王晶懋 張楚涵 閆慶偉 王艷彬 陳雅君

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，哈爾濱 150030)

1 引言

干旱是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量提高的重要因素，也是一個(gè)長(zhǎng)期存在的全球性難題。當(dāng)今全球有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區(qū)，其他地區(qū)在植物生長(zhǎng)季節(jié)也常發(fā)生不同程度的干旱[1]。干旱導(dǎo)致植物處于低滲透勢(shì)環(huán)境，在一定范圍內(nèi)，其細(xì)胞可通過(guò)積累各種有機(jī)物和無(wú)機(jī)物，以提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，使植物保持水分以適應(yīng)干旱脅迫，這種調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié)(Osmotic Adjustment)。植物細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)的變化由決定它的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)所控制，植物積累這些物質(zhì)的能力反映了植物滲透調(diào)節(jié)的能力，從而反映了植物的抗旱能力[2]。植物在干旱脅迫下容易造成植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞，它能干擾植物細(xì)胞中活性氧產(chǎn)生與清除之間的平衡，導(dǎo)致植物遭受氧化脅迫[3]。植物細(xì)胞內(nèi)有防御活性氧毒害的保護(hù)酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)[4]，它們的協(xié)調(diào)作用可以清除過(guò)剩的氧自由基，防止細(xì)胞受到傷害[5]。

干旱脅迫對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)及保護(hù)酶活性的影響是植物生理學(xué)研究的重要課題之一，在干旱脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)與保護(hù)酶的研究為揭示植物抗旱性能和培育新的抗旱品種提供了理論指導(dǎo)意義。

2 干旱脅迫對(duì)植物生理滲透調(diào)節(jié)的影響

2.1 干旱脅迫下植物滲透調(diào)節(jié)的變化

滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱脅迫的主要生理機(jī)制，通常用干旱脅迫前后的飽和滲透勢(shì)差反映。滲透調(diào)節(jié)的最初細(xì)胞效應(yīng)是降低了細(xì)胞內(nèi)束縛水的自由能，維持了細(xì)胞內(nèi)外的水勢(shì)差，使細(xì)胞能在更低的外界水勢(shì)條件下吸水，從而維持細(xì)胞生長(zhǎng)所需的膨壓，滲透調(diào)節(jié)對(duì)植物在中輕度水分虧缺條件下生長(zhǎng)是十分有益的[6]。干旱脅迫愈重，滲透調(diào)節(jié)作用愈強(qiáng)；滲透調(diào)節(jié)作用在干旱脅迫結(jié)束后逐漸喪失。

目前已知許多木本和草本植物具有滲透調(diào)節(jié)能力，但不同植物及其品種滲透調(diào)節(jié)能力的大小不同，參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)種類也不同。據(jù)研究，干旱脅迫下許多植物的滲透勢(shì)會(huì)降低，滲透調(diào)節(jié)能力有提高的趨勢(shì)[7]。但也有人認(rèn)為，木本植物沒有或只有很小的滲透調(diào)節(jié)能力，滲透調(diào)節(jié)的幅度也很有限，且常常在幾天內(nèi)消失，但是草本植物的滲透調(diào)節(jié)能力在一定干旱脅迫范圍內(nèi)，隨干旱程度的加強(qiáng)而增強(qiáng)。

Bingru Huang等在研究干旱脅迫對(duì)不同高羊茅栽培種的形態(tài)、解剖、生理特性上的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，由于土壤水分缺乏，高羊茅栽培種的根水勢(shì)與根膨壓降低，導(dǎo)致了根皮細(xì)胞的皺縮，而使根細(xì)胞的電解質(zhì)外滲量增加。高寧對(duì)紫羊茅和多年生黑麥草的研究表明：在不同程度的干旱條件下，隨脅迫的加重，兩個(gè)槽中的滲透勢(shì)均為無(wú)脅迫(對(duì)照)>輕度脅迫>中度脅迫>嚴(yán)重脅迫。在恢復(fù)澆灌后第3d飽和滲透勢(shì)接近對(duì)照的水平。Perdomo等對(duì)草地早熟禾的研究也得到相似的結(jié)果：抗旱性強(qiáng)的品系Midnight和抗旱性弱的品系Nugget其滲透勢(shì)在輕度脅迫條件下，分別為-1.86MPa和-1.69MPa；在中度脅迫條件下，分別是-1.97MPa和-1.86MPa。由此我們可以得出：滲透調(diào)節(jié)作用一般發(fā)生在較輕或中度干旱脅迫情況下，當(dāng)干旱脅迫很嚴(yán)重時(shí)，滲透調(diào)節(jié)能力減弱或喪失[8]。因此，植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)是其適應(yīng)環(huán)境、提高抗旱性的基礎(chǔ)。

2.2 植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累

植物在干旱脅迫下，由于大量缺水，會(huì)使其物質(zhì)代謝發(fā)生變化，一些大分子物質(zhì)比如淀粉、蛋白質(zhì)等會(huì)分解成小分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如糖、氨基酸，而這些小分子物質(zhì)具較強(qiáng)親水性，能穩(wěn)定膠體物質(zhì)，從而使植物細(xì)胞減免傷害。植物滲透調(diào)節(jié)過(guò)程中，可通過(guò)有效溶質(zhì)積累而維持膨壓和較低的滲透勢(shì)，以增強(qiáng)其抗脫水能力，這類有效溶質(zhì)即為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要分為兩大類：一類是有機(jī)溶質(zhì)，如可溶性糖、游離氨基酸、有機(jī)酸等，其中以脯氨酸的數(shù)量為主；另一類是無(wú)機(jī)離子，如：K+、Cl-、Ca2+、Mg2+、Na+等[9]。 干旱脅迫下，植物體內(nèi)脯氨酸含量的變化幅度比較大，并隨著植物水勢(shì)的下降而不斷增加，植物體內(nèi)脯氨酸的積累可增加體內(nèi)束縛水含量，增大束縛水與自由水值的比值，降低植物滲透勢(shì)及水勢(shì)，以增加植物抗脫水力[10]，干旱脅有迫利于植物體內(nèi)脯氨酸的積累。

可溶性糖是植物干旱脅迫時(shí)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在植物體內(nèi)除起滲透調(diào)節(jié)外，還在植物蛋白質(zhì)穩(wěn)定性維持方面起重要作用。常見滲透調(diào)節(jié)糖類主要有葡萄糖、果聚糖、海藻糖、蔗糖等。其中，葡萄糖是主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，60%的滲透調(diào)節(jié)歸于可溶性碳水化合物的調(diào)節(jié)。研究表明，干旱或滲透脅迫下，沙冬青、檸條、檉柳植物體內(nèi)可溶性糖的積累顯著增加?？梢?，干旱脅迫下，植物體內(nèi)可溶性糖的積累，可降低其體內(nèi)滲透勢(shì)，以維持植物體正常生長(zhǎng)的水分需要。

甜菜堿亦是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它對(duì)植物抗旱性亦起重要作用。滲透脅迫條件下，植物體內(nèi)甜菜堿醛脫氫酶(BADH)和膽堿氧化酶(CMO)活性升高，能將膽堿氧化為甜菜堿，以在細(xì)胞質(zhì)中積累甜菜堿。甜菜堿的積累不僅通過(guò)植物細(xì)胞與外界環(huán)境的滲透平衡保持，穩(wěn)定復(fù)合蛋白四級(jí)結(jié)構(gòu)，提高植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。而且，植物細(xì)胞內(nèi)甜菜堿的積累能降低滲透勢(shì)，起到“非滲透調(diào)節(jié)”的作用，通過(guò)維持生物大分子結(jié)構(gòu)的完整性，維持其正常生理功能。此外，甜菜堿還能解除高濃度鹽對(duì)酶活性的毒害，保護(hù)呼吸酶及能量代謝過(guò)程，影響細(xì)胞內(nèi)離子分布[11]。

植物在干旱脅迫下，細(xì)胞還可通過(guò)累積無(wú)機(jī)離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)。K+是植物中含量最豐富的陽(yáng)離子，對(duì)植物生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)、向性、酶平衡和滲透調(diào)節(jié)起重要作用[12]。據(jù)研究，干旱脅迫下，檉柳主動(dòng)積累K+、Na+、Ca2+，主動(dòng)積累K+利于檉柳氣孔關(guān)閉，水分損失減少，植株脯氨酸積累增加，酶活性增強(qiáng)，從而維持其正常的細(xì)胞功能；主動(dòng)積累Ca2+利于檉柳發(fā)揮Ca2+的第二信使作用，把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)[13]。

2.3 植物生理滲透調(diào)節(jié)研究現(xiàn)狀

人們對(duì)干旱條件下植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化與植物耐旱性及其機(jī)理進(jìn)行了研究，在很多植物上取得了卓有成效的進(jìn)展，為其他植物及草坪草抗旱生理研究展示了美好的前景。

薛青武等(1990)研究結(jié)果表明，高氮小麥在干旱脅迫下葉片水勢(shì)、相對(duì)含水量和光合速率降低的幅度大于低氮小麥葉片，前者滲透調(diào)節(jié)能力大于后者，同時(shí)，高氮小麥葉肉細(xì)胞光合活性明顯大于低氮葉片，所以認(rèn)為干旱下光合速率與其氣孔限制作用較大有關(guān)，滲透調(diào)節(jié)對(duì)氣孔導(dǎo)度和光合速率的維持起一定作用[14]。植物在干旱脅迫下葉片水勢(shì)會(huì)降低，而滲透調(diào)節(jié)可通過(guò)維持膨壓使植物葉片維持一定的氣孔導(dǎo)性，有利于葉肉細(xì)胞間隙CO2含量保持較高水平，從而避免或減輕光合器官受到的抑制作用，這對(duì)于維持植物的光合速率和光化學(xué)活性有著十分重要的作用。

胡海榮對(duì)260多個(gè)小麥品種滲透調(diào)節(jié)能力的研究表明，小麥滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈顯著正相關(guān)。不同生育時(shí)期滲透調(diào)節(jié)能力不同，灌漿期最高，苗期次之，孕穗期最低。小麥旗葉的滲透調(diào)節(jié)強(qiáng)度不僅與抗旱性呈顯著正相關(guān)，而且與干物質(zhì)積累量也呈正相關(guān)。

李德全等(1992)研究表明，在土壤干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的小麥品種的滲透調(diào)節(jié)能力大于抗旱性弱的品種，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相對(duì)貢獻(xiàn)率為：K+>可溶性糖>其他游離氨基酸>Ca2+>Mg2+>脯氨酸[15]。

Yiwei Jiang(2001)研究干旱脅迫與熱脅迫下滲透調(diào)節(jié)對(duì)草地早熟禾根系生長(zhǎng)的關(guān)系指出，細(xì)胞間的總離子濃度包括K+、Cl-、Ca2+、Mg2+、Na+和P在干旱脅迫后都增加，與對(duì)照相比，干旱處理14d和21d，葉中可溶性糖量分別增加了21%和44%。

洪法水(1994)等對(duì)小麥研究表明，在干旱脅迫期間，盡管不同作物或同種作物的不同栽培品種之間表現(xiàn)出較大差異，但在相同時(shí)間內(nèi)干旱脅迫強(qiáng)度越大，作物積累的游離脯氨酸就會(huì)越多；在脅迫強(qiáng)度相同的一定范圍內(nèi)，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)游離脯氨酸積累量會(huì)不斷增加。

3 干旱脅迫對(duì)植物保護(hù)酶活性的影響

3.1 干旱脅迫下植物保護(hù)酶活性的變化

20世紀(jì)60年代末，Mocord和Fridovich等提出了自由基傷害學(xué)說(shuō)，近年來(lái)有關(guān)學(xué)者把“自由基假說(shuō)”應(yīng)用到植物的研究中，認(rèn)為干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機(jī)制的失衡，從而造成活性氧大量累積，對(duì)植物膜脂、蛋白質(zhì)和其他細(xì)胞組分造成傷害。SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)清除過(guò)量活性氧的重要酶促防御系統(tǒng)，在干旱脅迫下可減輕或避免植物體的氧化損傷，抗旱性強(qiáng)的品種在逆境條件下能維持較高的SOD、CAT和POD等酶的活性，以利于清除超氧自由基，降低膜質(zhì)過(guò)氧化水平，從而減輕膜傷害程度[16]。

王忠華等(2002)對(duì)作物抗旱作用機(jī)制的研究表明：一般來(lái)講，干旱脅迫下植物體內(nèi)SOD等酶的活性與植物抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)?？购敌詮?qiáng)的植物，在干旱脅迫下，SOD、POD、CAT的活性較高，因而能有效地清除活性氧，阻抑膜脂過(guò)氧化，幾種保護(hù)酶隨干旱脅迫的加劇先升高后降低[17]。

楊順強(qiáng)等(2009)對(duì)8種美國(guó)引進(jìn)禾本科牧草的研究表明：在一定干旱脅迫范圍內(nèi)，植物通過(guò)酶活性的增加來(lái)提高適應(yīng)干旱脅迫的能力，但是當(dāng)脅迫超出了其忍耐范圍，保護(hù)酶不但不再增加，反而下降，說(shuō)明植物忍耐干旱脅迫的能力是有限的。同時(shí)只有幾種保護(hù)酶協(xié)同作用，才能高效地清除自由基，確保較低的膜脂過(guò)氧化水平，以維持細(xì)胞膜的完整性。不同品種的細(xì)胞膜受到的傷害度是有差異的，雖然保護(hù)酶SOD、POD、CAT活性都表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)，但變化規(guī)律又有所不同，因此推測(cè)出各類植物與品種間的抗旱性存在較大差異[18]。

3.2 植物保護(hù)酶活性變化機(jī)理

活性氧自由基與植物抗逆性關(guān)系的研究正在日益深入。保護(hù)酶的活性變化一方面可以反映植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性，另一方面反映細(xì)胞內(nèi)活性氧與其清除系統(tǒng)之間的平衡狀態(tài)。正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，但干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的代謝平衡被破壞，逆境脅迫因素可誘發(fā)植物組織細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生過(guò)量的H2O2等活性氧(ROS)。ROS過(guò)剩積累會(huì)造成膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)和DNA分子結(jié)構(gòu)等損傷。為抵御ROS對(duì)細(xì)胞的毒害，植物細(xì)胞便啟動(dòng)一些活性氧清除機(jī)制[19]。SOD作為抵御活性氧傷害的“第一道防線”能使O2發(fā)生歧化作用而轉(zhuǎn)化為H2O2，而SOD與H2O2清除酶POD和CAT的平衡對(duì)維持細(xì)胞功能至關(guān)重要。正常情況下，其協(xié)調(diào)作用使活性氧維持在較低的水平。

研究表明，SOD、POD和CAT活性能夠較好地反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力。隨著脅迫進(jìn)程的深入，SOD、POD活性逐漸增加，體現(xiàn)了植物細(xì)胞減輕細(xì)胞傷害的適應(yīng)性反應(yīng)。但是當(dāng)干旱持續(xù)到100天以上時(shí)，自由基產(chǎn)生與清除平衡失調(diào)，SOD、POD活性有所降低。一般來(lái)說(shuō)SOD、POD保護(hù)酶是一個(gè)平衡體系，二者協(xié)同作用對(duì)植物細(xì)胞起到保護(hù)作用。在持續(xù)干旱過(guò)程中SOD、POD活性變化并不是一條平滑曲線，而是一條折線，體現(xiàn)了植物細(xì)胞減輕細(xì)胞傷害的適應(yīng)性反應(yīng)是逐步完成的，一般在脅迫初期SOD、POD活性都要顯著提高，這對(duì)植物初始抗旱能力的形成具有重要作用。

3.3 植物保護(hù)酶活性的研究現(xiàn)狀

王代軍(1998)對(duì)黑麥草、紫羊茅的研究認(rèn)為：在干旱脅迫條件下葉片中酶活性呈下降趨勢(shì)，而根系中的SOD酶活性的變化與葉片相比卻存在較大的差異。脅迫初期活性上升，隨著脅迫的加劇，SOD酶活性下降。而當(dāng)土壤水分下降到12%時(shí)，SOD酶活性有一個(gè)較大的上升。這些結(jié)果表明，草坪草葉片先于根系感受到干旱脅迫。

Yiwei Jiang和Bingru Huang(2001)對(duì)Livingston草地早熟禾品種和Montauk紫羊茅品種進(jìn)行了干旱和熱脅迫，研究抗氧化機(jī)理和質(zhì)膜過(guò)氧化作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，未處理的對(duì)照組，所有的酶活性都很穩(wěn)定，而處理組的酶活性發(fā)生很大的變化，POD和SOD干旱初期增加，后期降低，但是CAT在干旱脅迫期間均呈下降趨勢(shì)。王向陽(yáng)等(1997)研究表明，小麥葉片SOD活性與干旱脅迫程度的增大呈現(xiàn)正相關(guān)[20]。

大量研究表明，干旱脅迫會(huì)破壞植物中活性氧代謝平衡，引起膜脂過(guò)氧化，對(duì)膜系統(tǒng)、細(xì)胞、器官甚至整株植物造成傷害，而通過(guò)抗氧化系統(tǒng)來(lái)反映活性氧清除能力是衡量植物耐旱性的重要指標(biāo)，干旱引起膜傷害是由于生物自由基引起膜中不飽和脂肪酸過(guò)氧化和保護(hù)酶系統(tǒng)活性下降所致。因此酶活性越高消除氧自由基的能力越強(qiáng)，植物的抗旱能力就越強(qiáng)。加強(qiáng)這方面的抗旱機(jī)理的研究，可進(jìn)一步從細(xì)胞水平揭示植物抵抗干旱的途徑，為抗旱種質(zhì)資源的合理利用提供依據(jù)。

4 結(jié)語(yǔ)

目前，植物抗旱的生理滲透調(diào)節(jié)及保護(hù)酶活性的研究已從許多方面著手，生理抑或分子、形態(tài)變化抑或激素調(diào)節(jié)，基因表達(dá)調(diào)控亦可以作為植物抗旱生理滲透調(diào)節(jié)及保護(hù)酶研究的潛力方向。科研工作者可以深入研究滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)作用和保護(hù)酶機(jī)理及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，進(jìn)一步探討植物響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)制，進(jìn)而培育出高效轉(zhuǎn)基因耐旱植物的新品種。

植物的抗旱機(jī)理十分復(fù)雜，是受許多形態(tài)、解剖和生理生化特征控制的復(fù)合遺傳性狀。植物對(duì)干旱的適應(yīng)性反應(yīng)過(guò)程可能包括酶活性變化、滲透調(diào)節(jié)、激素反應(yīng)、氣孔運(yùn)動(dòng)等幾個(gè)環(huán)節(jié)的協(xié)同作用，因此，科研工作者既要深入研究滲透調(diào)節(jié)與保護(hù)酶的變化機(jī)理與趨勢(shì)，又要系統(tǒng)研究二者相互關(guān)系，揭示植物響應(yīng)干旱脅迫的規(guī)律，這將對(duì)我國(guó)的植物遺傳育種具有重要意義。

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