何應(yīng)琴　陳文龍等

摘要：對果樹病毒病傳毒媒介的種類、特點及其防控技術(shù)等方面進(jìn)行綜述，指出了我國果樹病毒病傳毒媒介防控技術(shù)研究中存在的問題，并對研究前景做了展望，以期對今后的研究工作提供一定的參考。

關(guān)鍵詞：果樹；病毒病；傳毒媒介；防控技術(shù)

中圖分類號： S431 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2012.06.024

果樹病毒病是果樹主要傳染性病害之一，是果樹生產(chǎn)的大敵。它使樹體長勢減弱，產(chǎn)量降低，果實品質(zhì)下降，甚至全樹枯死。果樹一旦感染上病毒就周身帶毒（但莖尖和根尖有可能不帶病毒），終生受害[1]。果樹感染病毒病初期大多沒有明顯癥狀，不易及早發(fā)現(xiàn)，但隨著樹體的生長和繁殖，病毒會逐年積累增多，很難用化學(xué)藥劑預(yù)防或控制。病毒病主要通過嫁接、修剪等接觸傳染，隨同接穗、苗木等繁殖材料的遠(yuǎn)距離傳播，也可通過生物媒介如昆蟲、螨類、線蟲、菟絲子、真菌等傳播。近年來，我國發(fā)生的蘋果退綠葉斑病毒病、果樹衰退病等給果樹生產(chǎn)帶來了幾乎毀滅性的災(zāi)害。我國果樹病毒病的研究相對國外來說起步較晚，目前，我國已陸續(xù)報道了許多新發(fā)現(xiàn)的果樹病毒，這些病毒病給果樹生產(chǎn)帶來了很大的危害。因此，加強(qiáng)對果樹病毒病發(fā)生規(guī)律及其防治技術(shù)的研究是當(dāng)前果樹生產(chǎn)中一個刻不容緩的任務(wù)。

1常見果樹病毒病

果樹病毒病種類多、繁殖快、傳播途徑廣，加上目前缺乏有效的防治藥劑和措施，使得果樹病毒病一旦流行就很難控制，即會造成慘重的損失，因此素有“果樹癌癥”之稱。據(jù)王中英等[2]介紹，截至20世紀(jì)90年代末，世界各地已發(fā)現(xiàn)櫻桃病毒68種，葡萄病毒43種，桃病毒41種，蘋果病毒39種，李病毒32種，梨病毒23種，柑橘病毒20種，草莓病毒25種，杏病毒20種。

1.1 蘋果病毒病

蘋果病毒病在世界各地分布廣泛，目前世界上報道的蘋果病毒有39種，其中潛隱性病毒14種，非潛隱性病毒（顯性病毒）25種[3]。我國對蘋果病毒病的研究相對起步較晚，現(xiàn)已鑒定明確的蘋果病毒有17種，主要是蘋果銹果類病毒（ASSV）、蘋果綠皺果病毒（AGrCV）、蘋果莖逗病毒（ASPV）、蘋果花葉病毒（ApM）、蘋果褪綠葉斑病毒（ACLSV）和蘋果莖溝病毒（ASGV）等。

1.2 葡萄病毒病

葡萄是已知果樹中感染病毒病最多的樹種之一，因其病毒種類多、分布范圍廣、危害大而備受世界關(guān)注。近年來，世界上發(fā)現(xiàn)的葡萄病毒已由1996年的43種增加到了55種。據(jù)美國Goheen教授對我國 10個葡萄品種的檢測結(jié)果表明，80%的葡萄品種帶有卷葉病毒，70%的葡萄品種有莖痘病毒 ，29%的葡萄品種有栓皮病毒[4-5]。

1.3 柑橘病毒病

柑橘是世界第一大水果，我國每年的柑橘產(chǎn)量也居各類水果之首。柑橘類果樹長期嫁接繁殖，往往感染一種或幾種病毒病。目前，世界上報道的柑橘病毒有20種，我國經(jīng)試驗證明，已發(fā)生的柑橘病毒病和類似病毒病害有5種，這5種病毒病和類似病毒病分別是：柑橘碎葉?。–TLV）、柑橘衰退?。–TV）、柑橘裂皮?。–EVd）、柑橘鱗皮病（CPV）和溫州蜜柑萎縮?。⊿DV）[6]。

2主要病毒病的傳毒蟲媒

果樹病毒病主要靠接觸、種子和介體等途徑傳播，其中，介體傳播最為重要，傳播病毒的介體有昆蟲、螨類、線蟲、真菌等。目前，已經(jīng)證明黃瓜花葉病毒和苜?；ㄈ~病毒均可由蚜蟲傳播。癭螨能傳播無花果花葉病毒。柑橘衰退病毒能夠通過褐色桔蚜、棉蚜、繡線菊蚜、桔二叉蚜、桃蚜、指管蚜和豆蚜7種蚜蟲傳播，柑橘裂皮病可由卵形短須螨傳播[7-8]。線蟲中的劍線蟲傳播核果類病毒，造成核果類莖凹陷和桃黃芽花葉病[9]。葡萄卷葉病毒有5種粉蚧可以傳播，分別是榕臀紋粉蚧、桔臀紋粉蚧、擬長尾粉蚧、柑橘棲粉蚧和長尾粉蚧。25種草莓病毒病，其中由蚜蟲傳染的病毒有6種，線蟲傳多面體病毒5種，葉蟬傳播的類菌原體和類立克次體5種，真菌傳染的病毒1種[10]。蘋果和梨的病毒病主要是通過嫁接傳染，迄今為止尚未發(fā)現(xiàn)有任何傳毒媒介的存在。

3侵染途徑

果樹病毒病和類菌原體病都可通過1種或1種以上的方式進(jìn)行傳染。其主要途徑有：昆蟲及螨類的傳染方式、真菌傳毒、菟絲子傳毒、嫁接傳染、線蟲及土壤傳染。

3.1 昆蟲及螨類的傳染方式

昆蟲是果樹病毒傳播最重要的介體之一，昆蟲對病毒的傳播常有一些?；F(xiàn)象，即某種病毒需要特定的昆蟲才能傳播。但也有些病毒可以通過多種昆蟲傳播，而一種昆蟲有的也能同時傳播幾種病毒。研究表明，一些病毒或類菌原體不但能寄生在果樹上，而且也能夠寄生在昆蟲體內(nèi)，另外一些病毒雖然不能寄生在昆蟲體內(nèi)，但能通過昆蟲或螨類的口器、胃、腸、血液及唾液等而不被消滅[11]。例如，柑橘速衰病的傳播，當(dāng)棉蚜刺吸了感染病毒的寄主后，再刺吸健全的寄主，由棉蚜口器傳染病毒到健康的細(xì)胞組織中，但往往吸食幾次后就無病毒的傳染性。果樹上可以傳毒的昆蟲有很多，如葉蟬、飛虱、蚜蟲、薊馬等[12]。昆蟲傳毒方式分為3種類型即非持久性型、半持久性型和持久性型。

3.2 真菌傳毒

傳播果樹病毒的真菌屬鞭毛菌亞門，壺菌和根腫菌2個綱[13]。真菌作為果樹病毒的傳播介體，主要是指真菌在土壤中由休眠孢子和游動孢子這兩種方式傳播病毒[14]。據(jù)蔣軍喜等[15]報道，至今已發(fā)現(xiàn) 5種土壤真菌能傳播 33種植物病毒或類似病毒致病物。

3.3菟絲子傳毒

有些病毒通過菟絲子可以傳播。菟絲子是一種生理構(gòu)造特別的寄生植物，其組織細(xì)胞中沒有葉綠體，利用爬藤狀構(gòu)造攀附在其它植物體上，并且從接觸宿主的部位伸出尖刺，戳入宿主直達(dá)韌皮部，吸取養(yǎng)分以維生。當(dāng)把不帶病毒的菟絲子寄生在病株上，待其繁殖一段時間后，再將它的蔓纏繞到被接種的健株上，最后可在健株上出現(xiàn)被接種的病毒[16]。

3.4嫁接傳染

嫁接傳染是果樹病毒病的共性，嫁接是細(xì)胞間的融合，病毒未脫離活體寄主，所以嫁接傳染是無一例外的。在培育果樹嫁接苗時，要避免從病毒母株上取接穗，也要淘汰有病毒的砧木。在嫁接的過程中只要有一方帶病毒，嫁接后的果樹體內(nèi)都將有該病毒的出現(xiàn)。例如，蘋果銹果病和青果病等都可通過芽接、皮接、靠接傳播病毒。

3.5線蟲及土壤傳染

在果樹病毒病中，一些病毒可以通過線蟲或土壤傳染，關(guān)于二者的傳染可用接種法來測定。例如線蟲接種，把病株根部及其周圍的土一起取出，用清水洗后把土中的線蟲經(jīng)過60—200篩目的篩分離出來。當(dāng)線蟲分離后再將其傾注在缽內(nèi)滅菌土的一個小穴中，立刻把擬接種的健康植株移入這個小穴，觀察植株是否發(fā)病[17]。這個實驗需在網(wǎng)室或病毒溫室里進(jìn)行，目前，線蟲傳毒介體僅見于矛線目中矛線科和毛刺線蟲科[18]。

果樹病毒病除了以上的傳染途徑外，還可通過修剪 、有毒苗木運(yùn)輸、種子等途徑傳毒。

4重要傳毒媒介的傳毒特點

4.1蚜蟲的傳毒特點

蚜蟲是傳播果樹病毒病最常見的一種介體昆蟲，蚜蟲的種類很多，多達(dá)4 000多種。蚜傳果樹病毒所造成的危害遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過蚜蟲本身所造成的危害，蚜蟲傳播果樹病毒病的能力居病毒媒介昆蟲的首位。據(jù)統(tǒng)計，傳毒昆蟲約有465種，其中蚜蟲占242種左右。蚜蟲的傳毒方式主要是非持久性傳毒，非持久性傳播的蚜蟲，介體和病毒之間的?；院軓?qiáng)。半持久性和持久性傳播的蚜蟲種類不多且多無?；?，通常多種蚜蟲可傳一種病毒，一種蚜蟲也可傳多種病毒，如桃蚜可傳100多種病毒。蚜傳果樹病毒病的特點主要有以下3點：一是蚜傳果樹病毒病的發(fā)生范圍非常廣、危害非常大；二是蚜蟲的遷飛習(xí)性增加了傳播病毒病的機(jī)會；三是蚜蟲的試食習(xí)性可造成病毒病的傳播[19-20]。

4.2葉蟬和飛虱的傳毒特點

葉蟬和飛虱是僅次于蚜蟲的第二大類蟲媒傳毒介體，它們傳染果樹病毒的方式都是半持久性和持久性，大多都可終身傳毒。此外，有的還可經(jīng)卵傳染引起黃化、矮化和畸形等癥狀。在465種傳毒昆蟲中，葉蟬約占133種[21]。

4.3育苗傳毒的特點

用帶有病毒的枝芽、插條、接穗和嫁接苗，如果不經(jīng)過人工脫毒就進(jìn)行無性繁殖，它們將會成為重要的傳染源。研究表明，帶有病毒的果樹花粉也可以傳播病毒，特別是蟲蝶花和異花授粉的果樹，帶有病毒的果樹花粉能將病毒傳染給種子[22]。用帶有病毒的種子繁殖砧木時，帶有病毒的砧木及嫁接苗都將成為重要的初侵染源。

5果樹病毒病對果樹的侵染特點

5.1嫁接傳染

病毒可以通過嫁接向健全植株擴(kuò)展侵染。果樹一旦被感染上病毒，用其作接穗繁育苗木時，繁殖的苗木則100%的帶有病毒，這是果樹病毒病最大的特點[23]。尤其是蘋果病毒迄今為止尚未發(fā)現(xiàn)傳毒媒介，甚至連病樹種子也不傳毒，僅僅是靠嫁接傳染。

5.2系統(tǒng)感染

果樹一旦感染上病毒，則全株終生帶毒，持久受害。果樹病毒病是全株性病害，通常一種病毒病可侵染許多種果樹，而同種果樹又可被許多種病毒所侵染。

5.3混合侵染

混合侵染并不僅僅限于果樹上，但果樹與其他作物相比，混合侵染的比率相當(dāng)高，其主要原因是蘋果等果樹是長期靠營養(yǎng)繁殖而來的多年生植物。如果用帶毒的接穗去育苗或高接換頭，而且砧木或原樹體還帶有不同的病毒，那么這些病毒就會出現(xiàn)在接穗和砧木或原樹體中。也就是說，果樹可以被幾種病毒共同侵染。研究表明，蘋果高接病就是由蘋果褪綠葉斑毒、蘋果莖向病毒、蘋果莖痘病毒混合侵染造成的[24-25]。

6傳毒媒介防控技術(shù)研究

6.1 非蟲媒傳毒媒介的防控

對于靠嫁接、插條等非蟲媒傳播的果樹病毒病，脫毒是其常用也是最重要的防治措施[26]。果樹病毒病脫毒技術(shù)的研究，國外許多國家在40—50年代就開始采用熱處理方法脫除果樹病毒。70年代又將莖尖培養(yǎng)及花藥培養(yǎng)等生物技術(shù)應(yīng)用于果樹脫毒。之后將熱處理與組織培養(yǎng)結(jié)合起來，從而使脫毒效率得到了很大的提高[27]。我國到目前為止已培養(yǎng)出蘋果、香蕉、草莓、柑橘等大約100個無病毒品種。目前，國際上常用的脫毒方法有：（1）熱處理：熱處理是應(yīng)用最早的脫毒技術(shù)，它的理論依據(jù)是病毒在高溫下會鈍化，而果樹在高溫下生長很快且新發(fā)出的嫩梢不帶病毒。熱處理技術(shù)操作簡單、見效快；（2）莖尖培養(yǎng)：White和Limasset等研究表明，病毒濃度呈梯度變化，病毒粒子隨果樹組織的成熟而增加，生長旺盛的根尖、莖尖很少有病毒的分布。根據(jù)這個原理，可以通過對莖尖的組織培養(yǎng)來除去病毒；（3）莖尖微體嫁接：Marashige等在莖尖培養(yǎng)的基礎(chǔ)上提出了微體嫁接技術(shù)，即將莖尖分生組織嫁接在試管中經(jīng)脫毒培養(yǎng)的砧木上以得到完整的植株。這項技術(shù)解決了一些木本植物莖尖培養(yǎng)發(fā)根困難、生長緩慢的問題，同時可使復(fù)合侵染的病毒得到分離；（4）熱處理結(jié)合莖尖培養(yǎng)：這是現(xiàn)有最好的一種脫毒技術(shù)。它非常適用于單獨熱處理或莖尖培養(yǎng)難以除去的病毒。日本和我國用該方法成功脫除了梨的ASGV和ACLSV病毒，脫毒效率均為100%。除脫毒的防控技術(shù)外，還可通過培育和推廣抗病毒的品種，建立果樹無病毒苗木繁育體系等來防控[28-29]。

6.2傳毒蟲媒的防控

一些果樹病毒病可通過蚜蟲、木虱等蟲媒介體傳播，可通過蟲媒傳播的病毒病防治較困難，某些昆蟲具有遷飛的習(xí)性，如蚜蟲，當(dāng)傳毒昆蟲移動或遷飛時，病毒病就會隨著昆蟲等的遷飛、移動而得到擴(kuò)散[30]。林尤劍等[31]證明了影響橘蚜對CTV傳毒率的因素主要有3方面：一是不同發(fā)育蟲態(tài)，即橘蚜的發(fā)育程度或不同蟲態(tài)對橘蚜傳播CTV的能力有明顯的影響；二是毒源植物與接毒植物，Bar-josephetal和Broadbentetal指出不同種類或品種的毒源植物和接毒植物對蚜蟲傳播CTV的能力均有影響；三是環(huán)境條件，環(huán)境條件中主要是溫度對蚜蟲傳播CTV的影響較大，Bar-josephetal和Broadbentetal等人通過對棉蚜的研究指出，高溫時，蚜蟲的傳毒效率會明顯降低。對于可通過蟲媒傳毒的病毒病的防控，除了需要加強(qiáng)其非蟲媒傳毒媒介的防控技術(shù)外，還可通過以下幾個方面來進(jìn)行防控：（1）科學(xué)的田間管理，清除果樹周圍的廢棄作物和雜草，減少果樹附近攜帶病毒的昆蟲向田間擴(kuò)散。實行輪作、清除果園內(nèi)雜草，加強(qiáng)對果園的科學(xué)管理，及時控制發(fā)病植株，防止病毒在田間擴(kuò)散；（2）測報傳毒昆蟲的遷飛時間，參照歷史記錄，并根據(jù)當(dāng)年的氣候條件對傳毒昆蟲的遷飛時間作出準(zhǔn)確測報，提前做好預(yù)防工作；（3）清除果園的傳播介體，消除果園內(nèi)傳播病毒病的昆蟲、螨類等可以防止其傳播病毒，如消滅蚜蟲可減少柑橘衰退病的傳播；（4）利用傳毒昆蟲的天敵進(jìn)行防治，對傳毒昆蟲的習(xí)性、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面進(jìn)行研究，找出各種傳毒昆蟲的天敵，進(jìn)行生物防治。

7問題與展望

20世紀(jì)40年代以來，由于病毒病的危害日益加重，許多國家都投入了大量的人力和財力對其進(jìn)行研究。近年來，一些發(fā)達(dá)國家對果樹病毒病的研究已擁有了一套比較系統(tǒng)的研究方法。隨著研究技術(shù)的改進(jìn)，研究水平的不斷提高，研究工作也在逐漸深化和加強(qiáng)。目前，我國對果樹病毒病的研究已取得了很大的進(jìn)展。近20年來，我國果樹的生物技術(shù)以莖尖離體培養(yǎng)為先導(dǎo)，逐步發(fā)展原生質(zhì)體培養(yǎng)、細(xì)胞融合、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、DNA分子標(biāo)記等，其中以果樹快速繁殖與脫毒運(yùn)用最為廣泛[32]。利用莖尖培養(yǎng)加高溫處理脫去病毒和試管微繁技術(shù)，能在短期內(nèi)提供大量優(yōu)質(zhì)無病毒苗木[33-34]。但我國對果樹病毒病的研究相對國外來說起步較晚，在病毒病的診斷、傳毒媒介、無病毒苗木的研究與應(yīng)用等方面都較落后。

當(dāng)前，國際上對蘋果、香蕉、葡萄、梨等果樹病毒病研究較多，在這些果樹病毒病的種類、傳毒媒介、病毒的基因結(jié)構(gòu)等方面都取得了很大的研究進(jìn)展[35]。但同時也存在一些不足之處，如由于目前果樹病毒的分類系統(tǒng)尚不完善，許多病毒的自然現(xiàn)狀、粒體結(jié)構(gòu)和生化性質(zhì)都不清楚，另外對其他果樹病毒病的研究、果樹病毒病的蟲媒傳毒方面的報道也較少，許多傳毒機(jī)理還有待進(jìn)一步的分析，如毒源植物影響蚜蟲傳播CTV的機(jī)理。今后，加強(qiáng)對果樹病毒病傳毒媒介和傳毒機(jī)理的研究，利用天敵來防治病毒病將會成為果樹病毒病防治的一個主要研究方向。

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