王俊生 范小芳 李成偉 等

摘要：以顯性白花油菜Ｗ６２為母本與顯性黃子油菜Ｈ４４０雜交、回交，經(jīng)多代連續(xù)定向選擇育成了甘藍(lán)型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．）雙低恢復(fù)系ＲＷ１６，具有黃子和白花的特性。該恢復(fù)系具有較好的抗性和良好的品質(zhì)性狀，其芥酸含量平均為０．８４％，硫甙含量平均為２６．７１ μｍｏｌ／ｇ，含油量平均為４６．７８％，符合國(guó)家優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，屬于高含油量油菜品種。該恢復(fù)系產(chǎn)量一般配合力良好，配制的雜種Ｆ１代子粒暗黃色，植株花色乳白，含油量和產(chǎn)油量雜種優(yōu)勢(shì)明顯，普遍高于對(duì)照秦優(yōu)７號(hào)。

關(guān)鍵詞：甘藍(lán)型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．）；黃子；白花；恢復(fù)系；選育

中圖分類號(hào)：Ｓ５６５．４文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）15－3163-04

Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒａｐｅｓｅｅｄ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．） Ｒｅｓｔｏｒｅｒ ＲＷ１６ ｗｉｔｈ Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｅｅｄ ａｎｄ Ｗｈｉｔｅ Ｐｅｔａl

ＷＡＮＧ Ｊｕｎ－ｓｈｅｎｇ，ＦＡＮ Ｘｉａｏ－ｆａｎｇ，ＬＩ Ｃｈｅｎｇ－ｗｅｉ，ＴＡＮ Ｇｕａｎｇ－ｘｕａｎ

（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， Ｚｈｏｕｋｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈｏｕｋｏｕ ４６６０００， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： ＲＷ１６，ａ ｒｅｓｔｏｒｅｒ ｏｆ ｒａｐｅｓｅｅｄ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．） ｗｉｔｈ ｙｅｌｌｏｗ－ｓｅｅｄ， ｗｈｉｔｅ－ｐｅｔａｌ ａｎｄ ｄｏｕｂｌｅ－ｌｏｗ ｑｕａｌｉｔｙ （lｏｗ ｅｒｕｃｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｌｏｗ ｇｌｕｃｏｓｉｎｏｌａｔｅ） ｗａｓ ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉ－ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ａ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｆ１（Ｗ６２／Ｈ４４０） ａｓ ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ Ｈ４４０ ｗｉｔｈ ｙｅｌｌｏｗ ｓｅｅｄ ａｓ ｍａｌｅ． ＲＷ１６ ｈａｄ ｇｏｏｄ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ， ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｅｒｕｃｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｏｉｌ， ｇｌｕｃｏｓｉｎｏｌａｔｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｍｅａｌ ａｎｄ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗas ０．８４％， ２６．７１ μｍｏｌ／ｇ ａｎｄ ４６．７８％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｓｔａｎｄａｒｄ， ｉｔ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｌｏｗ ｒｅｓｔｏｒｅｒ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｉｔ ａｌｓｏ ｈａｄ ｂｅｔｔｅｒ ｇｅｎｅｒａｌ ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｙｉｅｌｄ， ｔｈｅ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ ｆｒｏｍ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＲＷ１６ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｂｅｔｔｅｒ ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ ｉｎ ｏｉｌ ｙｉｅｌｄｓ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ａｎｄ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｂｌａｃｋ－ｙｅｌｌｏｗ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ａｎｄ ｍｉｌｋｙ ｗｈｉｔｅ ｐｅｔａｌ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅｍ ｗａｓ ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｑｉｎｙｏｕ ７．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎｕｐｕｓ Ｌ．； ｙｅｌｌｏｗ ｓｅｅｄ； ｗｈｉｔｅ ｐｅｔａｌ； ｒｅｓｔｏｒｅｒ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ

甘藍(lán)型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．）花色突變體如白色、乳白色、金黃色和橘黃花油菜與普通黃花油菜易于識(shí)別，可穩(wěn)定遺傳，可以作為鑒別真假種子的標(biāo)記性狀［１，２］，因此引起了廣大育種者的重視。王翊等［２］育成了白花油菜恢復(fù)系并應(yīng)用于油菜雜種選育以提高雜交種純度，于澄宇等［３］從Ｃ０２２中發(fā)現(xiàn)黃白相間花色的甘藍(lán)型油菜突變體不育株，并選育出花色穩(wěn)定遺傳的隱性核不育系９９１Ｓ，文雁城等［１］育成了白花甘藍(lán)型胞質(zhì)不育系，并用于育種實(shí)踐。甘藍(lán)型黃子油菜相比黑褐子具有以下優(yōu)點(diǎn)，如種皮薄、含油量高、毛油無(wú)色素、雜質(zhì)少、金黃色清澈透明；既保持了菜油的香味和沸點(diǎn)高的特點(diǎn)，又減少了油煙和加工成本［４］。黃子油菜的餅粕蛋白質(zhì)含量高，氨基酸組成更合理，纖維素和多酚含量低，飼料利用價(jià)值高，是生產(chǎn)植物蛋白質(zhì)的優(yōu)質(zhì)原料［５，６］，因而黃子油菜育種已經(jīng)成為油菜育種的主攻方向之一。目前，中國(guó)在黃子油菜育種方面已經(jīng)取得了顯著成效，如陜西省雜交油菜研究中心選育的黃雜１號(hào)含油量為４２．００％～４５．００％，選育的秦榮２號(hào)黃子雜交種含油量為４６．５２％，西南農(nóng)業(yè)大學(xué)選育的甘藍(lán)型黃子雜交油菜新品種渝黃１號(hào)含油量達(dá)４３．１８％［７］，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的中國(guó)第一個(gè)甘藍(lán)型油菜低芥酸黃子新品種寧油１０號(hào)含油量為４３．４８％［８］，貴州省油料研究所選育的油研９號(hào)黃子雜交種含油量高達(dá)４３．７５％～５１．０８％，育成的鼎油１７含油量為４４．０５％［９］，黔黃油２１含油量高達(dá)４７．５０％［１０］，上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的申黃１號(hào)雜交種含油量平均為４５．６０％［１１］，這些品種均在中國(guó)油菜生產(chǎn)上發(fā)揮著重要作用。然而，把白花性狀和黃子性狀聚合于同一品種，選育白花黃子雜交油菜尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，該研究主要報(bào)道選育顯性黃子和白花油菜恢復(fù)系的過(guò)程、特性及其選配雜種的優(yōu)勢(shì)，旨在為其雜種優(yōu)勢(shì)利用提供理論依據(jù)。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)材料

黃子親本Ｈ４４０是對(duì)墾Ｃ１黃進(jìn)行連續(xù)多代系統(tǒng)選育獲得的低芥酸、低硫甙、高含油量黃子自交系；白花親本Ｗ６２來(lái)自于品種間雜交后代，遺傳性穩(wěn)定，花瓣純白色，品質(zhì)為低芥酸、低硫甙，含油量中等；不育系３Ａ、４Ａ、５Ａ等是具有陜２Ａ不育細(xì)胞質(zhì)的雄性不育系；自交系中雙６號(hào)、中雙９號(hào)、ＨＳＴＣ１０，骨干親本０９Ｈ４５６、０９Ｈ７４６、０９Ｈ１０４４、０９Ｂ１２２、０９Ｑ１、０９Ｑ１７和０９Ｑ２２，均為雙低自交系。秦優(yōu)７號(hào)為黃淮區(qū)對(duì)照品種。

１．２RW16的選育方法及其過(guò)程

利用白花親本Ｗ６２與黃子油菜Ｈ４４０雜交獲得Ｆ１代，然后以黃子油菜Ｈ４４０為母本與Ｆ１代測(cè)交獲得ＢＣ１Ｆ１代群體，在ＢＣ１Ｆ１群體中大量選擇乳白花單株套袋自交，收獲后進(jìn)行品質(zhì)分析，選留含油量較高、且為黃子的單株進(jìn)入下一世代。每個(gè)世代至少保留２０個(gè)株系，每個(gè)株系內(nèi)留４０株。在ＢＣ１Ｆ３代，芥酸、硫甙含量株系內(nèi)大多表現(xiàn)變異幅度較小，遺傳性穩(wěn)定、黃子外顯率和外顯度均達(dá)９５％以上，因此，在ＢＣ１Ｆ４世代選株自交的同時(shí)，利用黑子不育系３Ａ、４Ａ、５Ａ進(jìn)行了恢復(fù)能力測(cè)試（圖1）。結(jié)果表明，編號(hào)為ＲＷ１２、ＲＷ１５、ＲＷ１６的３個(gè)株系不但具有完全恢復(fù)不育的能力，而且花色純合穩(wěn)定、植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，抗寒性強(qiáng)、株型緊湊、品質(zhì)為雙低，黃子外顯率和外顯度均達(dá)到９８％以上，其中ＲＷ１６品質(zhì)性狀相對(duì)最優(yōu)。

１．３配合力測(cè)試與品質(zhì)分析

利用化學(xué)殺雄劑ＳＸ－１誘導(dǎo)ＲＷ１６為雄性不育系做母本，與該試驗(yàn)中提供的自交系或品種雜交，獲得１０個(gè)雜交種，把１０個(gè)雜交種和對(duì)照秦優(yōu)７號(hào)、親本ＲＷ１６按照區(qū)間隨機(jī)排列，２次重復(fù)，種植密度１５萬(wàn)株／ｈｍ２，每個(gè)組合種植５行，行長(zhǎng)２．５ ｍ，行距０．４ ｍ，栽培管理措施同一般大田。田間鑒定其抗菌核病、抗病毒病和抗寒性。成熟前每個(gè)小區(qū)取樣１０株，考察其主要農(nóng)藝性狀，以平均值進(jìn)行比較；各小區(qū)收獲測(cè)定產(chǎn)量后抽樣３０ ｇ，利用ＤＡ７２００型近紅外糧油品質(zhì)分析儀（瑞典波通儀器公司）分析。

１．４方差分析

利用Ｅｘｃｅｌ統(tǒng)計(jì)分析功能對(duì)產(chǎn)量、含油量和產(chǎn)油量性狀進(jìn)行方差分析，品種（組合）間顯著性比較采用新復(fù)極差法。

２結(jié)果與分析

２．１RW16的生物學(xué)特性

黃子白花恢復(fù)系ＲＷ１６屬甘藍(lán)型半冬性、中熟、黃子雙低高油分恢復(fù)系，子葉腎形，苗期葉片半直立，頂葉中等大、橢圓形，葉緣鋸齒狀，葉柄中長(zhǎng)，葉色綠，葉面無(wú)蠟粉，苗期長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)；分枝數(shù)較多，分枝部位低；花瓣白色、側(cè)疊；角果長(zhǎng)度中等偏長(zhǎng)，子粒中等大小，種子黃色；中抗菌核病及高抗白粉病。

２．２RW16的主要農(nóng)藝性狀

在１５萬(wàn)株／ｈｍ２種植密度下，黃子白花恢復(fù)系ＲＷ１６株高和分枝部位高顯著低于對(duì)照秦優(yōu)７號(hào)，一次分枝數(shù)１０．５個(gè)，稍高于對(duì)照，主花序角果數(shù)７８．６個(gè)，略高于對(duì)照，單株角果數(shù)和千粒重與對(duì)照相當(dāng)，單株產(chǎn)量２４．８６ ｇ，略低于對(duì)照（表１）。

２．３RW16的主要品質(zhì)性狀和抗性表現(xiàn)

恢復(fù)系ＲＷ１６的芥酸含量為０．８４％，硫甙含量為２６．７１ μｍｏｌ／ｇ，含油量為４６．７８％，其品質(zhì)符合國(guó)家優(yōu)質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，屬于高含油量品種。田間自然病害和抗性鑒定結(jié)果（表２）表明，恢復(fù)系ＲＷ１６的菌核病發(fā)病率為７．２３％，病情指數(shù)為３．６０，其發(fā)病程度比秦優(yōu)７號(hào)稍高；病毒病發(fā)病率為２．２２％，病情指數(shù)為１．６４，其發(fā)病程度稍輕于秦優(yōu)７號(hào)。凍害發(fā)生率為３５．３２％，凍害指數(shù)為２．５１，均稍高于秦優(yōu)７號(hào)。

２．４RW16所配組合單產(chǎn)、含油量和產(chǎn)油量的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

對(duì)１１個(gè)組合每公頃產(chǎn)量、含油量和每公頃產(chǎn)油量３個(gè)性狀分別進(jìn)行了方差分析。結(jié)果表明，11個(gè)組合的每公頃產(chǎn)量、含油量和每公頃產(chǎn)油量差異均達(dá)顯著水平（Ｆ產(chǎn)量＝７．５９＞Ｆ０．０５＝２．３５，Ｆ含油量＝１６．９４＞Ｆ０．０５＝２．３５，Ｆ產(chǎn)油量＝９．０９＞Ｆ０．０５＝２．３５）。進(jìn)一步對(duì)各組合每公頃產(chǎn)量、含油量和每公頃產(chǎn)油量進(jìn)行品種間的多重比較，結(jié)果列于表３。

以ＲＷ１６為母本配制的１０個(gè)雜交組合，平均單產(chǎn)３ ８１２．６5 ｋｇ／ｈｍ２，比對(duì)照低０．２8％，其中有５個(gè)組合（ＲＷ１６×０９Ｑ１、 ＲＷ１６×０９Ｈ１０４４、 ＲＷ１６×０９Ｈ７４６、ＲＷ１６×中雙９號(hào)、ＲＷ１６×０９Ｑ２２）增產(chǎn)，分別比對(duì)照增加２．５６％、２．３３％、１．８１％、１．６０％和１．２３％，但增產(chǎn)不顯著，其他組合均減產(chǎn)；但１０個(gè)組合的含油量均高于對(duì)照秦優(yōu)７號(hào)，最低和最高含油量組合分別比對(duì)照高０．３６和４．９９個(gè)百分點(diǎn)，而且其中有８?jìng)€(gè)組合的含油量顯著高于對(duì)照，因此，ＲＷ１６是一個(gè)適合選配高含油量雜交種的親本；各組合每公頃產(chǎn)油量變異范圍為１ ７１６．４４ ～１ ８６０．１８ ｋｇ／ｈｍ２，均高于對(duì)照，其中８?jìng)€(gè)組合顯著高于對(duì)照，有２個(gè)組合每公頃產(chǎn)油量增加幅度達(dá)１０％以上。因此，選育的黃子白花恢復(fù)系ＲＷ１６是一個(gè)選配優(yōu)質(zhì)高含油量組合的優(yōu)良親本。

３討論

墾Ｃ１黃是陜西省雜交油菜中心選育的黃子油菜親本，其黃子種皮受兩對(duì)獨(dú)立遺傳的顯性互補(bǔ)基因Ｙ１－和Ｙ２－控制，其與任何黑子粒油菜品種雜交，Ｆ１代子粒均為黃子，Ｆ２代商品子粒均為雜黃色（既有黃子又有黑子）；利用墾Ｃ１黃作親本成功選育出黃子雜交油菜黃雜１號(hào)和黃雜２號(hào)并應(yīng)用于生產(chǎn)［１２］。該研究中使用的顯性黃子親本Ｈ４４０，是對(duì)墾Ｃ１黃進(jìn)行連續(xù)多代系統(tǒng)選育獲得的低芥酸、低硫甙、高含油量黃子純合系，具有生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、抗寒性強(qiáng)和含油量較高以及配合力較高的優(yōu)勢(shì)，白花親本Ｗ６２的白花性狀受1對(duì)不完全顯性基因控制。

該研究根據(jù)油菜顯性白花和顯性黃子性狀的遺傳規(guī)律，首先采用雙親雜交１次，Ｆ１代與親本Ｈ４４０回交１次，然后連續(xù)多代自交、定向（以白花和黃子為標(biāo)記性狀）選育，使得后代ＲＷ１６保留了黃子親本Ｈ４４０較多的優(yōu)點(diǎn)。因此，選育的恢復(fù)系ＲＷ１６聚合了優(yōu)質(zhì)、顯性白花和顯性黃子性狀，不但自身農(nóng)藝性狀優(yōu)良，品質(zhì)和抗性較好，而且用于雜交制種和親本繁殖，使去雜工作方便可行，用其配制的雜交種Ｆ１代子粒為黃子，植株花瓣乳白色，Ｆ２代子粒為雜黃色（五花子），含油量和產(chǎn)油量也具有較明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，從而可以顯著提高單位面積產(chǎn)油量和經(jīng)濟(jì)效益。因此，雙低黃子白花恢復(fù)系ＲＷ１６的選育成功，為深入利用標(biāo)記性狀，開(kāi)展白花黃子高油分油菜育種提供了良好基礎(chǔ)。

秦優(yōu)７號(hào)是目前生產(chǎn)上應(yīng)用面積較大的優(yōu)質(zhì)雜交油菜品種，不但高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)，抗病、抗逆性強(qiáng)，而且是一個(gè)廣適性雜交種，目前是中國(guó)黃淮區(qū)和長(zhǎng)江下游區(qū)對(duì)照品種。因此，該試驗(yàn)中選用秦優(yōu)７號(hào)雜交種作對(duì)照，研究所配組合的超標(biāo)優(yōu)勢(shì)，具有較強(qiáng)的生產(chǎn)實(shí)踐意義。盡管沒(méi)有篩選出顯著增產(chǎn)的組合，但仍然有５個(gè)組合表現(xiàn)出一定的增產(chǎn)潛力，更重要的是該恢復(fù)系配制的組合含油量大多數(shù)顯著高于對(duì)照，使得其所配組合每公頃產(chǎn)油量也顯著高于對(duì)照秦優(yōu)７號(hào)，因此，恢復(fù)系ＲＷ１６更適合于選配高含油量的雜交種。進(jìn)一步通過(guò)與恢復(fù)系ＲＷ１６大量配制組合，相信一定會(huì)選育出產(chǎn)量和產(chǎn)油量均大幅度提升的白花黃子粒雜交種用于生產(chǎn)。

致謝：感謝河南省周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供品質(zhì)分析儀器。

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