于善偉 張楚涵 趙曉菲 陳雅君

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，哈爾濱 150030)

1 前言

水分脅迫是大多數(shù)植物經(jīng)常和周期性經(jīng)歷的一種現(xiàn)象，植物在這種不斷地對環(huán)境適應(yīng)過程中，形成了自己獨有的適應(yīng)方式，包括快速的適應(yīng)，如氣孔運動及緩慢的適應(yīng)，發(fā)育和形態(tài)上的變化，這些都離不開植物激素的調(diào)節(jié)。盡管世界范圍內(nèi)，這方面的研究還比較薄弱，但可以肯定植物激素作為重要的生理活性物質(zhì)，在植物受到干旱脅迫時同樣起著重要的生理調(diào)節(jié)作用。

2 植物激素

植物內(nèi)源激素有五大類，即生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)和脫落酸(ABA)。下面分別簡述其在水分脅迫下的代謝過程及主要的生理功能。

2.1 生長素(IAA)

生長素(IAA)是一類含有一個不飽和芳香族環(huán)及一個乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源植物激素，包括吲哚乙酸(IAA)、4-C1-IAA、吲哚丁酸和苯乙酸等。植物體內(nèi)的水分狀況直接影響內(nèi)源IAA的含量。Harung和Witt(1968)通過直接測定水分脅迫下HelianthusannusL.中可擴散的IAA含量，發(fā)現(xiàn)水分脅迫下，其IAA含量下降。而Darbyshire(1997)通過測定吲哚乙酸氧化酶活性，推斷IAA含量的變化，發(fā)現(xiàn)番茄葉水勢在-0.2～-1.5MPa之間，IAA氧化酶活性隨葉水勢下降而直線上升，從而使IAA含量下降[7]。但Mills和Todd(1973)采用同樣方法卻得出了相反的結(jié)論，即水分脅迫使IAA氧化酶活性下降，因而關(guān)于這個問題尚需進一步研究。小于-1.0MPa的水勢抑制IAA向基部運輸。IAA向離層區(qū)運輸?shù)臏p少可能與水分脅迫促使葉脫落有關(guān)。從整體植物而言，水分脅迫減少了體內(nèi)IAA含量并使其運輸受阻，因而IAA可能主要通過使葉片脫落和葉面積減小而不是通過抑制生長影響作物的產(chǎn)量[2]。

2.2 赤霉素(GA)

葉片缺水，其內(nèi)源GA活性迅速下降，這從離體葉片的缺水試驗便可得到證明。伴隨著離體時間的延長，葉片相對含水量不斷下降，GA活性也呈現(xiàn)下降趨勢。

水分脅迫下，GA的主要生理效應(yīng)有：(1)影響膜對水分和溶質(zhì)的透性。GA可以抑制真菌類細胞對糖類、核苷和氨基酸的主要吸收；使對水分的透性降低；改變對K+和Na+吸收的選擇性，它使細胞對K+的親和性增加，而對Na+的親和性降低。(2)提高種子的逆境成苗能力。(3)影響植物的一些發(fā)育過程，如誘導(dǎo)開花等。為了誘導(dǎo)開花既需水分脅迫也需解除脅迫，施用GA可以代替重新灌水[2]。

2.3 細胞分裂素(CTK)

大多數(shù)研究結(jié)果表明：水分脅迫使植物體內(nèi)的CTK含量下降。將離體煙草葉片在大氣中干旱15～30min后，其鮮重減少5%～10%，葉片內(nèi)CTK含量也減少，其活性降低了47%左右，說明水分脅迫也使植物體內(nèi)CTK活性下降。

植物體內(nèi)的CTK主要是在根中合成的。水分脅迫直接影響著CTK在根內(nèi)的合成、分解及向上部的運輸。Itai and Vaadia(1965，1968)用PEG等處理向日葵幼苗，觀察到傷流液中CTK濃度明顯降低。曹敏等(1991)在小麥葉片內(nèi)發(fā)現(xiàn)CTK含量周期性地波動在對照水平上，而根中CTK含量明顯降低，抗旱性弱的小麥降低程度更大。這些均可證實水分脅迫降低了根中CTK的合成。有人認(rèn)為地上部CTK含量的降低不是源于根中合成的CTK含量的減少，而是束縛型CTK含量的增加，對此值得進一步研究[2]。

遭受水分脅迫的作物在大多數(shù)情形下CTK水平有一種反沖現(xiàn)象，即當(dāng)脅迫解除時，CTK在恢復(fù)到原來水平以前，其含量超過原來水平。其他脅迫如溫度和根部淹水都有類似的作用。用離體葉片所做實驗證實，外源CTK可以誘導(dǎo)氣孔開放并使蒸騰有所增加，而外源ABA可以抑制氣孔開放并減少蒸騰，因而有人提出ABA/CTK比是主要的植物激素對水分脅迫的反應(yīng)，ABA/CTK比值升高，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉和根系透性的增加；該比值降低，促使氣孔開放和減小根系透性。但也有人對這種假設(shè)提出懷疑，理由在于：內(nèi)源CTK在調(diào)節(jié)氣孔行為的作用機制還不太清楚，但它的作用效果不像ABA那樣大。這種假設(shè)忽視了其他激素的調(diào)節(jié)作用等，因此這種假設(shè)還需要大量實驗去完善它。

除了上述的CTK影響氣孔行為的作用外，CTK在水分脅迫下還存在一些其他的生理效應(yīng)，如CTK引起一些物理參數(shù)(相對含水量和水分飽和虧缺等)向不利方向改變；在逆境中降低氣孔阻力；影響蛋白質(zhì)的合成和誘導(dǎo)開花等。Shah和Loomis(1967)發(fā)現(xiàn)受水分脅迫的糖甜菜施加芐基腺嘌呤，可以防止核糖核酸含量的降低。從受NaCl脅迫的植物上切取的葉圓片，其氨基酸滲入能力的降低，可用CTK處理而得以部分恢復(fù)，這說明CTK有助于水分脅迫和鹽脅迫下蛋白質(zhì)的降解[2]。

2.4 乙烯(ETH)

在不良的環(huán)境中，植物體各部分均大量合成ETH。在正常的生長環(huán)境中，ETH的生成與植株、器官與組織發(fā)育階段密切相關(guān)，成熟組織釋放的ETH量與組織鮮重質(zhì)量比為0.01～10nl/g鮮重，老化的器官或組織的產(chǎn)量更高[10]。

IAA處理、高溫傷害、缺水和成熟老化等因素均能刺激ETH的產(chǎn)生，主要原因是，它們誘導(dǎo)了ACC合酶的生成，蛋白質(zhì)和RNA合成抑制劑均能阻斷ACC合酶的誘導(dǎo)，說明該酶的誘導(dǎo)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。用IAA和傷害處理攜帶ACC合酶基因的大腸桿菌，能誘導(dǎo)ACC合酶mRNA豐度的增加。外源ETH能促進或抑制內(nèi)源ETH的合成，這與植物組織及生理狀況有關(guān)。如成熟中的果實，ETH最初促進ACC轉(zhuǎn)化為ETH，后來又能增進ACC的合成。而在其他組織中，ETH則抑制ACC合酶，如柚子皮切塊經(jīng)乙烯處理后，ACC合酶活性受到嚴(yán)重抑制，ETH產(chǎn)量比對照減少94%。

2.5 水分脅迫下脫落酸(ABA)的積累及其生理效應(yīng)

2.5.1 脫落酸(ABA)在植物體內(nèi)的積累

水分脅迫及其他逆境條件，如鹽漬、淹水、高溫、冷害、營養(yǎng)元素缺乏和病蟲害等都會引起植物體內(nèi)ABA含量的增加。水分脅迫下不同植物積累ABA的能力不一樣。豌豆幼苗含水量從90%降至76.4%，葉片中ABA含量增加近40倍；葡萄葉片經(jīng)過6d水分脅迫后，水分張力增加了6倍，而ABA升高了44倍?？磥鞟BA的積累量因作物受水分脅迫的程度、作物種類、生育期和不同部位等差別很大[1]。

幾乎所有的植物組織在水分脅迫下都有積累ABA的能力。一些組織的積累能力特別強，如幼嫩的玉米幼苗、莖頂端分生組織、受抑制的腋芽等。一般認(rèn)為，這些組織中快速積累的ABA主要來源于葉片中，即葉片中合成的ABA。在木質(zhì)部和韌皮部汁液中都已鑒定出存在ABA，這可以部分地說明葉片中的ABA通過木質(zhì)部和韌皮部向其他部位運輸。

正常水分條件下ABA主要存在于葉肉細胞的葉綠體中，然而其生物合成主要是在細胞質(zhì)中進行的。ABA在葉內(nèi)細胞中的定位可能是由不同分室的pH決定的。Hartmg等(1981)證明：在光下，葉綠體可能是有效的ABA庫。光引起葉綠體基質(zhì)的堿化，ABA是弱酸，很容易以質(zhì)子化的形式跨膜進入葉綠體并發(fā)生解離。正常供水時，葉片的ABA不能到達保衛(wèi)細胞，因而不能行使其功能。當(dāng)水分虧缺時，因基質(zhì)pH下降，ABA從葉綠體中釋放出來。此外，一些結(jié)合態(tài)的ABA經(jīng)過化學(xué)修飾可轉(zhuǎn)變成游離態(tài)的ABA，ABA的這種代謝過程也可能使ABA含量增加，地上部還有一部分增加的ABA來源于根[2]。

2.5.2 脫落酸(ABA)積累的可能機制

人們經(jīng)過初期研究發(fā)現(xiàn)，逐漸干旱的植物葉片中存在一水勢閾值，內(nèi)源ABA開始大量積累，但該閾值隨環(huán)境條件變化很大，因而水勢作為ABA積累的啟動信號理由不很充足。大量研究結(jié)果認(rèn)為：膨壓可能是促進ABA合成的主要因素。充分供水植株在膨壓降到0.1MPa以下，ABA才開始上升，而一旦經(jīng)過干旱鍛煉，ABA在膨壓值較高時就開始積累。Beardsell和Cohen(1975)的研究表明，ABA在0膨壓時就開始積累。Loveys和Kriedemann(1973)發(fā)現(xiàn)分離出的葡萄果皮細胞當(dāng)發(fā)生質(zhì)壁分離時，就開始積累ABA。另外田間生長的棉花苗比在溫室中生長的ABA積累少，即使田間生長的棉花植株的水勢更低，只有依靠膨壓調(diào)節(jié)才可能解釋以上現(xiàn)象。膨壓下降并非促使ABA的合成，而是促進葉綠體中ABA釋放到質(zhì)外體中和向保衛(wèi)細胞的運輸，使ABA對自身合成作用的反饋得以解除而加強了葉綠體中ABA的生物合成。

但也有些報道對上述結(jié)果提出了質(zhì)疑。許多情形下，只要葉片膨壓下降，ABA含量就升高。蘋果在緩慢缺水時，膨壓在0.5MPa以上，ABA才開始積累，因而有人提出ABA合成的起動信號是細胞體積收縮。較為特殊的一個例子是玉米植株在遭受授粉后的水分脅迫時，葉片水勢下降很大，但胚乳水勢并未下降，胚乳水勢或膨壓的變化顯然沒有參與誘導(dǎo)ABA的合成和水分虧缺時ABA的積累。將原位的種子置于一系列滲透媒介中，即使胚乳的水勢和膨壓下降很大，與限水植株的胚乳相比，原位細胞的細胞分裂幾乎很少受到限制。用放射性標(biāo)記那些缺少正常ABA合成能力的玉米變種的胚乳，證實水分虧缺下在胚乳中積累的ABA主要來自葉和(或)根中。

最近人們對根系統(tǒng)合成ABA的能力及其是否可以作為根源信號進行了大量研究，繼而提醒我們水分脅迫下苗中大量增加的ABA可能有一部分源于根。特別是在這樣的情形下，土壤水分出現(xiàn)虧缺而葉水勢的變化還未檢測出，這時葉片中積累的ABA可能主要來源于根，根源ABA通過蒸騰流到葉的保衛(wèi)細胞。葉可能具有區(qū)分葉源和根源ABA的能力，但關(guān)于二者如何在葉子中進行再分配及根源信號通過何種方式調(diào)節(jié)ABA的合成及再分配還需進行研究[2]。

3 該領(lǐng)域的研究前景及建議

近年來,一系列植物內(nèi)源激素(生長素和ABA)受體的分離和鑒定，成為植物生物學(xué)領(lǐng)域的重大突破。這不僅闡明了這些內(nèi)源激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制，還提出了一種激素與受體作用的新假說[6]。由于激素在植物生長發(fā)育中的作用復(fù)雜，而且目前研究仍不能完全解釋一些生理現(xiàn)象，很多研究表明可能存在新的激素受體[3～5]。例如，生長素結(jié)合蛋白ABP1能夠調(diào)節(jié)細胞伸展和參與細胞分裂，但對其介導(dǎo)的下游反應(yīng)所知不多，對其是否能發(fā)揮生長素受體的作用還有待研究。

植物激素能夠增強幼苗的抗旱能力，一方面可能由于激素調(diào)控植物抗旱基因的表達，另一方面有可能通過刺激植物體使其合成更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高其抗旱能力,如IAA,6-BA和GA可能增加了植物幼苗體內(nèi)的脯氨酸、甜菜堿等的含量，既防止了幼苗體內(nèi)水分的過量損失又保護了細胞膜的完整性，使幼苗體內(nèi)的各種生理生化功能維持正常，從而提高幼苗對干旱的適應(yīng)能力[9]，具體的抗旱機理還有待于進一步研究。

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