劉 刊，耿士均，商海燕，權(quán)俊嬌，王 波

(蘇州大學(xué)園藝系，江蘇 蘇州 215123)

草坪指多年生低矮草本植物在天然形成或人工建植后經(jīng)養(yǎng)護(hù)管理而形成的相對(duì)勻稱、平整的草地植被。草坪草指能夠經(jīng)受一定修剪而形成草坪的草本植物[1]。草坪不僅美化人類的生活環(huán)境，提供優(yōu)美、舒適的活動(dòng)和休憩場(chǎng)所，促進(jìn)人類的身心健康，而且還具有重要的生態(tài)效益，它能固定表土、減少水土流失，凈化空氣、水源，改善小氣候，降低噪聲、光和視覺污染，調(diào)節(jié)大氣溫度與濕度，改良土壤結(jié)構(gòu)、改造廢地，減災(zāi)和防災(zāi)等。目前，草坪已被廣泛應(yīng)用于環(huán)境保護(hù)、城市建設(shè)、園林景觀、體育場(chǎng)地、娛樂休閑等各個(gè)領(lǐng)域，體現(xiàn)了巨大的生態(tài)效益、美學(xué)價(jià)值和娛樂功能。

在干旱、洪澇、低溫、高溫、鹽堿等不良環(huán)境條件下，草坪草均能夠表現(xiàn)出一定限度的忍受能力，這種對(duì)不良環(huán)境的抵抗和忍耐能力被稱為草坪草的抗性[2]。研究草坪草在逆境條件下的生命活動(dòng)規(guī)律和忍耐或抵抗機(jī)理既有重要的現(xiàn)實(shí)意義，也有重大的理論價(jià)值。

研究草坪草與溫度[3]、干旱脅迫[4]、不同基質(zhì)和不同鹽分濃度[5]之間的相互關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)草坪草有一定的抗脅迫能力，而且這種能力可以因脅迫強(qiáng)度和草坪草品種的變化而變化。

1 草坪草抗旱性研究

抗旱性是指植物通過一定的抗旱方式在長期干旱脅迫狀況下生存的能力[6]?？购敌允且粋€(gè)多種因素相互作用構(gòu)成的綜合性狀，單一的指標(biāo)不能全面而準(zhǔn)確地反映抗旱性的大小，應(yīng)對(duì)所測(cè)的指標(biāo)進(jìn)行綜合分析。評(píng)價(jià)抗旱性是多方面的，主要是研究草坪草在干旱條件下，滲透調(diào)節(jié)[脯氨酸(Pro)[7-8]、可溶性糖(WSS)含量[9]]、蒸騰速率(Tr)[10-11]、光合與呼吸作用[12]、細(xì)胞膜透性[13-14]、酶[超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)][15-16]活性以及植物體內(nèi)激素水平等生理生化因子的響應(yīng)情況，同時(shí)也有研究草坪質(zhì)量[17]、根系分布[18]、葉面積、葉片相對(duì)含水量(RWC)[11,19]、氣孔開張度[20]與草坪草抗旱性的響應(yīng)情況，以及草坪草在萌發(fā)期的抗旱特性[21]。

抗旱性因不同植物、器官、脅迫處理強(qiáng)度和時(shí)間而異。在草坪草的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中，以對(duì)Pro的研究最多。干旱脅迫下葉片Pro含量顯著增加，且Pro高峰期出現(xiàn)的早晚、峰值的高低可以較好地反映出草坪草的抗旱能力[7-8]。干旱脅迫時(shí)間越長，葉片中的WSS含量增加的越多[9]?？购敌詮?qiáng)的品種具有較高的瞬時(shí)水分利用效率和較低的Tr、自由水含量、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)以及干旱脅迫下較小的相對(duì)電導(dǎo)率變化[10]。在干旱脅迫下，鈍葉草(Stenotaphrumsecundatumcv.Bitter blue)的RWC、Tr、光飽和點(diǎn)低于高羊茅(Festucaarundinacea)，水分利用率、表觀量子產(chǎn)額則高于高羊茅，鈍葉草比高羊茅更具有高光效和水分利用率，更適應(yīng)于干旱環(huán)境[11]。干旱脅迫顯著降低了假儉草(Eremochloaophiuroides)的最大熒光、可變熒光、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和PSⅡ潛在活性及光合量子產(chǎn)額，而對(duì)基礎(chǔ)熒光、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)沒有產(chǎn)生顯著影響[12]。有研究表明[13],與細(xì)胞膜的合成、細(xì)胞壁松弛、細(xì)胞膨壓的維持和抗氧化防御有關(guān)的蛋白質(zhì)可能促進(jìn)多年生草對(duì)聚乙二醇(PEG)誘導(dǎo)水分脅迫的適應(yīng)性。隨著干旱脅迫的加劇，草坪草相對(duì)電導(dǎo)率呈增加趨勢(shì)，草坪草的相對(duì)電導(dǎo)率與土壤含水量、Pro含量之間呈極顯著相關(guān)[14]。對(duì)潛在的活性氧傷害植物有精細(xì)而復(fù)雜的防御體系，保護(hù)細(xì)胞膜與細(xì)胞器不受活性氧的傷害，以保證細(xì)胞的正常機(jī)能。陳雅君等[15]采用溫室盆栽、人工梯度控水干旱處理方法，分析了POD、SOD和CAT及丙二醛(MDA)在4個(gè)草地早熟禾(Poapratensis)品種中的變化規(guī)律。結(jié)果表明，POD和SOD活性在整個(gè)干旱過程中，均呈先增加后降低的趨勢(shì)，而CAT活性呈下降趨勢(shì)，MDA含量呈上升趨勢(shì)且品種間存在差異。不同保護(hù)酶的活性在不同品種中表現(xiàn)不同。榮秀連[18]研究表明，干旱脅迫對(duì)高羊茅、黑麥草(Loliumperenne)、匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)的根系活力(RV)有一定的促進(jìn)作用，并隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大，促進(jìn)作用越明顯。輕度干旱脅迫下根系總長增大，總表面積、總體積均減小，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，根系總長、總表面積、總體積均顯著下降，復(fù)水后均出現(xiàn)補(bǔ)償性生長。石永紅等[19]研究表明，隨著干旱脅迫程度的加重，6個(gè)黑麥草品種的RWC均有所下降。馮淑華[20]研究表明，黑龍江省鄉(xiāng)土品種扁稈早熟禾(Poapratensisvar.anceps)在干旱21 d時(shí)的氣孔開放程度均比干旱7 d時(shí)的小。不同草坪草對(duì)抗干旱脅迫除了在調(diào)整植物生理生化參數(shù)方面有顯著差異之外，在基因水平上也有顯著差異。目前，對(duì)草坪草在干旱脅迫下的逆境誘導(dǎo)蛋白的研究還處于起步階段。在逆境下植物的基因表達(dá)可能發(fā)生改變，植物會(huì)關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因。徐筱等[22]研究發(fā)現(xiàn)AsEXP1基因的表達(dá)與草坪草品種的抗旱性顯著正相關(guān)，即在耐旱草坪草品種上表達(dá)，而在不耐旱草坪草品種上不表達(dá)。干旱脅迫下，種子發(fā)芽率可以作為幼苗的抗旱性指標(biāo)。種子的相對(duì)發(fā)芽率隨PEG濃度的增加呈下降趨勢(shì)。種子對(duì)低濃度PEG有一定的耐受程度，且在較低PEG濃度下能刺激種子的發(fā)芽率，當(dāng)超過植物種子對(duì)干旱脅迫耐受程度時(shí)，種子就不能萌發(fā)[21]。

2 草坪草抗?jié)承匝芯?/h2>

目前有關(guān)草坪草耐淹性的研究較少，對(duì)淹水脅迫下草坪草的生理指標(biāo)變化主要是WSS[23]、MDA[24]、凈光合速率(Pn)、葉綠素(Chl)[25]、相對(duì)電導(dǎo)率、Pro和POD、SOD[26]活性等。

劉可心等[23]研究不同程度淹水對(duì)8種草坪草的WSS含量的影響，結(jié)果表明,草種淹水的時(shí)間與WSS含量之間存在正相關(guān)關(guān)系，草種受淹時(shí)間越長，其WSS含量越高，草種的生命力越弱。之后就不同程度淹水對(duì)10種草坪草的MDA含量的影響表明[24]，在半淹水的條件下，隨淹水脅迫時(shí)間的延長，10種草坪草的葉片MDA含量逐漸增加。在淹水脅迫下，根系缺氧也會(huì)影響葉片的光合作用。李萍萍和蔣潔[25]研究了不同程度淹水對(duì)幾種景觀牧草光合作用的影響，結(jié)果表明，牧草淹水處理時(shí)間與牧草葉片Chl相對(duì)含量呈負(fù)相關(guān)，即牧草受淹時(shí)間越長，其Chl相對(duì)含量越低；耐淹性差的牧草淹水處理時(shí)間與Pn呈負(fù)相關(guān)，即牧草受淹時(shí)間越長，其Pn越小，牧草的生命力越弱。淹水脅迫下，植物通過抗氧化酶活性的增加，有效清除活性氧自由基，減輕其對(duì)細(xì)胞膜的傷害。胡化廣等[26]以結(jié)縷草(Zoysiajaponica)、狗牙根(Cynodondactylon)、高羊茅等5種草坪草為供試材料，發(fā)現(xiàn)隨水澇時(shí)間的延長，葉片枯黃率逐漸增加，相對(duì)電導(dǎo)率、SOD和POD活性以及Pro含量在淹水脅迫15 d時(shí)均比對(duì)照明顯增加。

3 草坪草抗熱性研究

在高溫脅迫下，植物的生長指標(biāo)(發(fā)芽指數(shù)[27]、葉片灼傷率[28]、傷害率[29]、生長率、RWC[30])、形態(tài)結(jié)構(gòu)(草坪質(zhì)量、根系分布[28]、根冠比、表皮蠟質(zhì)[31])、細(xì)胞解剖結(jié)構(gòu)(葉綠體、線粒體)[32-33]、光合與呼吸作用[Chl[34]、類胡蘿卜素(Car)、Pn[35]]、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白(SP)、WSS[36]]、抗氧化酶活性(SOD[37]、POD[31]、CAT)、MDA含量[37]、葉片內(nèi)源激素[脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)、吲哚乙酸(IAA)[36]]均發(fā)生大幅度變化，以使植物能夠盡量維持正常的生長發(fā)育。

張鶴山等[27]研究表明，隨溫度的升高，各品種種子相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽指數(shù)逐漸下降；且隨高溫脅迫時(shí)間的延長，各品種葉片均出現(xiàn)不同程度的灼傷。隨著溫度的升高，12個(gè)多年生黑麥草品種葉片的傷害率均先增加，然后略有下降，最后又緩慢增加，表現(xiàn)出典型的“S”型曲線[29]。李迪昂等[30]研究表明，隨高溫脅迫時(shí)間的延長，各品種草坪草植株生長率均呈顯著下降趨勢(shì)，RWC均呈先上升后下降的趨勢(shì)。張巨明等[28]研究表明，在高溫脅迫下，草坪草熱害癥狀最初表現(xiàn)為葉片發(fā)生萎蔫，生長減緩或停滯，但其最先反映在葉片灼傷率上，受害最終表現(xiàn)為草坪蓋度和根系生長量的下降。王曉潔[31]研究表明，高溫脅迫下，狗牙根和黑麥草均有蠟質(zhì)層增厚情況出現(xiàn)，以減少水分損失，增加抗高溫脅迫的能力。在高溫或干旱脅迫下，3個(gè)多年生黑麥草品種葉肉細(xì)胞最敏感的細(xì)胞器是葉綠體，其次是線粒體[32]。光合作用是植物物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量代謝的關(guān)鍵，對(duì)高溫脅迫特別敏感。耐熱品種在高溫環(huán)境下，草坪草Chl含量越高，葉片的光合作用就越強(qiáng)，植物的生長狀況就越好，抗性越強(qiáng)[34]。Liu和Huang[35]研究表明，耐熱的植物維持較高的Pn、Chl、Car含量，光合作用對(duì)不斷增高的溫度的響應(yīng)主要是匍匐剪股穎的抗熱性與維持較高的聚光能力和固碳活性有關(guān)。滲透調(diào)節(jié)是植物耐熱和抵御高溫的重要生理機(jī)制。在高溫脅迫下，結(jié)縷草的葉片WSS、SP、Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量都有不同程度的增加[36]。隨高溫脅迫時(shí)間的延長，高羊茅各株系的MDA含量變化均呈升高趨勢(shì)，SOD活性呈先升高后降低趨勢(shì)[37]。高溫脅迫下，在不同時(shí)間內(nèi)POD值亦呈先上升后下降趨勢(shì)[31]；CAT活性可以極顯著提高，同時(shí)ABA含量增加，GA3、IAA含量下降[36]。

4 草坪草抗寒性研究

抗寒性的強(qiáng)弱是草坪草又一重要特性。在低溫脅迫下，草坪草在形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化上發(fā)生一定的變化來適應(yīng)或者抵御逆境，主要表現(xiàn)為氣孔、葉片解剖結(jié)構(gòu)變化[38-39]，Chl含量下降[40]，Pro積累[41-42]，可溶性物質(zhì)(如蛋白質(zhì)[43]、糖[44]等)、酶[43,45][抗壞血酸過氧化物酶(APX)、SOD、CAT、POD等]的活性也變化，MDA含量變化[45]，細(xì)胞膜系統(tǒng)變化[46]，因此出現(xiàn)了一系列代謝障礙，有毒物質(zhì)積累以及異常代謝引起的某些必需的中間產(chǎn)物匱乏等。

狗牙根品種氣孔的長度和寬度隨著溫度的降低呈減小趨勢(shì)，而氣孔密度隨著溫度的降低呈增大趨勢(shì)，氣孔寬度和密度越小的品種，耐寒性越強(qiáng)；葉片厚度越大、中脈維管束直徑、大維管束直徑越小的品種，耐寒性越強(qiáng)[38]。結(jié)縷草能對(duì)外界水分劇烈變化做出迅速反應(yīng)，可以忍受較長時(shí)間的低溫。而假儉草為典型的等面葉，葉表皮泡狀細(xì)胞分化較少，低溫時(shí)葉片只能對(duì)折而不能進(jìn)一步卷曲，因此在抗寒時(shí)不能發(fā)生葉片收縮的適應(yīng)性變化，抗寒能力低于結(jié)縷草[39]。在不同低溫脅迫下，高羊茅葉片Chl含量隨脅迫時(shí)間的延長而下降，溫度越低下降越快[40]。杜永吉等[41]研究表明，低溫脅迫下，Pro積累多的草坪草抗寒性強(qiáng)，結(jié)縷草“蘭引3號(hào)”抗寒性最強(qiáng)。孫宗玖[42]研究表明，Pro含量高峰出現(xiàn)的早晚與植物抗寒能力的強(qiáng)弱有關(guān)；聚丙烯酰胺凝膠電泳發(fā)現(xiàn)抗寒性強(qiáng)的新農(nóng)一號(hào)狗牙根(C.dactyloncv. Xinnong No.1)的POD同工酶條數(shù)多于喀什狗牙根和天堂草。在低溫脅迫下，耐寒的假儉草5號(hào)光合速率受抑制較小與葉片WSS含量積累較多有關(guān)，而對(duì)低溫敏感草種的葉片WSS積累較少[44]。隨溫度的降低，各品種的相對(duì)電導(dǎo)率都緩慢上升，MDA含量呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，特別是降到-5 ℃以后，增加趨勢(shì)更加明顯，SOD活性都呈下降趨勢(shì)[45]。在低溫脅迫下，4種結(jié)縷草葉片中H2O2和MDA含量增加，APX活性持續(xù)降低，POD和CAT活性先降低再升高，SP在冷脅迫過程中持續(xù)增加[43]。低溫等外界傷害對(duì)植物的傷害首先作用于細(xì)胞膜上，即破壞細(xì)胞膜的完整性。目前，相對(duì)電導(dǎo)率已成為衡量植物受傷害程度的常用指標(biāo)。池春玉等[46]采用短期低溫脅迫處理紫羊茅(F.rubra)、草地早熟禾優(yōu)異和搶手股3種冷季型草坪草，結(jié)果表明，在5 ℃低溫脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率的增加表現(xiàn)為紫羊茅>優(yōu)異>搶手股。

5 草坪草抗鹽性研究

鹽脅迫下，草坪草通用改變自身的外部形態(tài)、調(diào)節(jié)滲透能力、采取脫水保護(hù)、改變膜透性、增加酶活性等來適應(yīng)環(huán)境。發(fā)芽率，生物量[47-48]，綠葉率，株高，蓬徑[49]，Pro含量，細(xì)胞膜傷害率，MDA含量，SP含量，Chl含量[50]，Car含量，酶活性[51]，Pn，植物根中的K+、Na+向地上部運(yùn)輸?shù)倪x擇性(RSK+，Na+值)，氣孔導(dǎo)度(GS)[52]及K+/Na+[53]，Ca2+，氨基酸含量[54]等生理生化指標(biāo)能夠突出而有效地反映出草坪草的耐鹽能力。

鹽脅迫不但降低草坪種子的發(fā)芽率，使萌發(fā)延遲，而且抑制幼苗生長。王娜和李海梅[47]、張志等[48]對(duì)高羊茅、紫羊茅、匍匐剪股穎和細(xì)弱剪股穎(A.tenuis)4種草坪草種子在不同鹽濃度脅迫下的發(fā)芽率、生物量進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，隨著鹽溶液濃度的增加，發(fā)芽率和生物量與對(duì)照相比均有所下降，變化幅度較大。隨鹽脅迫時(shí)間的延長，2種藍(lán)羊茅(F.glauca)的綠葉率、株高、蓬徑均下降，觀賞價(jià)值也受到嚴(yán)重影響[49]。在不同濃度NaCl溶液脅迫下，6個(gè)品種草坪草葉片Pro含量、細(xì)胞膜傷害率、MDA含量、Chl含量隨鹽溶液濃度的增加而增大，SP含量隨鹽濃度的增加而減小[50]。隨著NaCl濃度的增加，高羊茅幼苗的Car含量和SOD活性總體呈上升趨勢(shì)，POD活性總體呈先升再降的趨勢(shì)[51]。周興元[52]從生長、生理、光合特性、營養(yǎng)元素吸收等方面，研究了假儉草、結(jié)縷草和溝葉結(jié)縷草(Z.matrella)3種草坪草在土壤鹽分脅迫下的生理響應(yīng)規(guī)律，隨鹽分脅迫強(qiáng)度的加大，草坪草的各金屬離子與Na+濃度之比均下降，RSK+,Na+值逐漸下降，假儉草與結(jié)縷草的Pn、Gs逐漸下降。NaCl濃度的增加使高羊茅地上部干物質(zhì)量、K+的相對(duì)含量、K+/Na+吸收降低，Na+的相對(duì)含量增高；脅迫時(shí)間對(duì)K+、Na+含量的影響顯著[53]。Mansoor和Muhammad[54]研究表明，狗牙根的耐鹽性強(qiáng)是由于根對(duì)Na+的吸收受到抑制，同時(shí)對(duì)K+、Ca2+的吸收增加，以及芽的光合能力較高和有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，如游離氨基酸、Pro。

6 草坪草雙重脅迫研究

目前，已有一些關(guān)于雙重脅迫協(xié)同效應(yīng)的報(bào)道，如高溫和干旱多是同時(shí)存在的，高溫會(huì)加劇水分脅迫，研究雙重脅迫以及多重脅迫有一定的現(xiàn)實(shí)意義。劉金榮等[55]選用草地早熟禾的5個(gè)品種作為試驗(yàn)材料，研究干熱脅迫和復(fù)水對(duì)草坪草光合生理的影響，結(jié)果顯示,在干熱脅迫初期，5個(gè)草坪草品種的土壤含水量(SWC)和Pn、Tr、葉片熒光參數(shù)(Fv/Fm)呈下降趨勢(shì)，Gs、Ci卻呈現(xiàn)出緩慢上升趨勢(shì)；隨著干熱脅迫時(shí)間的延長，以上6個(gè)指標(biāo)不同程度地呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)。復(fù)水處理后，各個(gè)品種的6個(gè)指標(biāo)明顯恢復(fù)，復(fù)水10 d后均能恢復(fù)到正常供水值的60%以上。包永霞等[56]對(duì)轉(zhuǎn)DREB1A基因多年生黑麥草T1代種子和多年生黑麥草非轉(zhuǎn)化植株F1代種子分別用1.5% NaCl溶液、15% PEG溶液、1.5% NaCl+15% PEG進(jìn)行處理。結(jié)果表明,DREB1A對(duì)3種脅迫的抗性強(qiáng)度為NaCl>PEG>NaCl+PEG。RWC、存活率等指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果表明,DREB1A對(duì)3種脅迫的抗性強(qiáng)度為PEG>NaCl>NaCl+PEG；DREB1A對(duì)3種脅迫的抗性強(qiáng)度為NaCl>NaCl+PEG>PEG。DREB1A對(duì)NaCl、PEG單獨(dú)脅迫和NaCl+PEG雙重脅迫均具有一定程度抗性，比非轉(zhuǎn)化植株的抗性明顯增強(qiáng)。

7 提高草坪草抗性的途徑

許多研究表明施肥能提高草坪草的抗性。焦晉川和陳琳[57]在不同干旱程度下采用不同濃度鉀肥對(duì)3個(gè)多年生黑麥草品種進(jìn)行處理，干旱環(huán)境下一定濃度的鉀肥能顯著促進(jìn)種子發(fā)芽率、增大葉片厚度和根冠比，從而提高多年生黑麥草的抗旱能力。舒鈺和劉曉東[58]研究表明適當(dāng)?shù)氖┯昧追誓茉鰪?qiáng)草坪草的抗旱能力。沈花[59]研究了葉面噴施N、P、K營養(yǎng)對(duì)草地早熟禾耐熱性的影響。結(jié)果表明，在高溫脅迫下，葉面噴施NH4NO3和KH2PO4+NH4NO3的效果較好，能夠顯著提高葉片的光化學(xué)效率、SOD、POD、CAT活性和Chl含量，降低相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量，而葉片噴施KH2PO4的效果相對(duì)較差。

也有研究表明微生物對(duì)植物抗性有促進(jìn)作用。吉云秀和黃曉東[60]從鹽生植物根際土中分離得到4株含1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸脫氨酶的植物促生菌，研究表明，4株菌對(duì)NaCl鹽分脅迫下的燕麥(Avenasativa)和黑麥草幼苗均表現(xiàn)出顯著地緩解促生效應(yīng)，其中假單胞菌屬S1最顯著。胡桂馨[61]研究表明，帶菌植株在干旱脅迫下,WSS在干旱后期極顯著高于不帶菌植株，在極度干旱條件下，表現(xiàn)尤為明顯；干旱脅迫下，帶菌植株在抗旱形態(tài)特征表現(xiàn)均優(yōu)于不帶菌植株，其根量、卷葉率均高于不帶菌植株；干旱后的恢復(fù)率帶菌植株達(dá)到70%，而不帶菌植株不到2%。

使用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)也能提高草坪草的抗性。劉建新等[62]研究表明硅能提高鹽脅迫下多年生黑麥草幼苗活性氧的清除能力，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)，改善光合功能，從而增強(qiáng)植株的耐鹽性。同時(shí)適宜濃度的鑭可通過提高鹽脅迫下根系清除活性氧和滲透調(diào)節(jié)的能力，降低植株的膜脂過氧化，從而增強(qiáng)黑麥草的耐鹽性[63]。也有研究表明，硅除了促進(jìn)Pro和蔗糖的顯著增加，同時(shí)保持SOD、POD、CAT活性顯著增大，特別是低溫脅迫下的MDA趨于平緩。硅能提高草坪草的抗冷性，通過維持穩(wěn)定的細(xì)胞膜和有益的細(xì)胞狀態(tài)，隨時(shí)應(yīng)對(duì)低溫脅迫誘導(dǎo)的氧化抗性[64]。杜紅豆等[65]、付麗娟等[66]研究表明，對(duì)草坪草噴施水楊酸(SA)能夠提高Pro含量，降低相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，提高細(xì)胞SOD、POD、CAT等多種抗氧化酶的活性，說明噴施SA能夠提高草坪草抗鹽性。且SA根際澆灌有效促進(jìn)了抗氧化保護(hù)酶活性的提高，減輕了干旱對(duì)黑麥草的傷害，增強(qiáng)了抗旱性[67]。Rober和Shatters[68]研究發(fā)現(xiàn)，乙烯利處理的‘Tifton85’狗牙根比未處理的所受到的干旱威脅小。馬艷華[69]研究表明，在黑麥草生長時(shí)期葉片噴施烯效唑，能提高黑麥草抗旱性。王齊等[70]對(duì)4種草坪草進(jìn)行連續(xù)干旱盆栽試驗(yàn)，結(jié)果表明，施加土壤改良劑YNEC后，不同的草種的施用效果反應(yīng)不同，SOD、POD、CAT活性值初期低于對(duì)照，而后又能高于對(duì)照，具有敏感的反應(yīng)機(jī)制，可能是施加土壤改良劑后在一定程度上能提高植物抗旱性的主要原因。袁惠燕等[71]研究表明，干旱條件下適量的保水劑可以提高土壤的含水量，對(duì)草坪草種子出苗及生長具有一定促進(jìn)作用。隨著保水劑用量增加，施用保水劑的草地早熟禾生長指標(biāo)及生理指標(biāo)(相對(duì)電導(dǎo)率、Pro、RWC、Chl、蛋白質(zhì))均比對(duì)照組明顯提高，但各用量之間的差異顯著性在各指標(biāo)中表現(xiàn)不同[72]。于明禮[73]研究表明，在高溫脅迫下，噴施多效唑后，草坪草的Chl含量下降速度減慢，Pro積累緩慢，RWC較高，細(xì)胞膜透性受高溫傷害程度比較小。Lu等[74]研究ABA對(duì)三倍體狗牙根抗旱性的影響，表明在干旱脅迫下，經(jīng)ABA處理的狗牙根的SOD和CAT活性以及RWC較高。

8 展望

植物的抗性是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，指標(biāo)間存在相互作用，不應(yīng)根據(jù)單個(gè)指標(biāo)來衡量草坪草的抗性，應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)科學(xué)的研究，考慮多個(gè)指標(biāo)(生理生化指標(biāo)、形態(tài)指標(biāo)、分子水平等)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，才能更全面和深入地認(rèn)識(shí)草坪草的抗逆機(jī)理。植物經(jīng)歷某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力。而目前對(duì)雙重脅迫、多重脅迫的研究較少，應(yīng)加大這方面的研究，為草坪草的抗性鑒定和選育工作提供一定的科學(xué)參考。

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