盧靜嬋，王明元，姜攀，曾理

（華僑大學 化工學院，福建 廈門 361021）

菌根共生體中植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機制

盧靜嬋，王明元，姜攀，曾理

（華僑大學 化工學院，福建 廈門 361021）

菌根是叢枝菌根真菌與宿主植物形成的互利共生體，在共生的不同階段，植物產(chǎn)生一系列的信號物質(zhì)如獨腳金內(nèi)酯、溶血磷脂酰膽堿、茉莉酸和水楊酸等.這些信號物質(zhì)在植物與叢枝菌根真菌間相互識別、菌根形成、營養(yǎng)物質(zhì)交換，以及植物防御反應誘導等方面發(fā)揮重要作用.文中探討植物信號物質(zhì)在叢枝菌根共生系統(tǒng)形成前后和病原體侵害的3個階段可能的生理效應和作用機制，旨在為研究叢枝菌根真菌與植物信號物質(zhì)的相互作用及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保護方面的應用提供依據(jù).

叢枝菌根真菌；信號物質(zhì)；營養(yǎng)交換；防御應答

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一類非常重要的土壤微生物，可與80%以上的陸生植物結(jié)合形成互惠共生體［1］.AM真菌能夠促進植物對土壤中礦質(zhì)元素的吸收，同時植物為AM真菌提供必需的碳水化合物［2］.在共生過程中，AM真菌誘導植物分泌的信號物質(zhì)發(fā)揮多種生理效應.AM真菌接觸植物根系之前，其菌絲能夠識別植物根系分泌的“誘導菌絲分枝因子”，包括無機離子、氣體分子、黏液和有機化合物等，誘導菌絲與植物發(fā)生物理接觸進而形成AM共生體［3］.與此同時，AM真菌釋放菌根形成因子（Myc因子），能被宿主植物識別并誘導植物合成多種信號分子，從而引起植物一系列的生理生化反應［4］.由此可見，在AM共生體的形成過程中，雙方存在著信號分子識別和轉(zhuǎn)換，從而引發(fā)一系列復雜的形態(tài)學和生理學變化，暗示AM共生是一個多方面參與并精細協(xié)調(diào)的信號事件［5］.該類信號物質(zhì)在植物菌根共生前后，及抵抗病原體方面具有非常重要的作用.本文對植物信號物質(zhì)在3個階段（叢枝菌根形成前后和病原體侵害）可能的生理效應和作用機制進行探討.

1 AM共生系統(tǒng)形成前植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機制

宿主植物根系產(chǎn)生的信號分子誘導AM真菌菌絲延伸并在根附近形成分枝，最后與植物根發(fā)生物理接觸［3］.此類信號分子來源于根系分泌物，由于結(jié)構(gòu)成分復雜，還不能確定是哪種或哪幾種化合物具有信號分子的作用，目前大多數(shù)研究主要集中于植物根系產(chǎn)生的次生代謝物［6］.類黃酮曾被認為是一種植物信號物質(zhì)，能促進或抑制AM真菌生長［7］，但有研究顯示不能合成類黃酮的玉米突變體也能被AM真菌侵染，由此可知類黃酮并不是叢枝菌根形成所必需的化合物［8］.

“誘導菌絲分枝因子”始終未從根系分泌物中分離，直到2005年，Akiyama等［9］從日本的百脈根（Lotus japonicus）分泌物中分離出一種倍半萜類內(nèi)酯——獨腳金內(nèi)酯（Strigolactones），并證明其能夠誘導AM真菌菌絲分枝.獨腳金內(nèi)酯是通過內(nèi)胡蘿卜素途徑合成的［10］，當Gigaspora rosea侵染含類胡蘿卜素途徑突變小麥和含類胡蘿卜素途徑抑制劑小麥時，兩者的AM侵染率均降低，繼續(xù)加入獨腳金內(nèi)酯的類似物GR24后，兩者的AM侵染率均回到對照水平［11］.但把GR24加入含AM真菌的非AM植物中，仍不能出現(xiàn)AM侵染現(xiàn)象［12］.由此可見，獨腳金內(nèi)酯是植物與AM真菌聯(lián)系的必需信號物質(zhì)，且不能提高非AM植物對AM真菌的敏感性.

Besserer等［13］發(fā)現(xiàn)濃度低至10－13mol·L－1的獨腳金內(nèi)酯就能誘導AM真菌Gigaspora rosea細胞加快分裂速度.處理1h后，AM真菌的線粒體數(shù)量增多，形狀和運動也發(fā)生明顯改變，表明獨腳金內(nèi)酯是通過激活線粒體來誘導AM真菌預共生生長［13］.獨腳金內(nèi)酯不僅能被AM真菌識別，還能刺激寄生植物如獨角金和列當?shù)鹊姆N子萌發(fā)［14］.AM共生體形成后獨腳金內(nèi)酯的合成量會明顯減少，借此保護植物不受寄生植物侵染［15］.

獨腳金內(nèi)酯是AM真菌與植物之間特有的信號物質(zhì)，在其他真菌與植物的相互作用中沒有發(fā)現(xiàn)類似信號事件.目前，AM共生體形成后植物分泌獨腳金內(nèi)酯的水平調(diào)節(jié)機制及獨腳金內(nèi)酯對植物營養(yǎng)物質(zhì)如氮、磷分布的影響狀況都尚不明確，有待進一步研究［16］.宿主根系分泌物中的信號物質(zhì)遠不止獨腳金內(nèi)酯這一種，還有很多能被AM真菌識別的信號物質(zhì)有待提取、分離和研究，相信在不久的將來會有更多的信號物質(zhì)被人們了解和利用.

2 AM共生系統(tǒng)形成后植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機制

AM真菌菌絲與植物根系發(fā)生物理接觸后在根表形成附著胞，菌絲由附著胞進入根系組織，沿著細胞間隙生長，最后穿過皮層細胞壁分枝形成叢枝［17］.AM共生系統(tǒng)形成后，共生體雙方被植物細胞膜形成的環(huán)叢枝膜和真菌質(zhì)膜分隔，并在這兩種膜相互接觸的界面進行信號和營養(yǎng)的互換［18］.

AM植物的磷元素基本都是從該界面上交換獲得.磷是植物生長所必需的元素，能保障植物各種代謝正常運轉(zhuǎn)，提高植物的抗寒性和抗旱性.磷元素是以磷酸鹽的形式被植物吸收.AM植物除了用根毛吸收磷酸鹽，還可以借助AM真菌的根外菌絲吸收磷酸鹽，并將其迅速傳遞到根內(nèi)菌絲及共生界面，最后被植物細胞利用［19］.Smith等［19］利用同位素示蹤法，在 AM 真菌Glomus intraradices，Glomus caledonium，Gigaspora rosea分別與亞麻（Linum usitatissimumL.cv.Linetta）、番茄（Lycopersicon esculentum Miu.cv.Rio－Grande）、蒺藜苜蓿（Medicago truncatula L.cv.Jemalong ）形成的共生系統(tǒng)中加入33P標記的磷酸鹽，結(jié)果顯示被G.intraradices侵染的3種植物磷元素100%是通過菌根途徑獲得，而接種另外兩種真菌的植物并非完全通過菌根途徑獲得磷元素，但較對照組磷元素質(zhì)量分數(shù)都有所提高.該實驗表明AM植物能夠通過菌根途徑獲得磷元素，且不同的AM真菌與不同的宿主植物形成的共生體系通過該途徑吸收磷元素的質(zhì)量分數(shù)不同.

通過菌根途徑獲得磷元素需要高親和磷轉(zhuǎn)運蛋白如StPT3和LePT4，這些轉(zhuǎn)運蛋白只出現(xiàn)在被AM真菌侵染的皮層細胞中［20-21］.胞外菌絲識別宿主植物根系分泌的特殊信號物質(zhì)后，才能誘導植物根細胞中編碼磷轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達.為了弄清這種信號物質(zhì)的成分，Drissner等［22］通過實驗發(fā)現(xiàn)：從被AM真菌侵染的車前草（Plantago lanceolata L.）根系分泌物中提取的磷脂能誘導菌根中轉(zhuǎn)運蛋白基因的表達.通過儀器檢測得出這種起著信號作用的磷脂是溶血磷脂酰膽堿（lyso－phosphatidylcholine，LPC），且在高磷條件下，植物根系對LPC的敏感性降低，菌根獲磷途徑受到抑制［23］.由此可見，土壤中磷元素的水平會影響LPC信號途徑［24］.

LPC的合成途徑尚不明確，研究顯示其合成可能與真菌或宿主植物中的卵磷脂和磷脂酶A2（PLA2）有關.LPC能在細胞中快速流動，因此也可能作為細胞質(zhì)的信使將信號向下游傳遞并激活細胞核內(nèi)基因表達［25］.PLA2活化催化底物產(chǎn)生的LPC高峰能引起一個液泡質(zhì)子瞬態(tài)外流，這樣當胞質(zhì)pH值達到一個酸性高峰點時會誘導合成植物抗毒素所需酶的表達［26］.可見LPC在植物抗性反應中也起著信號傳遞作用.

LPC在細胞中流動速度快且其信號途徑依賴于植物磷元素水平，使得在研究不同植物中LPC介導基因調(diào)控變得更加困難和必需［27］.LPC作為一種植物的信號物質(zhì)調(diào)節(jié)著菌根植物對磷的吸收，又能提高植物抗性，使得植物在缺磷的環(huán)境下也能健康生長.因此有必要對LPC的合成及其在共生系統(tǒng)中的信號作用進行更深入的探索，使之能有助于人們對叢枝菌根的更深入了解.

3 植物病原體入侵AM植物時植物信號物質(zhì)的產(chǎn)生及其作用機制

AM植物受病原體侵害時除了自身的免疫系統(tǒng)發(fā)揮作用外，還能通過AM真菌激發(fā)防御信號以抵抗病原體［28］.已有研究證明，AM真菌能通過誘導植物體合成茉莉酸（JA）和水楊酸（SA）提高植物的抗病性.

JA及其衍生物通常稱作茉莉酸類化合物，是與損傷相關的植物激素和信號分子，能夠通過激發(fā)防御植物基因的表達，編碼蛋白酶抑制劑、營養(yǎng)貯存蛋白、植物抗毒素合成酶、防御素等［29-30］，從而誘導植物的化學防御.AM植物中積累的JA能調(diào)節(jié)編碼植物次級代謝產(chǎn)物和防御蛋白相關酶基因的表達［31］.Kapoor［32］的研究發(fā)現(xiàn)：在番茄幼苗接種尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporumF.sp.Lycopersici）后，幼苗開始出現(xiàn)維管萎蔫并形成黃色斑塊等癥狀，但20d后再接種AM真菌Glomus macrocarpum 或者Glomus fasciculatum，病害程度分別降低了75%和78%.接種AM真菌后，番茄幼苗的JA濃度是接種前的9倍.表明：在抵抗病原體時，AM植物中有明顯的JA積累，高濃度的JA能降低植物的病害程度［32］.

叢枝菌根的形成也能提高植物葉表皮毛狀體密度［33-34］.毛狀體是植物次級代謝產(chǎn)物的積累位點也是植物防御的重要結(jié)構(gòu)［35］，因此毛狀體密度的提高能加強AM植物的系統(tǒng)抗性.植物JA的內(nèi)源性水平提高能促進葉表面細胞形成毛狀體［36］，可見AM植物能通過提高JA濃度來增強其物理防御.

JA途徑可能與胼胝質(zhì)沉積相關 .有研究發(fā)現(xiàn)，當疫霉菌（Phytophthora parasitica）侵染番茄時，含叢枝的細胞會形成一道類似細胞壁的防線，這可能是胼胝質(zhì)沉積的結(jié)果［37-38］.由此可知，AM植物還能通過JA影響細胞相關化合物的沉積來增強防御.

SA也是植物抵抗病原體的參與者，它通過將病害信號傳遞到植物其他部分引起系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）［39］.已有研究發(fā)現(xiàn)，SA能誘導植物對病毒、真菌及細菌病害產(chǎn)生抗性，是植物產(chǎn)生過敏反應（HR）和SAR必不可少的內(nèi)源信號物質(zhì)［40］.AM植物中的SA能顯著激活植物防御系統(tǒng)、提高植物抗病性.Samia等［41］在接種鐮刀菌（Fusarium oxysporum）的番茄中分別接種AM真菌、外施SA和接種AM真菌的同時外施SA，結(jié)果經(jīng)這3種方式處理的番茄病害程度均有減輕，其中接種AM真菌配合外施SA效果最佳.可見，內(nèi)源性SA和外源性SA處理都能增強植物的防衛(wèi)反應機制.

像其他病原菌一樣，AM真菌也會被植物SA當作病原體被排斥，AM共生體的形成會受到影響.例如在煙草（N.tabacum）兩種轉(zhuǎn)基因植株NahG和CSA中分別接種Glomus intraradices或Glomus mosseae兩種AM真菌，結(jié)果SA濃度水平低的NahG的真菌侵染速度比SA水平高的CSA快，但是兩者的最終侵染率未受影響.由此可知，SA可能會延遲菌根的侵染，但對菌根的最大侵染值沒有影響［42］.也有實驗發(fā)現(xiàn)，外源施加SA會抑制AM真菌對水稻的侵染初期，但不影響其附著胞的形成，可見SA對菌根形成可能只有間接的影響［43］.植物是如何調(diào)節(jié)SA的濃度水平使其在抵抗病原體時保證AM真菌的正常侵染，這還有待進一步研究.

在識別病原體后，植物會分泌各種不同比例的信號物質(zhì)如SA，JA等，這些信號物質(zhì)引起的信號途徑互相配合調(diào)節(jié)使植物做出最合適的防御反應［44］.例如一些菌根會適當減少SA依賴性反應，并通過加強JA依賴性反應來補充防御能力［45］，可見菌根信號物質(zhì)之間可能有著相互的聯(lián)系共同影響植物的生長.目前，研究主要集中于分析JA和SA信號傳導在遺傳學和植物藥物治療等方面的作用［46］，JA和SA的研究為AM植物在抵抗病原體入侵保證植物健康生長發(fā)育方面提供重要依據(jù).在植物防御反應中還有其他信號物質(zhì)發(fā)揮作用，如脫落酸、乙烯和H2O2等.最近還有研究發(fā)現(xiàn)，植物從AM真菌中獲得的糖類也可能是激活宿主植物防御反應的信號物質(zhì)［47］.不同信號物質(zhì)的在加強植物抗性中的作用及新的信號物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)都值得深入探索.

4 展望

AM植物在菌根系統(tǒng)形成前后和受病原體侵害3個過程都需要信號物質(zhì)的傳導激發(fā)相應的反應.這些信號物質(zhì)不僅在某一過程發(fā)揮主要作用，對其他的反應也有一定的影響，而且信號物質(zhì)之間也存在著一定的協(xié)同作用.對AM植物信號物質(zhì)的深入研究，能為AM真菌在菌根的栽培和菌根應用方面提供科學依據(jù).如果在菌根應用中施加適當外源信號物質(zhì)或是利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改善信號物質(zhì)內(nèi)源水平，將可以提高菌根侵染率、縮短菌劑培育周期，使菌根得到更廣泛的應用.

目前，AM共生系統(tǒng)中的信號物質(zhì)及其信號傳導途徑還處在研究的初級階段，很多信號物質(zhì)的作用機制和傳導途徑尚不明確.今后的研究可從以下3個方面開展.

1）弄清各信號物質(zhì)的合成途徑，通過酶鏈式反應（PCR）、轉(zhuǎn)基因等技術(shù)調(diào)節(jié)信號物質(zhì)的種類及其合成量.

2）利用同位素示蹤法和突變體植株分析各信號物質(zhì)誘導的基因表達產(chǎn)物在共生體中的作用.

3）在生態(tài)水平上分析信號物質(zhì)在植物間的橋梁作用.

一些新技術(shù)如高通量測序、基因芯片也陸續(xù)在菌根信號物質(zhì)研究上發(fā)揮作用，隨著菌根研究的不斷深入，人們將逐漸認識AM共生系統(tǒng)的本質(zhì)使其在實際生產(chǎn)中得到充分利用.

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Functioning Mechanism of Plant Signal Substances Generated in Mycorrhizal Symbionts

LU Jing－chan，WANG Ming－yuan，JIANG Pan，ZENG Li

（College of Chemical Engineering，Huaqiao Univeisity，Xiamen 361021，China）

Arbuscular mycorrhizals is a kind of mutulistic symbiosis which formed by plants and arbuscular mycorrhizal（AM）fungi.Signal substances such as strigolactones，jasmine acids（JA），salicylic acids（SA）and lyso－phosphatidylcholine（LPC），are found in different symbiotic stages.The signal substances play an important role not only in the recognization，mycorrhiza formation and nutrient exchanges between AM fungi and host plant，but also in the induction of plant defense response.In the present study，we summarized the physiological effects and related functioning mechanism of the signals on three stages：before AM formation，after AM formation and upon pathogens attack，for the purpose of providing a basis for the further study of interaction between AM fungi and signals，as well as the mycorrhizal application in agricultural production and environmental protection.

arbuscular mycorrhizal fungi；signal substances；nutrient exchanges；defense response

陳志賢 英文審校：劉源崗）

Q 948.122.2

A

1000－5013（2012）03－0290－06

2011－11－12

王明元（1980－），男，副教授，主要從事園藝植物菌根共生機理的研究.E－mail：mywang＠hqu.edu.cn.

國家自然科學基金資助項目（31101512）；福建省自然科學基金資助項目（2011J01222）；華僑大學基本科研業(yè)務費專項科研基金資助項目（JB－ZR1149）