樊娟

近年來隨著近海海域污染的加劇,海域富營養(yǎng)化問題日益突出,有害藻類水華的發(fā)生頻率、規(guī)模和危害程度有愈演愈烈的趨勢。氮磷營養(yǎng)鹽作為藻類自然種群生長的主要限制因子,已有不少學者針對不同氮源及其濃度、氮磷比對藻類生長的影響做了大量研究。本文在分析已有研究的基礎上,從三個方面詳細總結(jié)了氮磷營養(yǎng)鹽對海洋藻類生長的影響,并提出了當前研究中存在的主要問題,旨在為相關研究者進一步開展海洋生態(tài)保護的工作提供參考。

1 無機氮磷營養(yǎng)鹽對海洋藻類生長的影響

海洋藻類增殖的成因較為復雜,但長期以來,研究者們普遍認為氮磷營養(yǎng)鹽是海洋環(huán)境中藻類自然種群生長的主要限制因子。尤其是海洋中溶解態(tài)的無機氮、磷。概括起來主要表現(xiàn)在三個方面:一是營養(yǎng)鹽濃度和形態(tài),二是營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu),三是營養(yǎng)鹽的投加方式。

1.1 營養(yǎng)鹽濃度和形態(tài)

不同形態(tài)的氮對浮游植物的生理化特征、赤潮發(fā)生的種群及規(guī)模有著重要的影響,其中能被海洋浮游植物直接利用的是溶解性無機態(tài)。如張傳松等對大鵬灣水域的無機氮的研究表明,赤潮生物的繁殖與其密切相關,每當無機氮含量異常降低,再加上其它營養(yǎng)鹽及其環(huán)境參數(shù)的異常變動,可能是赤潮發(fā)生的前奏[1]。研究表明,實驗培養(yǎng)的海洋原甲藻(Prorocentrum micans)在加入不同濃度的NO3--N的情況下,10天后海洋原甲藻明顯增長,且與NO3--N濃度呈正相關[2]。

在各種形式的氮化合物中能被海洋浮游植物直接利用的是NH4+-N。關于溶解無機氮的攝取,有研究指出[3],在高濃度的NO3--N和NH4+-N共存的近岸海域,浮游植物對NO3--N的攝取受NH4+-N含量的控制,它們將NH4+-N和尿素作為氮源進行選擇性攝取,二者不足時才攝取NO3--N。張誠等研究擬尖刺菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)對不同形態(tài)氮的吸收時發(fā)現(xiàn)[4],NH4-N的α值(最大吸收速率和半飽和常數(shù)的比值)為NO3--N的α值的2.57倍,表明在NH4+-N和NO3--N濃度相等的條件下,尖刺菱形藻能更有效的吸收利用NH4+-N。

海洋環(huán)境中的磷包括有機態(tài)和無機態(tài),而藻類主要吸收無機磷,而對有機磷幾乎不吸收;當無機磷耗竭時,才吸收有機磷。有學者對海洋原甲藻進行研究[5],發(fā)現(xiàn)無機磷對其增殖起促進作用,增殖的最適濃度為0.8μmol·L-1。在對微小原甲藻的實驗中發(fā)現(xiàn)[6],隨著培養(yǎng)基中磷濃度的升高,該藻最大細胞密度和比生長速率也增加,在高磷(0.108mmol·L-1 KH2PO4)條件下達到最大值。

1.2 營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)

在營養(yǎng)鹽含量充足的情況下,不同赤潮生物有選擇性地、以一定的需求比例吸收利用各種營養(yǎng)鹽。研究通過對外海海水無機氮與磷酸鹽的數(shù)據(jù)進行相關分析后發(fā)現(xiàn),無機氮和磷酸鹽之間呈線性關系,其氮磷比值為16:1。比值過高或過低,均可導致浮游植物的生長受到某一相對低含量元素的限制,并顯著影響水體中浮游植物的種類組成。研究者用青島近海海水進行生物培養(yǎng)的實驗表明[7],當N:P＜8時,浮游植物生長受氮限制;當N:P＞30時則主要受磷限制;適宜浮游植物生長的最佳N:P值為18,接近Redfield比值。

改變海洋中營養(yǎng)鹽的結(jié)構(gòu),可以影響海洋浮游植物的群落組成,如在營養(yǎng)鹽豐富的水體中,繁殖速率高的硅藻易成為優(yōu)勢種;當營養(yǎng)鹽缺乏時,對營養(yǎng)鹽利用能力強的甲藻就會成為優(yōu)勢種。有學者在德國Bight灣的研究表明[8],由于受Elbe河的影響,氮磷比季節(jié)變化較大,春季N:P超過30,如此高的N:P有利于硅藻取得競爭優(yōu)勢,而低的N:P有利于鞭毛藻取得競爭優(yōu)勢。

1.3 營養(yǎng)鹽添加方式

由于受到營養(yǎng)鹽的大氣濕沉降,以及沿岸流域氮磷污染源的點源排放等因素的關系,陸源的營養(yǎng)鹽輸入方式可能是連續(xù)輸入,也可能會是脈沖輸入。作為營養(yǎng)鹽時空變化因素中重要的時間因素,在赤潮藻類的生長過程中可能會發(fā)揮更大的作用。

針對營養(yǎng)鹽脈沖輸入對浮游植物生長的影響的研究在最近幾年得到開展,有學者在對廣島灣Ohta河口的研究中依靠大量數(shù)據(jù),通過模型模擬脈沖輸入和連續(xù)輸入兩種模式下,三種海洋赤潮微藻中肋骨條藻(Skeletonema costatum)、古老卡盾藻(Chattonella antiqua)和鏈狀裸甲藻(Gymnodinium catenatum.)對于營養(yǎng)鹽輸入變化的響應,結(jié)果顯示中肋骨條藻對營養(yǎng)鹽的脈沖輸入變化敏感,鏈狀裸甲藻在營養(yǎng)鹽持續(xù)添加的模式下生長較好[9]。國內(nèi)針對營養(yǎng)鹽輸入的頻率對海洋微藻的生長影響的研究剛剛開始,如劉亞林等研究了脈沖式營養(yǎng)鹽輸入對于典型赤潮微藻中肋骨條藻生長的影響[10]。目前國內(nèi)外針對營養(yǎng)鹽脈沖式輸入對浮游植物生長的影響研究主要包含營養(yǎng)鹽脈沖對單種藻的影響,或通過模型的模擬不同脈沖方式下的群落結(jié)構(gòu)變化,對群落生長的影響還未展開。

2 結(jié)語

氮磷營養(yǎng)鹽作為海洋藻類自然種群生長的主要限制因子,其存在形態(tài)及形態(tài)、結(jié)構(gòu)等因素均能對海洋藻類的生長起到限制作用。本文從氮磷營養(yǎng)鹽濃度及形態(tài)、營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)鹽的添加方式三方面詳細分析了氮磷營養(yǎng)鹽對赤潮藻類生長的影響?？梢园l(fā)現(xiàn),當前研究大部分傾向于通過實驗的方式研究營養(yǎng)鹽濃度、結(jié)構(gòu)對藻類生長過程或藻類某一特性的影響,對藻類的營養(yǎng)鹽需求特征進行表征的不多。針對營養(yǎng)鹽脈沖式輸入對浮游植物生長的影響研究主要包含營養(yǎng)鹽脈沖對單種藻的影響,對群落生長的影響還未展開。

參考文獻

[1] 張傳松,王江濤,李京,等.2005年春夏季赤潮過程中營養(yǎng)鹽作用初探.海洋學報,2008,30(2):154～159.

[2] 李金濤,趙衛(wèi)紅,楊登峰,等.長江口海水鹽度和懸浮體對中肋骨條藻生長的影響.海洋科學,2005,29(1):34～37.

[3] Mccarthy,Glibert P M,Magnine R E, et al.Harmful algal blooms in the Chesapeake Bay and coastal bays of Maryland,USA comparison of 1997,1998 and 1999 events.Estuaries,2001,24(6A):875～883.

[4] 張誠,鄒景忠.尖刺擬菱形藻氮磷吸收動力學以及氮磷限制下的增殖特征.海洋與湖沼,1997,28(6):599～603.

[5] 王正方.氮、磷、維生素和微量金屬對生物赤潮海洋原甲藻的增殖效應.東海海洋,1996,14(3):33～38.