杜紀(jì)艷 ，張盛林 ，3

（1.教育部南方山地園藝學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶，400715；2.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院；3.中國(guó)園藝學(xué)會(huì)魔芋協(xié)會(huì)）

魔芋（Amorphophallus）是天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus Blume）多年生草本植物[1]，主要分布于亞洲和非洲的熱帶及亞熱帶的一些國(guó)家和地區(qū)。隨著對(duì)魔芋需求量的不斷增加，魔芋種植面積不斷擴(kuò)大。魔芋喜溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，不耐低溫，15℃以下即停止生長(zhǎng)，但由于大多數(shù)地區(qū)冬季溫度較低，為了適應(yīng)低溫環(huán)境，魔芋的休眠期較長(zhǎng)，一般為4～5個(gè)月。因此，及時(shí)解除魔芋休眠、促進(jìn)其萌發(fā)生長(zhǎng)在實(shí)際生產(chǎn)中具有重要意義。在查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，就魔芋休眠生理的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為魔芋休眠研究和魔芋種植提供參考。

1 魔芋的休眠

休眠是指在植物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，生長(zhǎng)暫時(shí)停止的現(xiàn)象[2]。按照 Lang（1987）等提出的分類方法，休眠可分為相關(guān)休眠、生理休眠、生態(tài)休眠。據(jù)王玉蘭[3]、孫遠(yuǎn)明等[4]、宋志紅等[5]的研究，魔芋的休眠屬于生理休眠，生理休眠又稱內(nèi)休眠，是指內(nèi)休眠組織本身產(chǎn)生抑制物質(zhì)，抑制植株生長(zhǎng)，即使植物在環(huán)境適合的情況下亦很難恢復(fù)生長(zhǎng)。最常見(jiàn)的內(nèi)休眠為需低溫、光周期反應(yīng)調(diào)節(jié)的休眠。

張禾[6]、王玉蘭[3]根據(jù)魔芋休眠過(guò)程中的生理生化反應(yīng)特征，將魔芋休眠劃分為4個(gè)階段：休眠初期、深休眠期、休眠解除期（芽萌動(dòng)期）和芽伸長(zhǎng)期。不同魔芋種的花芽球莖和葉芽球莖休眠期長(zhǎng)短有所不同。 孫遠(yuǎn)航[7]、王玉蘭[3]、李川[8]研究表明，花魔芋（A.konjac）的花芽球莖在自然條件下的休眠期比葉芽球莖短1個(gè)多月。在20℃條件下，一、二、三年生花魔芋葉芽球莖的休眠期分別為 （107±4）d、（105±6）d、（99±6）d，4 年生花魔芋花芽球莖的休眠期為（44±8）d。 白魔芋（A.albus）的花芽球莖與葉芽球莖的休眠期長(zhǎng)短差異不顯著。

2 影響魔芋休眠的因素

種子休眠，一方面是由于種子所處的外界條件不適宜而被迫休眠，另一方面是由于種子本身的結(jié)構(gòu)、生理生化特性造成的[9]。對(duì)于魔芋，根據(jù)影響魔芋休眠的因素來(lái)源可以分為內(nèi)部因素和外界因素2個(gè)方面。

2.1 內(nèi)部因素對(duì)魔芋休眠的影響

①酶類 在植物體內(nèi)，過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶均為保護(hù)酶，能有效地清除植物因抵抗逆境而產(chǎn)生的活性氧和超氧陰離子自由基，使生物體內(nèi)自由基維持在一個(gè)較低水平，從而防止其對(duì)細(xì)胞的傷害。

王玉蘭[3]研究表明，魔芋有一個(gè)從芽可萌動(dòng)，但伸長(zhǎng)速度并未增加到芽迅速伸長(zhǎng)的時(shí)期，即為從開(kāi)始解除休眠到徹底解除休眠的過(guò)渡時(shí)期，此期魔芋內(nèi)部進(jìn)行著激烈的生理生化反應(yīng)。根據(jù)過(guò)氧化氫酶及多酚氧化酶活性變化推測(cè)，魔芋休眠破除的代謝基礎(chǔ)可能與種子萌發(fā)需經(jīng)過(guò)磷酸戊糖途徑（PPP）相似，隨著魔芋的萌動(dòng)，呼吸代謝由糖酵解途徑轉(zhuǎn)向戊糖途徑，即進(jìn)入解除休眠的過(guò)程。由于戊糖途徑的進(jìn)行，NADPH（煙酰胺-腺嘌呤二核苷酸磷酸）的再氧化利用了體內(nèi)的過(guò)氧化氫，種芋內(nèi)的過(guò)氧化氫酶活性逐漸下降，多酚氧化酶活性增強(qiáng)。同時(shí)，由于正常的呼吸途徑受到抑制，呼吸強(qiáng)度、淀粉酶活性均很低。當(dāng)積累足夠的能量及輔助酶后，呼吸代謝又恢復(fù)到正常的糖酵解途徑，休眠也被徹底解除。在適宜條件下，球莖可迅速萌發(fā)生長(zhǎng)，淀粉酶、過(guò)氧化氫酶活性及呼吸強(qiáng)度都隨之增強(qiáng)。魔芋球莖休眠的破除過(guò)程歷時(shí)2個(gè)多月，凡能促進(jìn)NADPH再氧化的因子，均可能促進(jìn)魔芋休眠的解除，例如，呼吸末端氧化酶抑制劑、過(guò)氧化氫酶抑制劑及能直接供給氧的制劑，皆可縮短魔芋休眠的過(guò)程，促進(jìn)發(fā)芽[10]。

在魔芋休眠過(guò)程中，過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶的變化呈現(xiàn)一定的階段性，同時(shí)魔芋的呼吸作用也呈現(xiàn)一定的階段性。由此推測(cè)，過(guò)氧化氫酶和多酚氧化酶可能與魔芋休眠的解除過(guò)程有關(guān)。

②激素類物質(zhì) a.細(xì)胞分裂素（CK）。CK是一類在植物根部產(chǎn)生的促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，能夠調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的生長(zhǎng)和發(fā)育，促進(jìn)多種組織的分化和生長(zhǎng)，與植物生長(zhǎng)素有協(xié)同作用。天然的細(xì)胞分裂素可以分為兩大類：游離態(tài)細(xì)胞分裂素和結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素。6-芐基腺嘌呤（BA）和激動(dòng)素（KT）是常見(jiàn)的人工合成的細(xì)胞分裂素[11]。

孫遠(yuǎn)明等[12]的研究表明，CK的增加與魔芋休眠的解除具有一致性，CK可能在魔芋球莖從休眠向萌發(fā)轉(zhuǎn)變的過(guò)程中起著重要作用，而外源CK類BA和KT處理休眠球莖均可獲得促進(jìn)頂芽萌發(fā)和誘導(dǎo)不定芽產(chǎn)生的效果。其中，KT可能是球莖萌發(fā)的啟動(dòng)因子，但對(duì)芽的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)無(wú)促進(jìn)作用。10，50 mg/L的BA或KT不但對(duì)休眠球莖頂芽的萌發(fā)有促進(jìn)作用，同時(shí)能誘導(dǎo)球莖不定芽的形成，其中，以50 mg/L的效果最明顯。KT+GA3處理與KT處理（均為50 mg/L）相比，萌發(fā)后的頂芽伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度明顯加快，但不定芽的數(shù)量沒(méi)有增加；KT+GA3處理與用GA3處理（均為50 mg/L）相比，頂芽膜質(zhì)鱗片早3 d左右開(kāi)裂，頂芽的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)略快些。

b.赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）。GA 和 ABA 是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要激素。其中，GA是一種促進(jìn)植物生長(zhǎng)的激素，可促進(jìn)種子萌發(fā)、莖稈伸長(zhǎng)、葉片生長(zhǎng)、花粉管生長(zhǎng)、花和種子發(fā)育等；而ABA是一種抑制生長(zhǎng)的植物激素，主要作用是引起芽休眠、葉片脫落和抑制生長(zhǎng)等，并在種子休眠、萌發(fā)、氣孔關(guān)閉、干旱、低溫等非生物脅迫應(yīng)答中起重要調(diào)控作用。

宋志紅等[5]研究表明，赤霉素具有促進(jìn)魔芋球莖萌發(fā)的作用，隨著魔芋球莖內(nèi)赤霉素含量的上升，球莖向休眠期方向轉(zhuǎn)變，且當(dāng)赤霉素濃度達(dá)到100 mg/L時(shí)，試管微球莖的發(fā)芽率最高，為73.5%。孫遠(yuǎn)明等[13]的研究表明，魔芋的休眠主要受控于主芽組織中所含的ABA和GA的比例。在球莖剛收獲開(kāi)始休眠時(shí)，ABA含量與GA含量之比為4∶1；在深休眠期（12月至翌年1月）二者比例高達(dá)50∶1，到2月下旬休眠解除時(shí)，二者比例降到3∶1左右，說(shuō)明內(nèi)源ABA可維持休眠、抑制頂芽萌發(fā)，而GA作用則相反。另外，用ABA或GA作外源激素處理也可影響其休眠，用5 mg/L以上濃度ABA處理已解除休眠的球莖，對(duì)其頂芽萌發(fā)及生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用，用0.2 mg/L以上濃度GA3處理休眠球莖，對(duì)頂芽萌發(fā)生長(zhǎng)有不同程度的促進(jìn)作用。據(jù)孫遠(yuǎn)明等[14]的研究表明，0.1 mg/L GA3處理的頂芽生長(zhǎng)最快，而GA3雖能促芽生長(zhǎng)，卻不能促進(jìn)生根。

2.2 外界因素對(duì)魔芋休眠的影響

魔芋的休眠不僅受自身內(nèi)含物的影響，同時(shí)也受外界環(huán)境以及部分化學(xué)物質(zhì)的影響。

①溫度和相對(duì)濕度 趙慶云等[15]、張禾[6]、龐杰等[16]、鄭克明[17]、謝春梅等[18]、周揚(yáng)家[19]的研究表明，魔芋休眠初期球莖呼吸代謝旺盛，水分蒸發(fā)量大，易造成高溫高濕環(huán)境，引起霉菌滋生導(dǎo)致球莖腐爛。這一時(shí)期應(yīng)加強(qiáng)通風(fēng)換氣，散熱排濕，使貯藏溫度穩(wěn)定在8～10℃。貯藏期間溫度過(guò)低易使種芋機(jī)能衰退，萌芽推遲，且容易出現(xiàn)凍害，嚴(yán)重時(shí)受凍部位變軟導(dǎo)致全部組織凍死；溫度過(guò)高，魔芋的呼吸作用加強(qiáng)，加大水分散失，高溫高濕易導(dǎo)致軟腐病的滋生及蔓延，從而導(dǎo)致魔芋種植過(guò)程中軟腐病的大面積發(fā)生。另外，相對(duì)濕度以60%～70%為宜，濕度過(guò)大種芋易腐爛，過(guò)小則影響發(fā)芽。休眠解除期（芽萌動(dòng)期）若外界環(huán)境溫度低，魔芋易遭受冷害，保持溫度10～13℃、濕度65%為宜。此期只要溫度達(dá)12℃，濕度達(dá)80%，即可打破休眠，芽點(diǎn)發(fā)亮，但不伸長(zhǎng)。芽伸長(zhǎng)期應(yīng)針對(duì)外界會(huì)出現(xiàn)的低溫天氣注意保暖，這時(shí)只要溫度達(dá)到15℃以上，就可伸長(zhǎng)出苗，形成植株；但溫度超過(guò)20℃，則伸長(zhǎng)速度快，易形成老化苗。孫遠(yuǎn)明等[4]研究表明，球莖休眠期長(zhǎng)短與積溫有一定的關(guān)系。溫度在5～20℃時(shí)，溫度愈高，休眠期愈短；而低溫可延長(zhǎng)休眠期，溫度愈低，效應(yīng)愈顯著。因此，魔芋休眠期間，溫度和濕度過(guò)高或過(guò)低均不利于魔芋的貯藏和萌發(fā)，但是，適當(dāng)時(shí)期較高的溫度及濕度對(duì)解除休眠有一定的積極作用。

②通氣狀況 在魔芋的貯藏過(guò)程中，如果通氣狀況不佳，可能會(huì)造成魔芋不能進(jìn)行正常的有氧呼吸，另外，若空氣不流通，也會(huì)使空氣中的各種細(xì)菌、真菌等繁殖速率加快，不利于魔芋的保存。周揚(yáng)家[19]的研究證明，新鮮種芋貯藏期間，球莖不斷進(jìn)行呼吸作用，如果貯藏環(huán)境通風(fēng)不良，氧含量不足，會(huì)使種芋無(wú)氧呼吸加強(qiáng)，易造成爛種。因此，貯藏期間應(yīng)注意通風(fēng)換氣，確?？諝庹Ａ魍?。

③部分化學(xué)物質(zhì) 在魔芋的休眠過(guò)程中，部分化學(xué)物質(zhì)可以對(duì)魔芋的休眠生理產(chǎn)生一定的影響。孫遠(yuǎn)明等[14]研究證明，用氯乙醇和硫脲處理球莖有利于頂芽萌發(fā)，其中，硫脲處理的芽長(zhǎng)為對(duì)照的5.8倍；高錳酸鉀、氯乙醇和0.1 mg/L及1 mg/L乙烯利對(duì)頂芽萌發(fā)影響不大；硫氰酸鉀和10 mg/L乙烯利對(duì)頂茅萌發(fā)有抑制作用。各試劑對(duì)頂芽直徑的影響與芽長(zhǎng)相似，但是，各試劑對(duì)球莖生根的效應(yīng)有所不同：處理后的1個(gè)月內(nèi)，硫脲、高錳酸鉀、氯乙醇均能促進(jìn)生根，其中高錳酸鉀不能促進(jìn)芽的生長(zhǎng)；處理后的第2個(gè)月內(nèi)，促進(jìn)生根作用基本消失，硫氰酸鉀和乙烯利對(duì)根的萌發(fā)有抑制效應(yīng)。另外，在深休眠期，硫脲處理也有破除休眠、促進(jìn)萌發(fā)生根的作用，可比對(duì)照提早萌發(fā)約2個(gè)月；硫脲的使用濃度以0.5%～1.5%為宜。硫酸、雙氧水及流水沖洗對(duì)破除休眠促進(jìn)萌發(fā)有一定的作用，但效果不及硫脲，并易出現(xiàn)球莖腐爛現(xiàn)象。

謝春梅等[18]、彭鳳梅等[20]的試驗(yàn)證明，PEG 6000、FeSO4·7H2O、KNO3、硫脲、α-萘乙酸等藥劑對(duì)白魔芋實(shí)生種子萌發(fā)均有一定的促進(jìn)作用，其中以1%硫脲在 25℃催芽的效果最好，100 mg/L、1%FeSO4·7H2O在25℃催芽效果較佳。

3 解除休眠的措施

孫遠(yuǎn)明等[4]認(rèn)為，魔芋的萌發(fā)是由頂芽生長(zhǎng)錐葉原基中細(xì)胞的擴(kuò)增、分化造成。在球莖休眠期受球莖內(nèi)源激素的影響，葉原基中的細(xì)胞分裂受到抑制[21]，因此，在球莖休眠后期，采取適當(dāng)控制外界因素、調(diào)節(jié)內(nèi)源激素等措施，可延長(zhǎng)或縮短休眠期。

破除種子休眠的方法有物理機(jī)械處理法（如溫度處理、機(jī)械處理、射線處理等）、藥物激素處理法、氣體處理法等。張禾[6]的研究表明，催芽一般采用升溫（溫度達(dá)12～20℃）增濕（濕度達(dá)到80%）的辦法，如增加覆蓋物、生火爐、適當(dāng)灑水等；也可采用化學(xué)的方法打破休眠，如采用1.5%～5%的硫脲水溶液浸泡魔芋，不僅促進(jìn)芽生長(zhǎng)，還可使根系早生。謝春梅等[18]、孫遠(yuǎn)明等[21]證實(shí)了，先用雙層紗布將種子包好，再放入1 500 mg/L的赤霉素液中浸泡12～24 h，然后放入清水中浸泡，靜置于室溫下，每天換水1～2次，可以較快速地解除休眠。孫遠(yuǎn)明等[12]采用GA3、BA和KT等激素以及其他有機(jī)溶劑對(duì)魔芋球莖進(jìn)行處理，可破除魔芋球莖休眠，起到不同程度的促進(jìn)頂芽萌發(fā)的作用。彭鳳梅等[20]采用不同濃度、不同藥劑（如 PEG 6000、BA、GA、FeSO4·7H2O、硫脲等）和不同溫度預(yù)處理經(jīng)消毒和未經(jīng)消毒的白魔芋實(shí)生種子，對(duì)其萌發(fā)生長(zhǎng)可起到不同的作用。

4 展望

目前，已經(jīng)對(duì)魔芋的休眠生理有了初步的認(rèn)識(shí)，并提出了解除休眠的方法，但是對(duì)魔芋休眠生理的認(rèn)識(shí)仍存在很多不足，因此，今后應(yīng)從以下幾方面入手，對(duì)魔芋的休眠生理進(jìn)行進(jìn)一步的研究。隨著現(xiàn)代科技的發(fā)展，今后應(yīng)繼續(xù)重視酶類、激素、環(huán)境條件等對(duì)魔芋萌發(fā)的影響研究。首先，酶類對(duì)魔芋休眠的作用機(jī)理不明確。雖然已有學(xué)者針對(duì)酶類物質(zhì)在魔芋休眠過(guò)程中的活性變化情況做了一定的研究，并根據(jù)這一研究對(duì)酶類的作用機(jī)理進(jìn)行了推測(cè)，但并未提出具體的推測(cè)依據(jù)，需要我們進(jìn)一步的研究。其次，內(nèi)源激素在休眠過(guò)程中變化的原因以及影響機(jī)理仍不明確。目前對(duì)魔芋休眠4個(gè)階段中的生理生化反應(yīng)特性已經(jīng)有了初步認(rèn)識(shí)，并根據(jù)研究提出了影響魔芋休眠的幾種激素，但是這些激素具體的作用機(jī)制仍不明確，有待進(jìn)一步研究。再次，外源激素與內(nèi)源激素對(duì)魔芋休眠的影響是否具有協(xié)同或抑制作用仍有待研究。雖然通過(guò)研究已經(jīng)明確部分外源激素，如赤霉素、脫落酸、激動(dòng)素等，對(duì)魔芋的休眠有一定的作用，但是何時(shí)用激素處理魔芋球莖效果最佳、內(nèi)源激素與外源激素如何同時(shí)起作用，以及它們之間如何進(jìn)行相互作用等，仍不清晰。

隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，以后可以從分子水平對(duì)魔芋的休眠和萌發(fā)進(jìn)行研究，特別是基因表達(dá)、基因組測(cè)序和以雙向凝膠電泳及質(zhì)譜分析為技術(shù)基礎(chǔ)的蛋白質(zhì)組學(xué)分析可以作為研究魔芋休眠和萌發(fā)的新工具和新方向，把有利于解除魔芋休眠的各種因素應(yīng)用到實(shí)際貯藏與種植中，也是今后研究的重要方向。目前已經(jīng)明確部分因素對(duì)魔芋休眠的作用，但是如何結(jié)合外界因素和內(nèi)部因素，在現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)中利用可操控手段對(duì)魔芋休眠進(jìn)行調(diào)控，并指導(dǎo)魔芋安全越冬貯藏和豐產(chǎn)栽培，仍有待研究。

[1]劉佩瑛.魔芋學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2004：15.

[2]王三根.植物生理生化[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2008：253.

[3]王玉蘭.魔芋的休眠生理[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1997，10（4）：97-101.

[4]孫遠(yuǎn)明，劉佩瑛，劉朝貴，等.花魔芋球莖休眠特性的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，17（2）：118-121.

[5]宋志紅，吳金平，吳潤(rùn)玲，等.花魔芋試管微球莖休眠解除的研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（11）：2 768-2 769.

[6]張禾.魔芋貯藏期間的管理[J].農(nóng)村實(shí)用技術(shù)，2001（1）：50-51.

[7]孫遠(yuǎn)航.白魔芋種質(zhì)資源研究[D].重慶：西南大學(xué)，2006.

[8]李川.白魔芋種子發(fā)芽過(guò)程中的生理生化研究[D].重慶：西南大學(xué)，2006.

[9]周霞，張堯.種子休眠生理研究進(jìn)展綜述[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，16（14）：51-53.

[10]傅家瑞.種子生理[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992.

[11]王三根.植物抗性生理與分子生物學(xué)[M].北京：現(xiàn)代教育出版社，2009：125-126.

[12]孫遠(yuǎn)明，劉佩瑛，劉朝貴，等.花魔芋球莖休眠和萌發(fā)與細(xì)胞分裂素關(guān)系研究[J].華南理工大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1996，24（增刊）：144-148.

[13]孫遠(yuǎn)明，劉佩瑛，劉朝貴，等.花魔芋球莖休眠與脫落酸和赤霉素的關(guān)系研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1996（3）：303-304.

[14]孫遠(yuǎn)明，張盛林，蘇承剛，等.化學(xué)處理促進(jìn)魔芋萌發(fā)生長(zhǎng)的探討 [C]//中國(guó)園藝學(xué)會(huì)成立六十周年紀(jì)念暨第六屆年會(huì)論文集（Ⅱ蔬菜）.北京：萬(wàn)國(guó)學(xué)術(shù)出版社，1989：27-29.

[15]趙慶云，梁艷麗，楊燕，等.魔芋種芋的采挖及越冬貯藏[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)，2008（2）：71-72.

[16]龐杰，段芳.魔芋貯藏生理研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2000，16（5）：67-68.

[17]鄭克明.魔芋巧貯藏[N].陜西科技報(bào)，2002.

[18]謝春梅，何麗萍，吳華英，等.魔芋實(shí)生種子利用的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)，2005（7）：15-17.

[19]周揚(yáng)家.魔芋種子的采收及越冬貯藏技術(shù)[J].農(nóng)村實(shí)用科技信息，2008（10）：49-50.

[20]彭鳳梅，王曉鵬，謝世清，等.溫度和藥劑處理對(duì)白魔芋實(shí)生種子萌發(fā)的影響[J].種子，2004，23（4）：50-51，75.

[21]孫遠(yuǎn)明，劉佩瑛，趙義英，等.花魔芋球莖發(fā)芽抑制物質(zhì)的提取、分離與鑒定[J].植株生理學(xué)報(bào)，1996（3）：277-283.