李瑞

(1.貴州省水土保持技術(shù)咨詢研究中心;2.貴州省水土保持監(jiān)測(cè)站:550002，貴陽)

植被動(dòng)態(tài)(vegetation dynamics)是植被生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。19 世紀(jì)后期以來，植被動(dòng)態(tài)研究已由萌芽和發(fā)展階段而逐步走向成熟［1］。植物群落動(dòng)態(tài)這一概念非常廣泛，它包括植物生活的不同方面，但主要是關(guān)于群落的形成、變化、演替及進(jìn)化［2］。一般認(rèn)為，植被動(dòng)態(tài)是指隨著時(shí)間的推移，植物群落在外因和內(nèi)因的雙重作用下發(fā)生各種變化的過程，這個(gè)過程有的是可逆的，有的是不可逆的。這里的外因主要是指群落外部的影響因子，如氣候、外來種入侵、人為活動(dòng)等，內(nèi)因主要是指植物群落內(nèi)部種群生長(zhǎng)過程的競(jìng)爭(zhēng)，也即是生物因素。就森林植被而言，植被動(dòng)態(tài)是指一個(gè)地區(qū)的森林植被、動(dòng)物區(qū)系、土壤和小氣候等隨著時(shí)間的推移而發(fā)生的各種變化過程，這種變化在許多森林內(nèi)呈現(xiàn)為一種循環(huán)的變化模式［3］。變化和發(fā)展是植被的基本屬性，離開對(duì)植被動(dòng)態(tài)的研究，就不可能深入地認(rèn)識(shí)植被，也不可能正確地管理植被和合理地利用植被［4］。

植被動(dòng)態(tài)主要包括演替(succession)、波動(dòng)(fluctuation)、更新(regeneration)和群落的邊緣效應(yīng)(edge effect of community)等內(nèi)容，而演替是植被動(dòng)態(tài)研究的重點(diǎn)和核心，國內(nèi)外關(guān)于植被演替方面的研究資料已相當(dāng)豐富。波動(dòng)較演替、更新等研究工作開展得晚，且相關(guān)研究較少。

1 植被演替

植被動(dòng)態(tài)因其含義廣泛，取代了演替，而演替等同于長(zhǎng)期的植被動(dòng)態(tài)［5］。目前，演替仍是植被動(dòng)態(tài)研究的核心內(nèi)容。

演替一詞是John Adlum 首先提出的，法國學(xué)者Dureau de La Malle 第1 個(gè)真正地在生態(tài)學(xué)意義上使用了“演替”一詞［6］，Thoreau 給演替賦予了明確的定 義［7］。Clements(1916、1928 年)和Gleason(1927 年)則是第1 批對(duì)演替過程及其理論體系進(jìn)行詳細(xì)研究的學(xué)者，尤其是前者，具有卓越的見識(shí)，創(chuàng)造性地提出了演替頂極(Climax)的概念和大量關(guān)于演替的專業(yè)術(shù)語，并創(chuàng)造了單元頂極學(xué)說(Monoclimax Theory)，其主要論點(diǎn)［8］包括:1)植物群落演替可以分為原生演替和次生演替2 類，每類又可分為旱生和水生演替甚至更細(xì)的類型;2)任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、發(fā)展、穩(wěn)定6 個(gè)階段，最后達(dá)到和該地區(qū)氣候條件保持最協(xié)調(diào)、最平衡狀態(tài)的植被，即演替的群落頂極;3)頂極群落如遭到破壞，演替又會(huì)按上述6 個(gè)階段重新發(fā)展再次恢復(fù);4)在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期條件多么不同，植被的反應(yīng)總是趨向減輕極端情況的方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的植物生長(zhǎng);5)同一氣候區(qū)內(nèi)，也會(huì)出現(xiàn)由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落，稱為前頂極、亞頂極、分頂極、先頂極和后頂極;6)演替的方向，是由植物改變生境的影響而決定，只可能是前進(jìn)的，而不可能是后退的。Clements 的單元頂極學(xué)說演替理論的創(chuàng)立，大大促進(jìn)了對(duì)演替的研究，使植被動(dòng)態(tài)理論有了實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展，并使其始終成為植被生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。

雖然Clements 的演替頂極理論對(duì)植被動(dòng)態(tài)理論與實(shí)踐具有重要意義，但隨著相關(guān)學(xué)科的不斷發(fā)展，許多學(xué)者感到演替頂極理論的局限性，一批學(xué)者試圖重新解釋演替機(jī)制。Whittaker 于1951 和1953年批評(píng)了Clements 基于演替有序的系統(tǒng)發(fā)育分類的方案，提出“頂極群落格局假說(Climax pattern hypothesis)”，認(rèn)為“頂極群落是適應(yīng)于自己特殊環(huán)境或生境的穩(wěn)定狀態(tài)的群落”“是種群結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)以及優(yōu)勢(shì)種替代的穩(wěn)固狀態(tài)，它不同于演替階段的群落，在頂極群落中種群的相互作用是圍繞平均值的波動(dòng)，因此是多格局的，可以排序研究的”［8］。Odum 1969 年創(chuàng)新了Clements 學(xué)派關(guān)于植被演替理論的動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)，形成了新Clements 學(xué)派(New Clementstian)［9］。無論是Whittaker 的頂極群落格局假說理論還是Odum 通過創(chuàng)新的Clements 關(guān)于植物演替理論的動(dòng)態(tài)觀點(diǎn)而形成的新Clements學(xué)派，都強(qiáng)調(diào)了演替過程中群落本身的作用，認(rèn)為群落的發(fā)展是有序的過程，可以排序研究。新Clements 學(xué)派主要包括以下觀點(diǎn):1)演替是群落發(fā)展的有序過程，包括物種組成和群落過程隨時(shí)間的改變，它有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能夠預(yù)測(cè)的;2)演替是由群落引起物理環(huán)境改變的結(jié)果，也即雖然物理環(huán)境決定演替類型、演替速度和程度，但是演替是受群落本身所控制的;3)演替與穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)為發(fā)展頂點(diǎn)，即在穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)中，如以單位能量表示，就有最大的能量和生物間共生功能。

當(dāng)前，隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，演替理論也得到進(jìn)一步完善，關(guān)于植被演替的文獻(xiàn)不斷涌現(xiàn)。分別從植被演替類型［10-11］、演替過程的影響因子［12-13］、植被演替模式［11，14］等方面進(jìn)行了深入的研究，有力地推動(dòng)了演替理論的完善與發(fā)展，對(duì)植被恢復(fù)起到了積極的作用。

2 植被波動(dòng)

植被波動(dòng)(vegetation fluctuation)是植被動(dòng)態(tài)研究的重要內(nèi)容之一，對(duì)人類認(rèn)識(shí)森林和草地景觀動(dòng)態(tài)及開發(fā)有著重要的意義［5，15-16］。對(duì)于植被波動(dòng)的定義，較早就有植物生態(tài)學(xué)家在其開展的研究工作中進(jìn)行了論述。Rabotnov 于1955 年認(rèn)為，氣象、水文以及對(duì)植物生長(zhǎng)重要的其他要素，每年均是特殊的，由于這種特殊性，植物群落總是逐年或逐季地發(fā)生變化，植物群落的這種動(dòng)態(tài)形式稱為波動(dòng)［17］。Barkman 及Braun-Blanquet 認(rèn)為，只表現(xiàn)在種的數(shù)量上不同(如蓋度、頻度、多度、生物量等)的群落動(dòng)態(tài)叫做波動(dòng)［18］。彭少麟［19］從森林群落的角度認(rèn)為，植被波動(dòng)是森林景觀動(dòng)態(tài)的一種表現(xiàn)形式，是由于植物的遺傳因素和群落中符合生態(tài)因子逐年逐季的變化，引起群落在固有的季節(jié)性和逐年性變化上的差異，波動(dòng)不改變?nèi)郝涞目傮w物種組成和群落的性質(zhì)。筆者認(rèn)為，植被波動(dòng)就是指在短期或周期性的氣候或水分條件的影響下，植物群落出現(xiàn)逐年或者逐季的變化，這種變化形式即可稱為波動(dòng)。波動(dòng)的特點(diǎn)表現(xiàn)在群落逐年或逐季變化方面的不定性、變化的可逆性以及在典型情況下的植物區(qū)系成分的相對(duì)穩(wěn)定性［18］。植物群落在波動(dòng)中，其生產(chǎn)力、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢(shì)種的重要值以及物質(zhì)和能量的平衡方面也都發(fā)生相應(yīng)的變化［17］。

植被波動(dòng)的研究目前主要集中在植被波動(dòng)的類型［5，16，19］、波動(dòng)特征［5，16，19］、波動(dòng)產(chǎn)生的機(jī)制［5，19］、植被波動(dòng)強(qiáng)度［19］、基于遙感技術(shù)的植被數(shù)量波動(dòng)［20］、植被波動(dòng)測(cè)度理論及測(cè)度模型［18］等諸多方面。

3 植被更新與邊緣效應(yīng)

關(guān)于植被更新(vegetation regeneration)已有大量的研究，但至今仍未有公認(rèn)的定義。有些學(xué)者認(rèn)為，更新與演替在某種程度上是同義語。王伯蓀等［2］指出，更新是當(dāng)群落內(nèi)某種群的個(gè)體死亡后，能由同一種群的新個(gè)體所替代的過程。彭少麟［16］也指出了更新與演替的不同含義。他認(rèn)為，群落演替的最基本點(diǎn)是指一個(gè)群落類型為另一個(gè)群落類型所取代的過程，而更新的基本點(diǎn)是不改變?nèi)郝湫再|(zhì)的新老個(gè)體的更替，由枯倒木和間伐、擇伐等引起的林隙內(nèi)的新個(gè)體的生長(zhǎng)，均屬群落的更新;所以，他定義森林群落的更新是“指由植物個(gè)體衰老枯倒或自然的和人為的因素造成的林隙中，由原種群或相同性質(zhì)的種群的新個(gè)體所更替的動(dòng)態(tài)變化過程”，這個(gè)過程以不影響群落的總體宏觀結(jié)構(gòu)和性質(zhì)為標(biāo)志。植被更新的研究主要包括以下幾個(gè)方面:1)通過研究種子雨和種子庫的動(dòng)態(tài)、種子的萌發(fā)、幼樹生長(zhǎng)的時(shí)空動(dòng)態(tài)來研究植被的更新［21-23］;2)通過研究林窗的形成、特征及其在森林動(dòng)態(tài)中的作用來研究群落的更新［24-26］;3)通過對(duì)常綠闊葉林主要樹種更新植株的生理生態(tài)特性的研究來解釋群落更新的原因［27］。

植物群落邊緣效應(yīng)(edge effect of plant community)是指在2 個(gè)不同性質(zhì)的群落過渡區(qū)域(ecotone)，表現(xiàn)出明顯的與所相鄰的群落有所不同的特性，即是生態(tài)學(xué)意義上的邊緣效應(yīng)。這一現(xiàn)象是由Beecher 在研究群落的邊緣長(zhǎng)度和鳥類種群的密度關(guān)系時(shí)首次提出來的。事實(shí)上，邊緣效應(yīng)是極其普遍的自然現(xiàn)象，但因多數(shù)植物生態(tài)學(xué)家致力于群落本身的生態(tài)學(xué)研究，往往忽略了邊緣效應(yīng)的存在，因而迄今有關(guān)這方面的研究報(bào)導(dǎo)尚不多見。80 年代以后，邊緣效應(yīng)的研究逐漸有所發(fā)展，如王如松等［28］對(duì)邊緣效應(yīng)及其在經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用的研究，王伯蓀等［29］對(duì)鼎湖山森林群落邊緣效應(yīng)的分析，奚為民等［30］對(duì)四川縉云山亞熱帶常綠闊葉林林窗邊緣效應(yīng)的研究。在解釋邊緣效應(yīng)機(jī)制的研究方面，許多學(xué)者提出了獨(dú)到的見解:王如松等［28］提出了解釋邊緣效應(yīng)的加成效應(yīng)、協(xié)合效應(yīng)和集膚效應(yīng)理論3 種理論;王伯蓀等［29］在實(shí)例研究的基礎(chǔ)上，指出邊緣效應(yīng)是多方面的綜合過程，從而提出了邊緣效應(yīng)的生態(tài)位分化理論。對(duì)于半干旱區(qū)濕地—草原生態(tài)系統(tǒng)群落邊緣效應(yīng)的探討，張克斌等［31］通過實(shí)地觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)從濕地到草原，過渡區(qū)域植物群落各項(xiàng)指標(biāo)均要高于周邊生態(tài)系統(tǒng)這一典型的邊緣效應(yīng)，突出濕地在干旱、半干旱地區(qū)的重要地位。

4 植被動(dòng)態(tài)的研究方法

植被動(dòng)態(tài)的研究方法總的來講可分為同一樣地上的研究法、群落的空間序列(空間代替時(shí)間法)研究法和植被指數(shù)法3 類。植被指數(shù)法是近年來隨著遙感技術(shù)的發(fā)展而興起的植被動(dòng)態(tài)研究的一種新方法，也即景觀(宏觀)尺度上的研究方法。

同一樣地上的研究法具體包括如下幾種研究方法:1)建立永久固定樣地，連續(xù)、反復(fù)觀測(cè);2)圍封以后的動(dòng)態(tài)觀測(cè)研究;3)歷史和資料記錄和現(xiàn)有樣地調(diào)查結(jié)果的對(duì)比研究;4)從固定樣地植物群落尋找證據(jù)［9，32］。固定樣地研究法主要用于種群動(dòng)態(tài)研究［2，33-34］、群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)研究［35-36］等方面。

群落的空間序列研究法，即空間代替時(shí)間法，屬于植被動(dòng)態(tài)研究，尤其是植被演替研究中常采用的方法［37-38］，對(duì)無長(zhǎng)期固定生態(tài)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)的研究來說尤為一種有效的研究手段。

隨著遙感技術(shù)和計(jì)算機(jī)科學(xué)的不斷發(fā)展，植被指數(shù)(vegetation index)逐漸成為草地植被動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的重要技術(shù)手段。單純的固定樣地監(jiān)測(cè)雖具有典型性和代表性，但很難反映植被變化的宏觀趨勢(shì)，而且由于受人力、物力的限制，很難做到大范圍的定位觀測(cè)。基于遙感數(shù)據(jù)的宏觀監(jiān)測(cè)具有宏觀性和廣泛性，而且隨著衛(wèi)星遙感技術(shù)的發(fā)展，可用于植被動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的遙感數(shù)據(jù)也越來越多，如NOAA/AVHRR、MODIS、MSS、TM、ETM 等遙感數(shù)據(jù)已經(jīng)很容易獲取，同時(shí)，可用于植被動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的植被指數(shù)也越來越多，如NDVI、RVI、SAVI、MSAVI、DVI、RDVI 等。其中以NDVI 最具有代表性，其運(yùn)用也最廣泛。目前，國內(nèi)外關(guān)于NDVI 在植被動(dòng)態(tài)研究中的運(yùn)用逐漸廣泛，涌現(xiàn)出了大量的研究成果［39-42］。這些研究成果，采用不同遙感數(shù)據(jù)、不同植被指數(shù)及不同方法對(duì)植被動(dòng)態(tài)進(jìn)行探討，有力地推動(dòng)了遙感技術(shù)在植被動(dòng)態(tài)研究中的應(yīng)用。

5 植被動(dòng)態(tài)研究展望

5.1 3S 技術(shù)在植被動(dòng)態(tài)研究中的運(yùn)用

3S 技術(shù)，尤其是遙感技術(shù)的發(fā)展，使得植被生態(tài)學(xué)的研究方法得以更新，研究尺度得以擴(kuò)展。3S技術(shù)是未來植被動(dòng)態(tài)研究不可或缺的技術(shù)手段，具有無限的發(fā)展前景。運(yùn)用遙感數(shù)據(jù)獲取不同時(shí)期的植被信息，在宏觀尺度下確定植被的類型、分布格局及植被類型間的演替，并將宏觀尺度下獲取的植被動(dòng)態(tài)信息與野外調(diào)查獲取的微觀尺度上的植被信息有機(jī)結(jié)合，實(shí)現(xiàn)不同尺度植被信息的轉(zhuǎn)換，這是未來植被動(dòng)態(tài)研究需要重點(diǎn)解決的問題。當(dāng)前，國外運(yùn)用遙感技術(shù)和地理信息系統(tǒng)進(jìn)行植被動(dòng)態(tài)研究的成果頗多，主要集中在利用RS 和GIS 研究植被的動(dòng)態(tài)過程［43-44］。草地植被，尤其是北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地植被，受氣候變化影響較大，即植被隨氣候波動(dòng)較大。隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，草地植被波動(dòng)的數(shù)量測(cè)度方法將得到不斷更新。

5.2 植被動(dòng)態(tài)與生物多樣性

植被動(dòng)態(tài)與生物多樣性息息相關(guān)。植被朝正向演替(或正向波動(dòng))，可使生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步優(yōu)化。生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開放性的系統(tǒng)，物質(zhì)、能量通過一定介質(zhì)源源不斷地和外界發(fā)生交換［45］;因此，植被朝正向演替可使系統(tǒng)物質(zhì)、能量進(jìn)一步累積，系統(tǒng)得到優(yōu)化，生物多樣性也勢(shì)必增加。相反，植被若朝逆向演替(或負(fù)向波動(dòng))，則生物多樣性勢(shì)必下降。在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶，人類過度地利用自然，將異質(zhì)的自然景觀變成大范圍同質(zhì)的人工景觀(如農(nóng)田等)，使自然生態(tài)交錯(cuò)帶減少，擴(kuò)展了人為生態(tài)交錯(cuò)帶，引起原有植被強(qiáng)烈的變化，改變了原來的優(yōu)勢(shì)物種及自然的景觀格局和生態(tài)過程，致使該區(qū)生物多樣性和生產(chǎn)力急劇下降［46］。每一個(gè)植物群落都是處于其變化發(fā)展過程中的一個(gè)瞬間或階段，群落的現(xiàn)有結(jié)構(gòu)及生物多樣性特征，也都是群落動(dòng)態(tài)中某一階段的具體表現(xiàn)。人類對(duì)植被的利用與改造，很大程度上是在了解植被動(dòng)態(tài)規(guī)律的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。植被健康與生態(tài)的持續(xù)發(fā)展是保護(hù)生物多樣性的關(guān)鍵，也是社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)持續(xù)穩(wěn)定協(xié)調(diào)發(fā)展的基礎(chǔ)與核心［47］。植被退化首先表現(xiàn)為生物多樣性的喪失，生物多樣性的保護(hù)是未來區(qū)域生存所面臨的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)之一，生物多樣性的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、研究及保護(hù)是未來植被動(dòng)態(tài)研究的重要內(nèi)容［48］。

5.3 植被動(dòng)態(tài)與荒漠化

對(duì)我國北方干旱、半干旱地區(qū)而言，植被生長(zhǎng)狀況從一定程度上反映了區(qū)域荒漠化狀況;因此，植被動(dòng)態(tài)和荒漠化變化密切相關(guān)，但并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。荒漠化狀況還應(yīng)包括土壤水分、土壤質(zhì)地、土壤有機(jī)質(zhì)、土地風(fēng)蝕狀況、地表結(jié)皮狀況、地表裸露率等。一些研究者僅用表征植被生長(zhǎng)狀況的植被指數(shù)來研究土地荒漠化動(dòng)態(tài)變化［49-50］，盡管可以反映荒漠化動(dòng)態(tài)的宏觀趨勢(shì)，但并不能全面體現(xiàn)荒漠化動(dòng)態(tài)。植被動(dòng)態(tài)對(duì)區(qū)域荒漠化的影響以及荒漠化動(dòng)態(tài)與植被動(dòng)態(tài)間的相互關(guān)系是未來北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶植被動(dòng)態(tài)及荒漠化防治研究的重點(diǎn)和難點(diǎn)，這主要是因?yàn)橹脖簧L(zhǎng)狀況對(duì)荒漠化程度貢獻(xiàn)率的確定本身就存在一定難度且沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

5.4 植被動(dòng)態(tài)研究中的尺度與尺度轉(zhuǎn)換

尺度是自然過程或觀測(cè)研究在空間、時(shí)間或時(shí)空域上的特征量度［51］。尺度轉(zhuǎn)換是指跨越不同尺度的辨識(shí)、推斷、預(yù)測(cè)或推繹［52］。尺度轉(zhuǎn)換從形式上可區(qū)分為自下而上的尺度轉(zhuǎn)換、自上而下的尺度轉(zhuǎn)換和相同尺度的轉(zhuǎn)換，其轉(zhuǎn)換的目的是拓展或放大特定區(qū)域研究客體的某種功能［53］。目前，尺度轉(zhuǎn)換問題是生態(tài)學(xué)、地理科學(xué)等研究中的熱點(diǎn)問題，也是一個(gè)難點(diǎn)問題，缺乏統(tǒng)一的轉(zhuǎn)換標(biāo)準(zhǔn)，其轉(zhuǎn)換的可行性問題、精度問題等都有待進(jìn)一步研究。

一般植被動(dòng)態(tài)研究涉及3 個(gè)尺度，即種群、群落和景觀。前2 個(gè)尺度是較小的甚至微觀的尺度，而景觀尺度是大尺度上的研究，是從宏觀上研究植被的動(dòng)態(tài)特征。在植被動(dòng)態(tài)研究中，不同尺度的有機(jī)結(jié)合有利于研究結(jié)論的相呼應(yīng)，但上述3 個(gè)尺度間的轉(zhuǎn)換涉及較多的問題，轉(zhuǎn)換存在一定的困難。可構(gòu)建一個(gè)適合于3 個(gè)尺度上的植被動(dòng)態(tài)模型，只要獲取任何一種尺度上的數(shù)據(jù)均可進(jìn)行植被動(dòng)態(tài)的測(cè)度。

5.5 植被動(dòng)態(tài)與全球變化

隨著人類活動(dòng)對(duì)自然環(huán)境的影響日趨加劇，全球變化問題日益受到重視。目前，人們開始認(rèn)識(shí)到地球是一個(gè)具有反饋機(jī)制的復(fù)雜系統(tǒng)。植被是氣候、地貌、土壤和人類活動(dòng)長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，其分布、組成、發(fā)生和發(fā)展總是與生境條件，特別是氣候條件密切相關(guān)。植被對(duì)全球變化的響應(yīng)主要表現(xiàn)為植被對(duì)氣候的適應(yīng)及其對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔?。植被類型表現(xiàn)了植物界對(duì)于主要?dú)夂蝾愋偷倪m應(yīng)，而每個(gè)氣候類型或分區(qū)都有相應(yīng)的植被類型與之對(duì)應(yīng)。同時(shí)，植被通過與大氣間的物質(zhì)和能量交換來影響氣候的變化，這種改變了的氣候又通過大氣與植被間的物質(zhì)和能量交換作用對(duì)植被的發(fā)展產(chǎn)生影響，最終可能導(dǎo)致植被類型發(fā)生再次變化［46］。人類對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的高強(qiáng)度、大范圍的持續(xù)干擾，使受其土地利用活動(dòng)影響的地表覆蓋發(fā)生改變，這種改變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生的影響比任何其他的全球變化內(nèi)容都要強(qiáng)烈而深遠(yuǎn);因而，植被動(dòng)態(tài)變化與其他景觀組分類型間的相關(guān)信息就包含在這種不同土地利用類型彼此消長(zhǎng)的變化過程中［54］。對(duì)于生態(tài)脆弱區(qū)，由于其所處的地理位置較為特殊，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，植被隨氣候變化的波動(dòng)較大，如何使植被在全球變化的影響下保持結(jié)構(gòu)完整、生態(tài)功能穩(wěn)定是防止該區(qū)生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化、維護(hù)生態(tài)平衡的關(guān)鍵所在，也是未來研究的重點(diǎn)。

5.6 植被波動(dòng)理論

當(dāng)前，國內(nèi)關(guān)于植被波動(dòng)理論方面的研究主要集中在南方森林群落波動(dòng)方面，研究方法多采用空間代替時(shí)間法［44，51］。而北方草地植被波動(dòng)研究相對(duì)開展較少，而采用定點(diǎn)觀測(cè)資料進(jìn)行植被動(dòng)態(tài)研究的更少。由于經(jīng)費(fèi)、人力等困難，目前長(zhǎng)期定點(diǎn)觀測(cè)研究在植被動(dòng)態(tài)研究方面使用的較少，而空間代替時(shí)間法進(jìn)行植被動(dòng)態(tài)研究本身就存在不可克服的問題，如演替階段人為劃分的準(zhǔn)確性問題等;因此，長(zhǎng)期定點(diǎn)監(jiān)測(cè)是一種不可或缺的植被動(dòng)態(tài)研究方法，尤其是在北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶。目前，關(guān)于西北干旱、半干旱地區(qū)草地植被波動(dòng)理論、測(cè)度模型等方面的研究已經(jīng)有相關(guān)報(bào)道［26］，對(duì)草地植被波動(dòng)研究起到了一定的積極意義，但就草地植被波動(dòng)理論及定量測(cè)度模型的改進(jìn)及優(yōu)化等都是未來研究的重點(diǎn)。

6 小結(jié)

植被動(dòng)態(tài)的形式雖有多種，但各動(dòng)態(tài)形式關(guān)系密切，時(shí)空上不可分割，一個(gè)群落在同一時(shí)空上往往會(huì)出現(xiàn)群落動(dòng)態(tài)的各種形式。演替是植被動(dòng)態(tài)最主要的形式，研究開展最多、最早;同演替相比，波動(dòng)由于周期短，且具有可逆性，因此常被研究者忽略;更新是較演替的時(shí)空范圍要小的動(dòng)態(tài)過程，是同一種群或相似種群間的更替，其結(jié)果并不會(huì)引起群落總體結(jié)構(gòu)和性質(zhì)的改變，這一點(diǎn)同演替區(qū)別較大;邊緣效應(yīng)是較為常見的生態(tài)現(xiàn)象，但由于研究者往往將研究重點(diǎn)集中于群落本身的研究，而使群落間的這一效應(yīng)被忽略。

植被動(dòng)態(tài)的研究方法主要有固定樣地觀測(cè)法、空間代替時(shí)間法、植被指數(shù)法等。從研究尺度來講，固定樣地觀測(cè)法和空間代替時(shí)間法主要用于小尺度的植被動(dòng)態(tài)研究，而植被指數(shù)法主要用于大尺度的植被動(dòng)態(tài)研究。

植被動(dòng)態(tài)是全球變化的重要指示，因此，植被動(dòng)態(tài)研究顯得十分重要，從全球環(huán)境可持續(xù)發(fā)展角度來看，未來植被動(dòng)態(tài)研究重點(diǎn)應(yīng)集中在以下幾個(gè)方面:1)“3S”技術(shù)在植被動(dòng)態(tài)研究中的應(yīng)用;2)植被動(dòng)態(tài)與生物多樣性;3)植被動(dòng)態(tài)與荒漠化;4)植被動(dòng)態(tài)研究中的尺度轉(zhuǎn)換問題;5)植被動(dòng)態(tài)與全球變化;6)植被波動(dòng)理論研究。

［1］ Mcintosh R P.Succession and ecological theory in forest succession and application［M］.New York:Springer-Verlag，1981:10-23

［2］ 王伯蓀，彭少麟.鼎湖山森林優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1987，7(3):214-221

［3］ Oliver C D，Larson B C.Forest stand dynamics［M］.New York:McGraw-Hill，1990:3-5

［4］ 宋永昌.植被生態(tài)學(xué)［M］.上海: 華東師范大學(xué)出版社，2001:20-21

［5］ Knapp R.植被動(dòng)態(tài)［M］.宋永昌，張紳，鄭慧瑩，譯.北京:科學(xué)出版社，1986:68-76

［6］ 鄔建國，Vankat J L.生態(tài)演替理論和模型［G］∥劉建國.當(dāng)代生態(tài)學(xué)博論.北京: 中國科學(xué)技術(shù)出版社，1992:49-64

［7］ 田漢勤，齊曄.生態(tài)演替的過程分析［G］∥馬世駿.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)透視.北京: 科學(xué)出版社，1990:90-100

［8］ 彭少麟.森林群落動(dòng)態(tài)學(xué)理論及其應(yīng)用［D］.廣州:中山大學(xué)，1989:5-17

［9］ Miles J.Vegetation dynamics［M］.New York: Halsted Press，1979:1-80

［10］Whittaker R J，Bush M B，Richards K.Plant recolonization and vegetation succession on the Krakatoa Islands，Indonesia［J］.Ecol Monogr，1989，59:59-123

［11］Matthews J A.The ecology of recently deglaciated terrain: a geoecological approach to glacier forelands and primary succession［M］.Cambridge: University Press，1992:1-386

［12］Manfred W，Wolfram D.Primary immigration and succession of soil organisms on reclaimed opencast coal mining areas in eastern Germany［J］.European Journal of Soil Biology，2003，38:137-143

［13］Poschlod P，Bakker J，Bonn S，et al.Dispersal of plants in fragmented landscapes-changes of dispersal processes in the actual and historical man-made landscape［C］∥Settele J，Margules C，Poschlod，P，et al.Species Survival in Fragmented Landscapes.Kluwer，Dordrecht，1996:123-127

［14］柳新偉，申衛(wèi)軍，張桂蓮.南亞熱帶森林演替植物幼苗生態(tài)位適應(yīng)度模擬［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(1):1-6

［15］Odum E P.生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)［M］.孫儒泳，錢國楨，林浩然，等譯.北京: 人民教育出版社，1981:245-258

［16］彭少麟.南亞熱帶森林群落動(dòng)態(tài)學(xué)［M］.北京:科學(xué)出版社，1996:5-8

［17］任海，劉世忠，彭少麟，等.植物群落波動(dòng)的類型與機(jī)理［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2001，9(2):167-173

［18］李瑞，張克斌，劉云芳，等.北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地植被波動(dòng)理論與實(shí)踐［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，29(6):144-147

［19］彭少麟.森林群落波動(dòng)的探討［J］.運(yùn)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1993，4(2) :120-125

［20］劉云芳，李瑞，張克斌，等.基于NDVI 的北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地植被數(shù)量動(dòng)態(tài)研究［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2007，21(10):137-143

［21］彭軍，李旭光，董鳴.重慶四面山亞熱帶常綠闊葉林種子庫研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(2): 209-214

［22］陳章和，陳惠琴，劉惠瓊.南亞熱帶常綠闊葉林幾個(gè)樹種的種子萌發(fā)和幼苗發(fā)育［J］.植物學(xué)報(bào)，1995，37(8):630-635

［23］Negrelle R R B.Sprouting after up rooting of canopy trees in the Atlantic rain forest of Brazil［J］.Biotropica，1995，27(4):448-454

［24］臧潤(rùn)國.林隙更新動(dòng)態(tài)研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1998，17(2):50-58

［25］王周平，李旭光，石勝友.重慶縉云山針闊混交林林隙樹木更替規(guī)律研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，51(4):399-404

［26］李旭光，何維明，董鳴.縉云山大頭茶種群林窗動(dòng)態(tài)的初步研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17(5):542-547

［27］丁圣彥，宋永昌.浙江天童常綠闊葉林演替系列優(yōu)勢(shì)種光合生理生態(tài)的比較［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19(3):318-323

［28］王如松，馬世駿.邊緣效應(yīng)及其在經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1985，4(2) :38-42

［29］王伯蓀，彭少麟.鼎湖山森林群落分析:Ⅹ.邊緣效應(yīng)［J］.中山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1986，31(4):52-56

［30］奚為民，鐘章成，畢潤(rùn)成.四川縉云山亞熱帶常綠闊葉林林窗邊緣效應(yīng)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1993，17(3) :232-242

［31］張克斌，李瑞，劉云芳.半干旱區(qū)濕地/干草原群落交錯(cuò)帶邊緣效應(yīng)研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2007，27(5):859-863

［32］彭少麟，方煒.鼎湖山植被演替過程優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài)研究Ⅲ:黃果厚殼桂和厚殼桂種群［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，1994，2(4):79-87

［33］彭少麟，方煒.鼎湖山植被演替過程中椎栗和荷木種群的動(dòng)態(tài)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，19(4):311-318

［34］蔡飛，宋永昌.武夷山木荷種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(2):138-148

［35］彭少麟，方煒，任海，等.鼎湖山厚殼桂群落演替過程的組成和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22(3):245-249

［36］周先葉，王伯蓀，李鳴光，等.廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替過程中的群落動(dòng)態(tài)［J］.植物學(xué)報(bào)，1999，41(8):877-886

［37］蔣德明，卜軍，寇振武.沙地人工植物群落生物量動(dòng)態(tài)及其更新途徑［J］.中國沙漠，1997，17(2):189-193

［38］曹成有，寇振武，蔣德明，等.科爾沁沙地丘間地植被演變的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(3):262-267

［39］Timothy B M，Judith L，Timothy G W，et al.Evaluating change in rangeland condition using multitemporal AVARR data and geographic information system analysis［J］.Environmental Monitoring and Assessment，1999，59:211-223

［40］Saltz D，Schmidt H，Rowen M，et al.Assessing grazing impacts by remote sensing in hyper-arid environments［J］.Journal of Range Management，1999，52(5):500-507

［41］Myneni R B，Tucker C J，Asrar G，et al.Interannual variations in satellite-sensed vegetation index data from 1981 to 1991［J］.Journal of Geophysical Research，1998，103:6145-6160

［42］Eklundh L.Estimating relations between AVHRR NDVI and rainfall in East Africa at 10-day and monthly time scales［J］.International Journal of Remote Sensing，1998，19:563-568

［43］Boyd D S，Ripple W J.Potential vegetation indices for determining global forest cover［J］.International Journal of Remote Sensing，1997，18(6):1395-1401

［44］Chen Z K，Elvidge C D，Groenveld D P.Monitoring seasonal dynamics of arid land vegetation using AVIRIS data［J］.Remote Sensing Environment，1998，65(3):255-266

［45］李瑞，張克斌，劉云芳.濕地—干草原植物物種多樣性研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(5):12-17

［46］左小安，趙學(xué)勇，張銅會(huì)，等.中國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶植被動(dòng)態(tài)研究進(jìn)展［J］.水土保持究，2005，12(1):162-166

［47］傅伯杰，陳利頂，馬克明，等.景觀生態(tài)學(xué)原理及應(yīng)用［M］.北京: 科學(xué)出版社，2001:48

［48］李瑞，張克斌，邊振，等.半干旱地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)植物α 及β 多樣性分析［J］.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2009，23(9):139-145

［49］李寶林，周成虎.東北平原西部沙地沙質(zhì)荒漠化的遙感監(jiān)測(cè)研究［J］.遙感學(xué)報(bào)，2002，6(2):117-122

［50］弋良朋，尹林克.基于遙感和GIS 的塔里木河下游土地荒漠化的動(dòng)態(tài)變化［J］.吉林大學(xué)學(xué)報(bào):地球科學(xué)版，2005，35(1):86-90

［51］李雙成，蔡運(yùn)龍.地理尺度轉(zhuǎn)換若干問題的初步探討［J］.地理研究，2005，24(1):11-18

［52］呂一河，傅伯杰.生態(tài)學(xué)中的尺度及尺度轉(zhuǎn)換方法［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21(12):2096-2105

［53］郝仕龍，李壁成.土地利用的尺度和尺度轉(zhuǎn)換［J］.中國土地科學(xué)，2004，18(5):32-36

［54］江子瀛.深圳—東莞地區(qū)快速城市化過程對(duì)植被覆蓋動(dòng)態(tài)變化的影響［D］.北京:北京大學(xué)，2001:1-45