(shí)被當(dāng)成自由擴(kuò)散(如神經(jīng)細(xì)胞受刺激時(shí)Na⁺通過(guò)蛋白通道進(jìn)入細(xì)胞內(nèi))，有時(shí)又可能被當(dāng)成主動(dòng)運(yùn)輸(如葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞)。學(xué)生要避免這種錯(cuò)誤，需要對(duì)協(xié)助擴(kuò)散的特點(diǎn)和方式有更詳細(xì)的了解，以區(qū)分它與自由擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸?shù)牟煌?/p>

1協(xié)助擴(kuò)散的概念

協(xié)助擴(kuò)散(又稱易化擴(kuò)散)是各種極性分子和無(wú)機(jī)離子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順濃度梯度或電化學(xué)梯度減小的方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過(guò)程不消耗細(xì)胞代謝產(chǎn)生的能量，但物質(zhì)在運(yùn)轉(zhuǎn)的過(guò)程中，需要膜結(jié)構(gòu)中一些特殊蛋白質(zhì)的“幫助”。由此，可以看出：

①轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)是從濃度高的一側(cè)到濃度低的一側(cè)；

②物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)需要一些特殊蛋白的幫助；

③該過(guò)程不需要能量。

事實(shí)上，包括協(xié)助擴(kuò)散的被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)并非與能量轉(zhuǎn)換無(wú)關(guān)，只是不需要細(xì)胞膜或細(xì)胞另外提供其他形式的能量，因?yàn)楸粍?dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力是該物質(zhì)順著電化學(xué)梯度做跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)釋放的電化學(xué)勢(shì)能。

2協(xié)助擴(kuò)散的物質(zhì)基礎(chǔ)

從生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型可以看出：細(xì)胞膜主要是由磷脂和蛋白質(zhì)構(gòu)成的，其中，磷脂以雙分子層的形式構(gòu)成細(xì)胞膜的基本支架，蛋白質(zhì)分子有的部分或全部嵌入磷脂雙分子層中，有的貫穿于整個(gè)磷脂雙分子層，并且，大多數(shù)蛋白質(zhì)分子是可以運(yùn)動(dòng)的。由協(xié)助擴(kuò)散的概念可以看出，協(xié)助擴(kuò)散需要膜結(jié)構(gòu)中的一些特殊蛋白質(zhì)的幫助，而膜結(jié)構(gòu)中存在的一些能運(yùn)動(dòng)的蛋白質(zhì)分子為協(xié)助擴(kuò)散提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

3協(xié)助擴(kuò)散的類型

根據(jù)協(xié)助擴(kuò)散中蛋白質(zhì)的不同，協(xié)助擴(kuò)散又可以分為以載體為中介的協(xié)助擴(kuò)散和以通道為中介的協(xié)助擴(kuò)散兩類。

3.1以載體為中介的協(xié)助擴(kuò)散

所謂載體就是指細(xì)胞膜上一類特殊蛋白質(zhì)，它能在溶質(zhì)高濃度一側(cè)與溶質(zhì)發(fā)生特異性結(jié)合，并且構(gòu)象發(fā)生改變，把溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到低濃度一側(cè)將之釋放出來(lái)，載體蛋白恢復(fù)到原來(lái)的構(gòu)象，又開(kāi)始新一輪的轉(zhuǎn)運(yùn)。因此一些必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸等雖不溶于脂質(zhì)，但在這樣一些載體的幫助下，也能進(jìn)行被動(dòng)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。這種方式就是以載體為中介的協(xié)助擴(kuò)散，它有以下特點(diǎn)：

①高度的結(jié)構(gòu)特異性，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)子可選擇性地結(jié)合右旋葡萄糖，而對(duì)相對(duì)分子量相等的左旋葡萄糖則不能或不易結(jié)合；

②飽和現(xiàn)象，這主要是膜中一種載體的數(shù)目或每一個(gè)載體能與該物質(zhì)結(jié)合的位點(diǎn)數(shù)目是相對(duì)固定的，因此，被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)超過(guò)一定數(shù)量時(shí)，載體轉(zhuǎn)運(yùn)能力也就不能再增加了；

③競(jìng)爭(zhēng)性抑制，如某一載體蛋白對(duì)結(jié)構(gòu)類似的兩種物質(zhì)都有轉(zhuǎn)運(yùn)能力，那么，當(dāng)加入兩種物質(zhì)時(shí)，每一種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速度都比單獨(dú)加入一種減少，說(shuō)明兩者可競(jìng)爭(zhēng)載體蛋白。

3.2以通道為中介的協(xié)助擴(kuò)散

此處所指的通道其實(shí)也是一種蛋白質(zhì)，即通道蛋白。由通道蛋白所介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合，橫跨膜形成親水通道，允許一些分子和特定的離子以更快的速度通過(guò)。這種蛋白通道也有兩個(gè)顯著的特點(diǎn)：①被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子具有選擇性，蛋白通道對(duì)被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子的大小與電荷具有高度的選擇性，而且轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。②通道是門控的，蛋白通道由開(kāi)或關(guān)兩種構(gòu)象所調(diào)節(jié)：當(dāng)通道處于開(kāi)的狀態(tài)時(shí)，可允許特定的離子由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)，當(dāng)它處于關(guān)閉的狀態(tài)時(shí)，該離子就不能通過(guò)。多數(shù)情況下，通道是處于關(guān)閉狀態(tài)的，只有在它所在的膜兩側(cè)出現(xiàn)某種化學(xué)信號(hào)時(shí)才開(kāi)放，稱為化學(xué)門控通道。有些則由所在膜兩側(cè)電位差的變化決定其開(kāi)、閉，稱為電壓門控通道等。