姚鳳鑾，肖銀玉，武 鵬，黃宇萍，楊 廣*

(1．福建農(nóng)林大學(xué)應(yīng)用生態(tài)研究所，福建福州350002;2．福建省武平縣東留鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，福建武平364311)

煙蚜Myzus persicae(Sulzer)又稱為桃蚜，是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲，在我國各省(自治區(qū))均有發(fā)生且為害嚴(yán)重。煙蚜的寄主植物有50科400多種，在我國有170多種，主要是茄科、十字花科、菊科、豆科等(馬繼盛和李正躍，2003)。其不僅直接為害植株，而且可以傳播115種植物病毒(占全部蚜傳植物病毒的67．7%)(楊效文等，1999b)，誘發(fā)煤煙病(馬繼盛和李正躍，2003)。煙草受煙蚜刺吸取食后，植株生長緩慢，煙葉品質(zhì)下降，不利煙草生產(chǎn)。加強(qiáng)對(duì)煙蚜發(fā)生危害規(guī)律的認(rèn)識(shí)，掌握正確的防治措施以促進(jìn)煙草豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

1 生物型

煙蚜不同種群在形態(tài)、體色、生活周期、傳毒能力、取食行為等方面存在較大差異，種下分化復(fù)雜，其生物型的研究受到關(guān)注。依據(jù)其體色的差異，田中正(1975)將煙蚜分為綠色型和紅色型。Rajagopal(1983)將其劃分為黃色型、綠色型和紅色型。Takada(1979、1986、1987)以體色和酯酶差別將煙蚜分成不同的“體色-酯酶型”，理論上存在540種“體色-酯酶型”。依據(jù)“體色-酯酶型”，進(jìn)一步將煙蚜分成煙草型和非煙草型(Takada，1987)。王茂濤和張孝羲(1991)將煙蚜分為紅色型、黃綠色型和褐色型，并認(rèn)為這三種生物型比較穩(wěn)定，可能是由遺傳基因控制的，各體色生物型不僅在體色上有差別，而且在形態(tài)上也有一定區(qū)別，同時(shí)，三種生物型對(duì)溫度的適應(yīng)性也不同。十字花科植物上煙蚜存在兩個(gè)差異很大的生物型，即“甘藍(lán)型”和“煙草型”，它們可能是由于較長時(shí)期的遺傳進(jìn)化而分化形成的。其中甘藍(lán)型寄主范圍主要限于十字花科植物，而煙草型寄主范圍廣泛，且最喜食煙草(謝賢元，1992)。煙蚜不同色型的個(gè)體對(duì)煙草和蔬菜具不同的選擇性，紅型煙蚜嗜食煙草，而綠型煙蚜嗜食十字花科蔬菜(陳文勝等，1997)。楊效文等(1999b)應(yīng)用RAPD-PCR技術(shù)研究了我國煙草上煙蚜的種群分化，結(jié)果表明在DNA水平上，與完全周期生活史的煙蚜相比，完全周期和不完全周期生活史混合發(fā)生的煙蚜與不完全周期生活史的煙蚜更為接近，而兩種生活史混合發(fā)生的煙蚜之間無明顯差異。從體色看，紅色比黃綠色更接近褐色。楊效文等(1999a)應(yīng)用RAPD-PCR研究了桃樹、油菜和煙草上煙蚜的DNA多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)在DNA水平上，油菜上的煙蚜與煙草上的更為接近，在體色方面，紅色與褐色更為接近。通過對(duì)采自桃樹、油菜和煙草上的煙蚜的核型研究表明，在紅、黃綠兩種體色的煙蚜中共發(fā)現(xiàn)5種核型(楊效文等，2000)。

2 種群特征與為害

2．1 田間種群消長與分布

東北煙區(qū)、云南煙區(qū)和武陵山區(qū)為單峰常發(fā)區(qū)(李厥魯，1994)。河南、山東、安徽、湖南和貴州煙田，煙蚜種群數(shù)量消長呈“馬鞍”型，即雙峰型(馬繼盛和李正躍，2003;侯茂林等;2002)，但是，陳斌等(2000)應(yīng)用黃板誘集及定點(diǎn)觀察的方法觀測云南煙蚜的時(shí)空動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)其數(shù)量消長呈“三峰夾二谷”型。任廣偉等(2000a)認(rèn)為山東煙區(qū)煙蚜種群消長曲線由原來的“雙峰型”變?yōu)椤皢畏逍汀薄?/p>

除對(duì)煙蚜在時(shí)間序列上的消長規(guī)律研究外，還進(jìn)行了空間分布研究。在烤煙伸根期的前中后3個(gè)階段，煙蚜主要分布在倒2-4葉(自下而上)，且有不斷上升之勢。旺長期煙株5個(gè)葉層的蚜量以上棚葉層居多，并以上二棚葉層蚜量與全株蚜量相關(guān)最密切(胡才人等，1994)。鄧建華等(2000)調(diào)查表明，煙蚜在各個(gè)葉位間的分布數(shù)量都以煙株上部前5個(gè)葉片較多。煙蚜在煙株上、中、下3段均呈聚集分布(陳斌等，2000;李正躍等，1993;鄧建華等，1998;胡才人等，1993)，上部的聚集強(qiáng)度最高，由上至下數(shù)量依次降低，且差異顯著。

2．2 為害損失

煙蚜刺食影響煙草產(chǎn)量和質(zhì)量。受害煙草株高降低，葉面積減小，葉重小降，現(xiàn)蕾期推遲8-15 d，但葉片數(shù)變化不大(郭線茹等，1990、1995)。蚜蟲取食能降低葉片中葉綠素含量，且能分泌蜜露污染葉片，影響煙草的光合作用(郭線茹等，1990、1995)。此外，煙葉的化學(xué)成分亦有變化。受害煙苗葉片中煙堿含量下降，總氮、蛋白質(zhì)、還原糖和氯含量升高，鉀含量基本不變，現(xiàn)蕾期葉片中過氧化物同工酶活性增強(qiáng)，種類增多(郭線茹等，1995)，而旺長期鉀含量顯著提高，其余變化趨勢同苗期(郭線茹等，1990)。但是，袁鋒等(1990)的研究則表明還原糖含量下降。除直接取食為害外，蚜蟲亦可傳播病毒病，其間接為害帶來的損失更大(秦西云等，2006)。當(dāng)田間每株蚜量達(dá)20頭時(shí)就需要化學(xué)防治，隨蚜量升高，中、上等煙比例下降(袁鋒等，1990)。據(jù)測算，一頭蚜蟲的經(jīng)濟(jì)損失率可達(dá)0．0695%(袁鋒等，1994)。

2．3 生態(tài)影響因子

在自然條件下，煙蚜自然種群的消長主要受制于營養(yǎng)、自然氣候、天敵等因子，其中氣候因子尤為重要(趙修復(fù)，1982)。陳永年等(1992)測定煙蚜各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫，分別為9．8℃和98．9日度。各蟲態(tài)的致死中溫度在高溫端為29．16-32．43℃，低溫端為-7．39--9．12℃(體表無水)和-5．5--6．21℃(體表有水)。此外，溫度還顯著影響有翅蚜的比例。姜仁杰(1985)研究發(fā)現(xiàn)，在山東煙區(qū)煙蚜生長發(fā)育的適宜溫度為6．2-28．6℃，濕度是40-86．5%。趙景瑋和林鋅(1994)應(yīng)用人工氣候模擬設(shè)備研究發(fā)現(xiàn)，煙蚜的發(fā)育速率以27．5℃為拐點(diǎn)，在20-27．5℃范圍內(nèi)，其發(fā)育速率隨溫度的升高而升高，當(dāng)溫度超過27．5℃時(shí)，煙蚜的發(fā)育速率反而下降。而且，高溫的持續(xù)時(shí)間是影響蚜蟲存活時(shí)間與生殖能力的重要因素。楊效文和張孝羲(1999)研究溫度和光周期對(duì)煙蚜性蚜的誘導(dǎo)作用，通過10小時(shí)光照，在15℃、20℃下，紅色和黃綠色煙蚜科產(chǎn)生性雌和雄蚜。

在煙田中，煙蚜的天敵種類繁多，在福建煙區(qū)已知33科，共84種(陳朝陽，2003)，其中食蚜蠅有16種，隸屬2亞科、13屬(林麗玲等，2000)。煙田內(nèi)常見的煙蚜天敵種類為10種，其中只有煙蚜繭蜂和草間小黑蛛的消長趨勢和煙蚜基本一致，其他種類只是部分時(shí)間發(fā)生(孟慶雷，1998)。侯茂林等(2002)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，山東煙區(qū)煙蚜的捕食性天敵主要有瓢蟲、草蛉、食蟲蝽、隱翅蟲和蜘蛛，優(yōu)勢寄生性天敵是煙蚜繭蜂。在6月中下旬，蚜繭蜂的寄生率可達(dá)21．5%(黃智明，2006)。

煙蚜寄主范圍廣泛，但在不同寄主植物上的生長發(fā)育、繁殖力、酶活力等存在一定差異。不同體色生物型桃蚜在桃樹、煙草、油菜和甘藍(lán)4種寄主植物上的存活率，成若蚜發(fā)育歷期，產(chǎn)仔動(dòng)態(tài)及內(nèi)稟增長力均有明顯差異(劉紹友等，1999)。馬麗娜等(2006)發(fā)現(xiàn)與煙草、甘藍(lán)、豇豆相比，茄子最適合煙蚜。除從油菜上轉(zhuǎn)到桃樹上不成功外，煙蚜可在煙草、油菜和桃樹之間成功轉(zhuǎn)換，且以從桃樹到油菜最為順利(楊效文等，1999c)。不同烤煙品種對(duì)煙蚜解毒酶和靶標(biāo)酶活力影響顯著(高春滿等，2002)。對(duì)50個(gè)煙草品系的蜜露檢測分析，發(fā)現(xiàn)其與煙蚜的rm存在顯著正相關(guān)(Yang et al．，1995)。陳永年等(1999)也發(fā)現(xiàn)煙蚜煙葉中脯氨酸含量愈高和煙堿含量愈低的品種，煙蚜生殖力愈強(qiáng)。單位時(shí)間內(nèi)煙蚜排蜜量愈多，刺食次數(shù)愈少的品種，愈適合煙蚜的生殖和存活。秦?zé)ň盏?1998)分析煙葉的化學(xué)成分與煙蚜種群數(shù)量關(guān)系，認(rèn)為煙堿、氮與煙蚜數(shù)量的關(guān)系最為密切，且在煙草生長前期(第一蚜高峰期)的影響因素是糖堿比值，而后期則是煙堿含量與氮堿比值。煙堿的含量高則蚜蟲數(shù)量低(吳海軍等，2003)。

3 防治方法

3．1 栽培管理

煙蚜有忌避銀色反光的習(xí)性，利用銀色反光塑料薄膜覆蓋栽培的煙草，可以起到驅(qū)蚜、抑制遷入的目的(杜予州，1997;侯茂林等，2004)。還發(fā)現(xiàn)，覆膜可能有利于吸引煙蚜繭蜂(侯茂林等，2004)。李現(xiàn)道等(1999)利用粘蚜板來防治蚜蟲。另外，利用煙草與紅薯間作亦可抑制蚜蟲種群的發(fā)展(侯茂林等，2004)。馬永貴(1966)認(rèn)為集中調(diào)控勝利油菜與煙草的蚜蟲食物環(huán)可有效控制蚜害。朱鵬飛等(1992)發(fā)現(xiàn)煙蚜發(fā)生與煙草品種關(guān)系密切，建議提高種植密度和降低氮肥使用量亦減輕蚜蟲尤其是有翅蚜的發(fā)生。利用煙蚜趨嫩聚集的習(xí)性，采取打頂抹杈的農(nóng)藝操作可有效降低煙田內(nèi)的蚜蟲數(shù)量(杜予州，1997)。

3．2 藥劑防治

利用化學(xué)農(nóng)藥可以快速殺滅蚜蟲。通過對(duì)5種殺蟲劑的毒力測定，陳進(jìn)(2004)認(rèn)為70%“艾美樂”15000倍液的效果最佳。吡蟲啉可有效控制蚜蟲種群數(shù)量，且對(duì)天敵優(yōu)勢種群影響不大，是防治煙蚜的理想殺蟲劑(巫厚長等，2004a)。應(yīng)用混配技術(shù)，“敵敵畏”1000倍和“敵殺死”2000倍混用對(duì)蚜蟲控效有增效作用(李應(yīng)金和陳惠明，2004)。劉愛芝等(2000)通過對(duì)比幾種防治煙的蚜新型殺蟲劑，建議將齊螨素和阿維菌素作為防治煙蚜的替代藥劑。但是，姜勇等(2002)證實(shí)阿維菌素能顯著降低南方小花蝽對(duì)煙蚜的捕食量和捕食能力，也能降低同種個(gè)體間的競爭能力，其次，阿維菌素對(duì)南方小花蝽若蟲的發(fā)育速率有顯著的抑制作用。陳家驊等(1989)研究表明，五種農(nóng)藥對(duì)煙蚜繭蜂有很大的殺傷作用。此外，煙蚜對(duì)云南主要煙區(qū)的7個(gè)常用殺蟲劑產(chǎn)生了中等或中等以上的抗性(宋春滿等，2006)。

化學(xué)農(nóng)藥的“3R”問題迫切需要人們解決其高毒性的缺點(diǎn)，生物農(nóng)藥的研究順勢而生。4%“力殺死”乳油2500倍液對(duì)煙蚜有良好的防效，與甲胺磷2000倍液相當(dāng)(侯茂林等，2005)。雷朝亮等(2000)應(yīng)用兩種生物農(nóng)藥1%“951221”乳油及高效Bt防治蚜蟲，3 d后，防效達(dá)到94%以上。劉明暉等(1991)使用耳霉菌分生孢子懸濁液防治煙蚜，3 d后防效可達(dá)92．3%。從瑞香狼毒中提取的瑞香素對(duì)蚜蟲有很高的觸殺作用和較好的拒食作用(高平等，2001)。

3．3 生物防治

在煙田生態(tài)系統(tǒng)中蘊(yùn)含豐富的害蟲天敵，常見的捕食和寄生性天敵有20余種(胡堅(jiān)，2001)。其中黑帶食蚜蠅(羅佑珍等，2000)、龜紋瓢蟲(巫厚長等，2000)、異色瓢蟲(鄧建華等，2002)、七星瓢蟲(侯茂林等，2004)、大草嶺(陳新等，1990)、獵蝽(胡堅(jiān)，2001)和草間小黑蛛(巫厚長等，2004b)對(duì)控制煙蚜有一定的應(yīng)用潛力，而煙蚜的內(nèi)寄生蜂煙蚜繭蜂則有廣闊的應(yīng)用前景(任廣偉等，2000b)。已有大量的針對(duì)煙蚜繭蜂的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性的研究(湯玉清和陳珠梅，1984;路虹等，1994;畢章寶和季正端，1993、1994、1995;吳興富等，2003;趙萬源等，1980;路虹等，1993;陳家驊等，1996;吳興富等，2000a;李學(xué)榮等，1999)，在此基礎(chǔ)上，煙蚜繭蜂的繁殖、貯藏和釋放技術(shù)得到發(fā)展。鄧建華等(2006)在田間小棚應(yīng)用“兩代繁蜂法”，在接蜂量為雌蜂蚜比1:100、蚜量范圍為2000-3000頭/株的條件下科獲得較好的繁蜂效果。用蘿卜苗作為寄主，在20-25℃、75%R．H．的條件下可大量繁殖煙蚜，在25℃下，以100-200頭煙蚜接雌雄一對(duì)蜂，可獲得最多的煙蚜繭蜂(忻亦芬，1986;忻亦芬等，2001)。趙萬源等(1980)在室內(nèi)種植煙株大量飼養(yǎng)蚜蟲繁蜂技術(shù)，并已發(fā)展成規(guī)?；?guī)范流程(王樹會(huì)和魏佳寧，2006)。通過對(duì)煙蚜繭蜂蛹期耐冷藏性的研究，陳茂華等(2005)建議應(yīng)取僵化3 d的僵蚜冷藏，時(shí)間以15-20 d短期冷藏為宜。采取下午進(jìn)行，固定和流動(dòng)相結(jié)合的接近寄主的放蜂方式，趙萬源等(1980)調(diào)查表明，在放蜂區(qū)蚜蟲數(shù)量一直處于較低水平。王樹會(huì)和魏佳寧(2006)采用類似的放蜂方式——點(diǎn)狀和片狀，但認(rèn)為釋放成蜂適用于煙蚜發(fā)生初期，而在田間放置僵蚜是大量釋放的一種行之有效的技術(shù)。

以菌制蟲也是研究的熱點(diǎn)。新蚜蟲癘霉(Pandora neoaphidis)在蚜蟲的自然控制中發(fā)揮重要作用，李正躍等(2005)研究表明，接種處理的蚜蟲在接種后第4-6 d達(dá)到死亡高峰。放線菌發(fā)酵產(chǎn)物對(duì)煙蚜的毒力測定表明，菌株31-1的校正死亡率達(dá)82．9%(廖文程等，2004)。鄧建華等(2005)研究表明，粉擬青霉(Paecilomyces farinosus)Pf-27菌株和玫煙色擬青霉(Paecilomyces fumosoroseus)Pf-30菌株對(duì)煙蚜有良好的感染致死效應(yīng)。球孢白僵菌的6個(gè)菌株對(duì)桃蚜均有毒殺作用，并以bbsg8702菌株對(duì)煙蚜的致死作用最強(qiáng)(劉銀泉等，1999)。

單一的生防措施難以控制煙蚜的種群數(shù)量，為了更好的抑制煙蚜為害，需要綜合協(xié)調(diào)應(yīng)用多種生防措施。吳興富等(2000b)認(rèn)為在13:00-14:00進(jìn)行生物農(nóng)藥噴施是發(fā)揮藥效和保護(hù)煙蚜繭蜂的最佳切合點(diǎn)。球孢白僵菌對(duì)煙蚜繭蜂的寄生行為有不利影響，但在寄生后5 d接菌可提高僵蚜率及僵蚜出蜂率(李濤等，2007a、2007b)。

4 結(jié)語

煙蚜寄主廣，且具有遷飛習(xí)性，年生活史分化成全周期型、非全周期型及兼性周期型3類，一年可發(fā)生多代，不易防治。其為害的“雙面”特點(diǎn)給煙草生產(chǎn)帶來威脅，長期的藥劑防治促使其抗藥性激增(顧春波等，2006)，單一的生物防治措施不足以降低煙蚜的種群數(shù)量，尤其是煙蚜繭蜂的繁殖與釋放技術(shù)還不夠成熟(吳興富，2007)。而復(fù)合生物措施相互之間的促進(jìn)及拮抗作用機(jī)制尚需更多深入的探討(李濤等，2007b)。而克服化學(xué)防治的負(fù)面、降低防治費(fèi)用、提高防治效果，利用農(nóng)田生境調(diào)控技術(shù)，營造促益抑害的煙田作物多樣性系統(tǒng)，以及利用現(xiàn)代分子技術(shù)、基因工程技術(shù)培育選取抗蟲品種是具有經(jīng)濟(jì)、環(huán)保雙重效益的治蟲措施。

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