秦紀(jì)洪，王 琴，孫 輝*，武艷鐲，易之煦

（1. 成都大學(xué)城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院環(huán)境工程系，四川 成都 610102；2. 四川大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程系，四川 成都 610065）

1 樹線及高山樹線交錯(cuò)帶

政府間氣候變化專門委員會(huì)（IPCC）第四次評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè)，到本世紀(jì)末，全球平均地表氣溫可能升高1.1 ～6.4℃（與1980－1999年相比）[1]。過去50年中，歐洲阿爾卑斯山脈的升溫速度是全球的2倍多，青藏高原升溫速度相當(dāng)于全球的3倍。氣候變暖在北極、歐洲中部和北部、青藏高原等比其他任何地方都要強(qiáng)烈，在瑞士阿爾卑斯山脈年均溫每10年上升0.57℃，而北半球每10年上升0.25℃[2]。

高山林線（Alpine timberline）是當(dāng)海拔達(dá)到一定高度時(shí)出現(xiàn)的樹木尚能生長到一定郁閉度且高度 ＞ 3 m的特殊過渡區(qū)域[3～4]；而高山樹線（Alpine treeline）是在高海拔地帶的樹高不足2 m的喬木生長上限，是地球上最明顯的植被分界線之一，在樹線以上還分布有樹高不足 2 m的矮曲木生長的上限，稱為樹種分布上限（Tree species line），通常人們把從山地郁閉森林（closed tall forest）到高山樹線（Alpine treeline）之間的區(qū)域稱為高山林線區(qū)域[3]，從山地郁閉森林上限到樹種分布上限之間的整個(gè)過渡帶被稱為高山樹線群落交錯(cuò)帶（Alpine treeline ecotone, ATE）[4～5]。

高山樹線交錯(cuò)帶作為高海拔生態(tài)系統(tǒng)的天然邊界，具有許多獨(dú)特的性質(zhì)，處于高寒嚴(yán)酷氣候脅迫的臨界狀態(tài)，是高海拔生態(tài)系統(tǒng)承受環(huán)境變化壓力最大的地帶之一[6]。在ATE內(nèi)森林冠層開放，年平均氣溫低，環(huán)境波動(dòng)劇烈，加上矮曲林、樹島、孤樹、灌叢等地表植被類型、水分狀況、輻射強(qiáng)度、地表蒸散等隨環(huán)境變化梯度大，大多數(shù)植物共生種在群落交錯(cuò)帶隨著環(huán)境梯度變化達(dá)到了各自的生存閾值[7]，全球和區(qū)域氣候變暖必然在這一生態(tài)界面上有所反映[6]。在全球氣候變化的背景下，ATE內(nèi)環(huán)境要素的輕微改變，可能會(huì)導(dǎo)致ATE的位置和結(jié)構(gòu)、土壤生物和生物化學(xué)過程發(fā)生巨大改變，對(duì)高海拔生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生顯著的影響，可能會(huì)提供森林對(duì)全球變化響應(yīng)的先導(dǎo)特征，具有獨(dú)特的環(huán)境和生態(tài)學(xué)意義，被認(rèn)為是全球氣候變化生物監(jiān)測(cè)系統(tǒng)的理想預(yù)警線和高海拔地帶對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的指示器[7～8]，在全球變化的區(qū)域響應(yīng)研究中具有重要的指示作用。

2 國內(nèi)外在高山樹線研究的主要進(jìn)展

2.1 樹線的形成機(jī)理

高山樹線與林線是成對(duì)出現(xiàn)的，二者的形成機(jī)制很有可能是相關(guān)或是類似。目前，國內(nèi)外在生理、生態(tài)與氣候方面對(duì)高山樹線進(jìn)行了大量研究，但是關(guān)于樹線的形成原因還存在較大爭(zhēng)議。國內(nèi)外關(guān)于高山樹線的形成機(jī)理主要有環(huán)境脅迫和干擾兩方面。

2.1.1 環(huán)境脅迫 低溫環(huán)境脅迫。在高山區(qū)域，生長季的低溫、凍害使樹葉表皮生長不完整，加之冬春季節(jié)降水減少，樹葉在春季當(dāng)土壤凍結(jié)時(shí)容易產(chǎn)生生理性干旱，使植物葉和芽出現(xiàn)干化（desiccation）現(xiàn)象，從而限制樹木在更高海拔處的生長。但是K?rner在對(duì)溫帶和熱帶地區(qū)高山樹線冬季干旱的研究后，發(fā)現(xiàn)低溫環(huán)境的脅迫只危及溫帶地區(qū)高山樹線以上的小樹，不足以解釋全球范圍內(nèi)樹線的形成，他認(rèn)為生長季節(jié)土壤低溫抑制了碳向根部的分配，導(dǎo)致ATE內(nèi)的樹種不能將光合產(chǎn)物用于細(xì)胞的分化與生長，而不是碳同化不足或養(yǎng)分受限[9]。有研究發(fā)現(xiàn)，樹冠與大氣環(huán)流緊密耦合，樹冠減少了到達(dá)地面的太陽輻射，喬木根際溫度比低矮的灌叢植被低，因此ATE內(nèi)的喬木遭受了比相鄰的其它高山灌叢和高山矮曲林更嚴(yán)重的低溫脅迫，ATE內(nèi)的植物既需要足夠的碳水化合物維持生長，也需要充足的可溶性碳水化合物來提高其在低溫環(huán)境下的生存能力，導(dǎo)致糖和氨基酸不能滿足植物組織生長和更新的最低要求，從而限制了樹木在更高海拔處的生長[4,10]。

幼樹生長發(fā)育受限。樹木向高海拔處擴(kuò)展不是取決于成年樹木的生長或是樹木生長型由矮曲木向喬木的轉(zhuǎn)變，而是取決于幼樹在更高海拔處的生長與存活。樹木的繁殖能力隨海拔的升高而減小，在樹線交錯(cuò)帶內(nèi)樹木的繁殖力較低，很少產(chǎn)生種子，而且種子的發(fā)育能力也很低，從而限制了樹木的更新[11]。但是，K?rner等發(fā)現(xiàn)在很多地區(qū)，在樹線以上仍然存在大量的籽苗和幼樹，只是它們難以形成較大的立木，或者只能形成矮曲木[5]。

喬木碳同化受限。低溫、干旱、較短的生長季節(jié)及其他環(huán)境脅迫因素，使得植物光合作用固定的碳與呼吸消耗的碳關(guān)系失調(diào)而導(dǎo)致了高山樹線的形成，即碳的吸收不足以維持樹木的最小生長需要[12]。很多光合呼吸研究表明，在熱帶地區(qū)，ATE內(nèi)樹種的碳同化機(jī)制能夠很好地適應(yīng)環(huán)境，在其它地區(qū)，生長在不同海拔處的相同樹種，在光合作用方面并沒有明顯的差異，只是ATE內(nèi)的樹種生長季節(jié)較短[13]。Hoch等通過對(duì)阿爾卑斯山樹線交錯(cuò)帶內(nèi)成年松樹組織的研究認(rèn)為，碳的限制不太可能是樹線形成的主要原因[14]。

喬木氮平衡失調(diào)。高海拔樹木生長受營養(yǎng)元素特別是氮的限制，因此有研究指出高山樹線的形成可能與氮沉積有關(guān)。K?rner等發(fā)現(xiàn)ATE內(nèi)的針葉樹的樹葉含氮量比低海拔處的要低[15]，在阿拉斯加和瑞典也證實(shí)了樹線處的樹木生長受低氮含量的限制。但是Hartley等卻觀察到隨著氣候變暖，北極苔原土氮礦化作用增強(qiáng)[16]，而隨降雪沉降到地面的氮氧化物在積雪融化后可能被植物吸收利用。

2.1.2 干擾 干擾被認(rèn)為是影響樹線形成的另一個(gè)重要因素，風(fēng)、冰、雪、沙礫、雪崩等的直接機(jī)械傷害及因此產(chǎn)生的各種病原體的危害、動(dòng)物啃食、踐踏以及人為干擾等對(duì)樹木產(chǎn)生抑制作用，從而限制其生長或生物量的增加。高海拔地區(qū)往往多風(fēng)，強(qiáng)風(fēng)直接作用會(huì)引起植被的萎縮和破壞，間接作用引起冰雪和沙粒碎屑對(duì)植被的磨損，而且易引發(fā)霜旱，霜旱在樹木種群較小而積雪增加的情況下會(huì)有所增加[17]。Seki發(fā)現(xiàn)在ATE內(nèi)積雪比密集的林冠下深，造成幼樹樹葉損壞甚至植株死亡，積雪會(huì)增加隔熱性能，延長積雪時(shí)間，延誤樹線內(nèi)種子的萌發(fā)，增加樹木幼苗感染真菌（如白色雪霉Phacidium infestans、冷杉枯梢病菌Gremmeniella abietina）的幾率，縮短植物生長季，從而限制了樹木生長[18～19]。也有人認(rèn)為森林火災(zāi)的干擾是高山樹線能夠穩(wěn)定存在的因素之一，火使郁閉林冠開放和地表植被減少，有利于樹木幼苗的定居。人為干擾如放牧、伐木、采礦等，也會(huì)限制樹木的生長和生物量的增加，人為干擾消除后樹木持續(xù)快速的入侵到樹線以上的區(qū)域。但K?rner認(rèn)為，干擾引起樹木生長受限和生物量損失，可能調(diào)節(jié)和影響高山樹線樹木的生長速度，而不是樹線形成的一個(gè)關(guān)鍵因素[9]。

但是，高山樹線與周圍環(huán)境的關(guān)系非常復(fù)雜，樹線形成機(jī)制可能是多方面綜合作用的結(jié)果。在一定地域的特定高山樹線形成的主導(dǎo)因素可能不一致，使得在全球尺度上仍難以找到一種解釋高山樹線形成機(jī)制的普遍適合的理論[9]。

2.2 ATE位置的時(shí)空動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)

高山樹線交錯(cuò)帶（ATE）是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要和最顯著的自然邊界之一，交錯(cuò)帶中的優(yōu)勢(shì)物種、植物的生活型、群落生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)與功能等在很小的海拔梯度內(nèi)急劇變化[20]，環(huán)境因子的輕微變化都可能導(dǎo)致ATE的位置和結(jié)構(gòu)變化。在全球尺度、區(qū)域尺度等不同空間尺度上，不同類型的ATE對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式及敏感度不同。

在全球尺度上，ATE的位置與生長季節(jié)平均溫度5 ～ 6℃的等溫線一致，其位置的動(dòng)態(tài)變化與最熱月平均溫度等溫線的移動(dòng)相平行[4]。Harsch對(duì)103份關(guān)于全球166個(gè)觀測(cè)點(diǎn)1900年以來的樹線動(dòng)態(tài)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，結(jié)果有52%的觀測(cè)點(diǎn)出現(xiàn)樹線上移的現(xiàn)象，1%出現(xiàn)樹線后退，47%保持穩(wěn)定，而且不同類型的樹線對(duì)氣候變化的敏感度不同，氣候變暖時(shí)，彌散型的樹線更容易移動(dòng)，并且與年平均溫度和冬季溫度升高明顯相關(guān)，突兀型的樹線和高山矮曲林樹線只有當(dāng)冬季溫度升高后才可能移動(dòng)，殘片狀的樹線在氣候變暖的情況下會(huì)向高海拔處延伸，主要是通過ATE內(nèi)樹木個(gè)體的增加而不是籽苗在樹種線之上的定居[21～22]。但總體上ATE位置的變化是基于幼樹的成功繁殖與定居，而不是成年樹木的生長或樹木由矮曲木到立木生長型的轉(zhuǎn)變[20]，而且樹木的更新和存活對(duì)短期內(nèi)溫度的急劇變化的敏感度比在一般的溫度變化趨勢(shì)下更強(qiáng)[23]。

在區(qū)域尺度上，由于氣候變化的空間異質(zhì)性，導(dǎo)致不同地點(diǎn)、不同物種組成的ATE對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式和強(qiáng)度不同，而且ATE的位置和結(jié)構(gòu)的變化很少與任何一種等溫線平行，也不會(huì)與氣候變化同步[17]。在有些地區(qū)ATE內(nèi)的建群種的幼苗自發(fā)地向上擴(kuò)展，超過了高海拔處的樹種線，侵入苔原，這被認(rèn)為是ATE對(duì)氣候變化敏感度的最好指示[24]。例如Devi等觀察到，未受干擾的烏拉爾山脈樹線交錯(cuò)帶在上個(gè)世紀(jì)沿海拔方向上移了60 ～ 80 m，樹線交錯(cuò)帶內(nèi)的樹木密度也變得更高[25]。Kullman報(bào)道了斯堪的納維亞樹線比20世紀(jì)50年代上移了120 ～ 375 m[24]，Grabherr等發(fā)現(xiàn)奧地利西部和瑞士東部的ATE在最近70 ～ 90 a內(nèi)上移了300 m，并推斷未來每10 a可上移8 ～ 10 m[26]。同樣報(bào)道樹線上移的還有阿拉斯加和西伯利亞等，這些區(qū)域ATE的變化都被歸因于局部地區(qū)生長季節(jié)溫度的變化，說明由氣候引發(fā)的ATE移動(dòng)可能在北半球廣泛存在[27]。

研究表明，ATE位置的變化對(duì)氣候暖化的響應(yīng)是非線性的，二者并不同步。很多研究發(fā)現(xiàn)即使是在適宜氣候條件下，樹線交錯(cuò)帶位置的變化在時(shí)間上滯后于氣候變化幾十年甚至幾百年[28]；也有研究發(fā)現(xiàn)只有當(dāng)氣溫高于樹木生長的最低溫度閾值時(shí)，ATE才有可能向上移動(dòng)。例如，Rupp利用模型對(duì)阿拉斯加西北部的布魯克斯山脈樹線交錯(cuò)帶的研究表明，當(dāng)夏季溫度升高6℃后，白云杉就會(huì)擴(kuò)展到現(xiàn)在沒有樹木的北坡，這需要3000 ～ 4000 a，當(dāng)溫度升高4℃后，白云杉就能在北坡存活，而且氣溫升高的幅度越大，滯后時(shí)間也就會(huì)越短[29]，并且ATE位置的變化隨地形、樹種而有所不同。在挪威，樹線對(duì)氣溫升高的響應(yīng)具有明顯的區(qū)域性差異，在最南部樹線通常北移或保持穩(wěn)定，在中部樹線可能北移或保持穩(wěn)定，在北部樹線卻出現(xiàn)后退[30]。Kullman發(fā)現(xiàn)在瑞典斯堪的納維亞南部山區(qū)，從20世紀(jì)初開始，樺樹的樹線上移了40 ～ 130 m，松樹樹線上移了50 m，云杉樹線上移了100 m，灰赤楊的樹線移動(dòng)最快，在50 a內(nèi)上移了100 m[31]。

在有些地區(qū)，ATE的變化表現(xiàn)為樹木密度有所增加而不是位置上移。如Klasner等在美國國家冰川公園的研究發(fā)現(xiàn)ATE內(nèi)矮曲林、片林和郁閉森林面積比46年前增加了3.4%，樹木密度也更高[32]。Batllori在比利牛斯山研究發(fā)現(xiàn)盡管ATE內(nèi)樹木的年齡結(jié)構(gòu)不同，但是在20世紀(jì)以來ATE內(nèi)很多區(qū)域樹木密度都有增加[33]。在加拿大育空西北部的山脈，南坡樹線位置比北坡高50 ～ 100 m，但是北坡樹線內(nèi)樹木密度是南坡的3倍[34]。Shi等對(duì)青藏高原東部的研究結(jié)果也顯示ATE中喬木定居和更新對(duì)氣候變化敏感，對(duì)氣候變暖的響應(yīng)方式主要為密度增加和樹木生長加快[35]。

關(guān)于ATE位置和結(jié)構(gòu)變化的生態(tài)過程可能更加復(fù)雜。Camarero等對(duì)西班牙比利牛斯山近300年來的ATE動(dòng)態(tài)的研究表明，1950年以前ATE位置是上移的，但是1950年以后ATE位置平均移動(dòng)速度與年際3月溫度變化幅度呈負(fù)相關(guān)，3月溫度變化增大甚至可能導(dǎo)致ATE位置后退[36]。Danby等在圣伊萊亞斯山脈的研究發(fā)現(xiàn)，在20世紀(jì)初到中期，樹線交錯(cuò)帶明顯上移，交錯(cuò)帶內(nèi)樹木的密度大大增加，但是這種變化在不同的地點(diǎn)并不一致，在南坡樹線交錯(cuò)帶迅速向上移動(dòng)，上升了65 ～ 85 m，而北坡的樹線交錯(cuò)帶位置沒有改變，樹木密度卻增加了40% ～ 65%，而且樹木密度增加與夏季氣溫顯著相關(guān)[37]。

2.3 ATE內(nèi)森林生態(tài)過程對(duì)氣候變化的響應(yīng)

ATE是亞高山森林向高山灌草植被或高山苔原的過渡帶。從山地森林到高山樹線，溫度隨著海拔的增加而下降而且波動(dòng)加大，同時(shí)紫外輻射更加強(qiáng)烈，土壤類型和肥力狀況等發(fā)生改變，加上積雪、云、霧、霜凍等環(huán)境變化更為劇烈，這些環(huán)境因素都可能導(dǎo)致ATE中的植物在形態(tài)、生理和生態(tài)等方面發(fā)生變化。

形態(tài)學(xué)方面的響應(yīng)。低溫和強(qiáng)太陽輻射通常導(dǎo)致ATE內(nèi)的樹木在垂直方向生長受阻，樹木生長型過渡到低矮、扭曲或者多分枝的矮曲灌木狀，通常會(huì)因?yàn)閺?qiáng)風(fēng)直接作用引起的萎縮和破壞及間接作用引起的冰雪和沙粒碎屑對(duì)樹木的擦傷作用而呈現(xiàn)出獨(dú)特的樹冠形狀，這些都是樹木對(duì)特殊環(huán)境的一種形態(tài)適應(yīng)。隨著全球氣候變化，ATE內(nèi)的樹木在形態(tài)上發(fā)生一定的變化，大量的研究發(fā)現(xiàn)，在溫度或CO2濃度升高的情況下，ATE內(nèi)的樹木在徑向和垂直方向上生長加快，產(chǎn)生更多可育的種子。例如，Daniels對(duì)40°S上智利和阿根廷內(nèi)的6條樹線的研究表明，假山毛櫸矮曲木的徑向生長與氣溫的變化呈正相關(guān)，但是超過一定的溫度閾值后，徑向生長隨溫度的升高而減小，因?yàn)闇囟壬邥?huì)加強(qiáng)水分對(duì)植株生長的脅迫[38]。研究發(fā)現(xiàn)在魁北克北部的森林—苔原交錯(cuò)帶內(nèi)，隨著氣候變暖，黑云杉的莖桿在垂直方向上加速生長，繁殖能力有所提高，樹冠變得比較規(guī)則，可能導(dǎo)致黑云杉的生長型由灌叢狀的矮曲木向喬木轉(zhuǎn)變[39]。

生理方面的響應(yīng)。很多研究發(fā)現(xiàn)，氣候變化會(huì)導(dǎo)致樹木的光合作用、年輪寬度以及植物體內(nèi)的碳水化合物和營養(yǎng)元素等發(fā)生變化。針葉樹組織生長的最低溫度為3 ～ 10℃，生長季節(jié)溫度低于這一閾值時(shí)，分生組織的活性會(huì)受到抑制，植物生長受阻，光合作用效率降低[40]。如Landh?usser發(fā)現(xiàn)云杉生長的最低溫度為5 ～ 8℃，當(dāng)溫度高于這一閾值時(shí)光合能力會(huì)逐漸提高[41]；也有研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加后，ATE內(nèi)的針葉樹種具有更高的凈光合作用效率，氣孔的導(dǎo)率更低，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的儲(chǔ)量增加，枝條生長得更長，火炬松的凈初級(jí)生產(chǎn)力提高，但是繁殖能力下降[42]。很多樹木年代學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)在過去150 a，高海拔處針葉樹的年輪變寬，這可能是CO2濃度的增加引起的。此外，氣候變化還會(huì)影響植物葉片的養(yǎng)分濃度，如有研究發(fā)現(xiàn)亞高山矮灌叢葉N濃度對(duì)模擬增溫表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，而溫度升高卻能顯著提高亞北極石楠灌叢葉N的濃度[43]。Sardans等對(duì)地中海灌叢進(jìn)行了6 a模擬增溫（1℃），顯示葉片中P濃度顯著增加而枝條和凋落物的P濃度降低，這表明增溫改變了P在植株內(nèi)的再分配[44]。

生態(tài)方面的響應(yīng)。全球氣候變化會(huì)使樹線交錯(cuò)帶內(nèi)的物種種群結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化，在很多地區(qū)的樹線之上，都發(fā)現(xiàn)了很多不同年齡結(jié)構(gòu)的樹木種群。例如，在20世紀(jì)70年代后，在加拿大的哈德遜灣和馬尼托巴湖地區(qū)、瑞典斯堪的納維亞山區(qū)，在樹線之上都出現(xiàn)了幼樹定居的現(xiàn)象。Kullman在斯堪的納維亞山區(qū)發(fā)現(xiàn)，樹線內(nèi)的樹木從20世紀(jì)80年代末開始更新，在有些區(qū)域，在樹線400 ～ 500 m甚至700 m以上有很多樹齡在10 ～ 15 a的白樺樹、松樹和云杉的幼樹，在南部的山谷中，也出現(xiàn)了同樣的情況，歐洲赤松種群數(shù)量在1973－2005年的觀測(cè)時(shí)間內(nèi)，在前十年有所降低，直到20世紀(jì)80年代末，更新的個(gè)體才抵消了早期的衰退，總體上增加了50%，這可能是因?yàn)?997年以后異常溫暖的夏季和冬季降低了赤松籽苗的死亡率[45]。在芬蘭拉普蘭樹線交錯(cuò)帶內(nèi)，歐洲赤松的籽苗從20世紀(jì)70年代開始增加，尤其是從80年代中期直到20世紀(jì)末[20～22]。這可能是因?yàn)樵谶@些地區(qū)，70年代以前氣候變暖的幅度和強(qiáng)度還不足以抵消殘留下來的小冰期的負(fù)效應(yīng)。但是Daniels認(rèn)為，即使是在比較濕潤的智利安第斯山脈西部，由于溫度升高增加了水分的蒸散，可以利用的水分是限制假山毛櫸幼苗存活的主要影響因子，而不是因?yàn)榻邓可?，只有增加的降水量抵消了高溫?duì)樹木可利用水分的抑制時(shí)，假山毛櫸才可能繁殖更新[38]。

2.4 ATE內(nèi)土壤碳過程對(duì)氣候變化的響應(yīng)

氣候變化可能直接或間接地影響著凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程。就高海拔生態(tài)系統(tǒng)而言，這個(gè)過程對(duì)氣候變化的響應(yīng)可能更為敏感而迅速。凋落物的分解包括物理、化學(xué)和生物學(xué)過程，由淋溶、分解者取食和生物代謝等過程共同完成，該過程主要受氣候、凋落物質(zhì)量和土壤生物群落等因素的綜合調(diào)控，而水熱條件直接影響到凋落物分解過程中的淋溶作用和微生物分解過程中酶的活性[46]。短期內(nèi)，全球氣候變化可能對(duì)高海拔生態(tài)系統(tǒng)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解過程直接產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響，因?yàn)檫@些微生物分解過程主要是靠相關(guān)酶動(dòng)力學(xué)驅(qū)動(dòng)的，而在一定的范圍內(nèi)，酶的活性與溫度存在極強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，全球氣候變暖在一定范圍內(nèi)可能直接提高凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率[47]。例如，Hagedorn對(duì)阿爾卑斯山脈的高山樹線研究發(fā)現(xiàn)，夏季土壤溫度升高 4℃后，生態(tài)系統(tǒng)就會(huì)由碳匯變成碳源，因?yàn)榉纸獾耐寥烙袡C(jī)質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于植物生長所固定的碳[48]。同時(shí)，全球氣候變化可能間接地影響高海拔生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解，如有研究發(fā)現(xiàn)，短期溫度升高可以改變植物凋落物的質(zhì)量（尤其是葉片中 N的濃度和植物組織中的C：N）[44,49]。在較大的時(shí)間尺度上，氣候變化驅(qū)使高山樹線交錯(cuò)帶內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)和物種組成的變化，特別是優(yōu)勢(shì)功能型物種的轉(zhuǎn)變，可能會(huì)導(dǎo)致高海拔生態(tài)系統(tǒng)凋落物質(zhì)量和可分解性的完全轉(zhuǎn)變[47]。例如，Day發(fā)現(xiàn)，增溫會(huì)刺激地上生物量的增加，不僅可以增加凋落物和土壤有機(jī)碳庫，還會(huì)使兩種植物群落的凋落物層 C：N顯著升高[44,49]，這些相對(duì)難以分解的凋落物的大量輸入，可能對(duì)當(dāng)前的氣候變化形成一個(gè)負(fù)反饋，在一定程度上削弱或抵消全球變暖所引起的凋落物分解及土壤碳礦化和呼吸增強(qiáng)，但是這還存在很大不確定性[47]。

ATE上移的過程中，開放系統(tǒng)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛糸]的系統(tǒng)，土壤水分、輻射強(qiáng)度、溫度等的變化，對(duì)低溫下土壤碳儲(chǔ)量、轉(zhuǎn)化和礦化等過程的影響更為顯著，也有可能改變高海拔生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)，減少土壤中碳的存儲(chǔ)。雖然ATE的上移會(huì)增加高山生態(tài)系統(tǒng)的生物量，提高凈初級(jí)生產(chǎn)力，從而增加輸入土壤的碳量，但是ATE的上移會(huì)導(dǎo)致積雪在ATE內(nèi)的重新分配，ATE內(nèi)會(huì)形成比較適宜的微氣候條件，提高微生物的活性，增加土壤的呼吸消耗。Liston等在北極苔原帶發(fā)現(xiàn)，灌木層的增加會(huì)使研究區(qū)內(nèi)積雪的平均厚度增加14%，使風(fēng)吹雪升華的量減少68%，積雪的熱阻增加15%[28]。積雪的增加會(huì)增大地表的反射率，減少輻射能的吸收，使雪面溫度低于氣溫，延長積雪的覆蓋時(shí)間，縮短生長季節(jié)，而且積雪的導(dǎo)熱率低，能防止土壤熱量散逸，增加土壤溫度，提高微生物的活性，促進(jìn)凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解[50]。

3 高山樹線交錯(cuò)帶研究展望

3.1 加強(qiáng)定位研究，區(qū)分ATE動(dòng)態(tài)的自然與人為過程

高山樹線交錯(cuò)帶對(duì)氣候變化的響應(yīng)除了喬木樹種的種間差異外，對(duì)氣候變化響應(yīng)的差異還取決于研究尺度、地形、風(fēng)的暴露、土壤特性、地面植被、病蟲害、人為干擾，以及過去樹線歷史和狀態(tài)。對(duì)未來ATE的預(yù)測(cè)是基于對(duì)過去和現(xiàn)在ATE動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)，但是目前不能確定未來在氣溫進(jìn)一步升高的情況下，溫度和其他影響樹木生長的因子及其之間的相互關(guān)系是否與現(xiàn)在一致，但是這些因素之間作用極其復(fù)雜，而且缺乏歷史記錄和基礎(chǔ)資料。因此，很多研究試圖根據(jù)過去和現(xiàn)在ATE位置動(dòng)態(tài)與特定氣候因子的關(guān)系，預(yù)測(cè)未來氣候變化對(duì)ATE的影響以及未來樹線的潛在位置變化和幅度，可能在很多區(qū)域難以開展，加強(qiáng)長期的定位研究是必要而且必須的。

我國青藏高原被認(rèn)為是全球變化較為敏感的區(qū)域之一，高山樹線交錯(cuò)帶分布廣泛，但在研究中受到的關(guān)注較少。為了更好地揭示ATE動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化響應(yīng)，今后對(duì)ATE的研究應(yīng)該區(qū)分開自然和人為干擾的影響、歷史時(shí)期的樹線特征、樹種及其種群動(dòng)態(tài)、微地形與局地氣候、土壤和植被條件等多種影響，關(guān)注影響樹線外貌、格局和動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因子，在不同氣候條件的區(qū)域進(jìn)行不同時(shí)間和空間尺度的研究是非常必要的。

3.2 開展生態(tài)過程與特征研究

氣候的年際變化、區(qū)域地形條件的變化以及ATE內(nèi)植被種群的變化也會(huì)對(duì)ATE的動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重大影響。微地形條件，尤其是局地氣候，如地表的風(fēng)向、風(fēng)速、太陽輻射強(qiáng)度、積雪深度、積雪覆蓋時(shí)間、土壤水分、土壤溫度等因子，在樹線移動(dòng)后可能發(fā)生徹底的變化。同時(shí)，如前所述，樹線位置動(dòng)態(tài)在時(shí)間上滯后于氣候變化，其原因以及由此引發(fā)的生態(tài)效應(yīng)還不太清楚，加上ATE動(dòng)態(tài)變化受研究方法和時(shí)空尺度等諸多因素的制約。ATE對(duì)氣候變化的響應(yīng)方式及強(qiáng)度也會(huì)因?yàn)檠芯糠椒ǖ牟煌?，包括遙感技術(shù)在內(nèi)的大尺度上的研究方法，由于無法識(shí)別ATE較小的波動(dòng)，所以會(huì)降低對(duì)ATE動(dòng)態(tài)的識(shí)別能力。因此，ATE的變化可能并不能迅速和直接反映氣候變化的特征，或者并不一定是反映特定區(qū)域氣候變化的最佳指標(biāo)。

因此，ATE內(nèi)可能還存在比ATE位置變動(dòng)更加敏感的生態(tài)過程，對(duì)全球氣候變化具有更加明顯和直接的響應(yīng)。過去幾十年對(duì)樹線的研究表明，高山矮曲林生長型特別容易對(duì)氣候變化作出迅速而明顯的反應(yīng)，并且可能存活幾百年，其生長型在喬木和矮曲木之間變化，隨著氣候變化形成動(dòng)態(tài)平衡，也可能是氣候變化的生物指示器。總之，在生態(tài)研究方面，需要對(duì)ATE進(jìn)行更加系統(tǒng)的定位研究，尋求ATE的關(guān)鍵物種在個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)以及景觀尺度方面在不同時(shí)間和空間尺度的系列生態(tài)特征。

3.3 加強(qiáng)ATE土壤生態(tài)過程及其反饋機(jī)制的研究

目前的研究大多是關(guān)于氣候變化與ATE位置、喬木樹種個(gè)體和種群響應(yīng)的相互關(guān)系。低溫生態(tài)系統(tǒng)的土壤生物與生物化學(xué)過程對(duì)環(huán)境因子的敏感度遠(yuǎn)高于植物群落演替對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，但是鮮有關(guān)于低溫生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳的物理、化學(xué)與生物學(xué)過程，以及相關(guān)的土壤碳形態(tài)轉(zhuǎn)化與時(shí)空動(dòng)態(tài)、土壤微生物及酶響應(yīng)特征的系統(tǒng)定量研究。

亞高山針葉林、泰加林等低溫生態(tài)系統(tǒng)中，土壤溫室氣體對(duì)溫度的響應(yīng)與敏感性等都得到了證實(shí)。在全球變暖的背景下，這些土壤的凍融循環(huán)格局、干濕交替格局、積雪與降水格局等將會(huì)發(fā)生改變，土壤溫室氣體排放強(qiáng)度、時(shí)空變化與通量對(duì)升溫的反饋機(jī)制研究，對(duì)于揭示ATE內(nèi)土壤碳氮通量及其對(duì)全球暖化的生態(tài)效應(yīng)具有至關(guān)重要的作用。

高海拔的低溫生態(tài)系統(tǒng)是高碳蓄積的土壤系統(tǒng)，與其他生態(tài)系統(tǒng)相比，低溫生態(tài)系統(tǒng)由于其分解和腐殖化較緩慢，而以地表凋落物和不穩(wěn)定土壤有機(jī)質(zhì)的形式蓄積了大量的碳。高海拔生態(tài)系統(tǒng)中的生物受到低溫的抑制，在低溫條件下土壤呼吸對(duì)氣候變暖更加敏感，大幅度的氣候變暖可能改變土壤生物的群落結(jié)構(gòu)和豐富度、地表凋落物的質(zhì)量，進(jìn)而影響土壤碳過程。作為全球重要碳匯的低溫生態(tài)系統(tǒng)，可能因?yàn)闅夂蜃兓绊懙缴鷳B(tài)系統(tǒng)中碳的蓄積、碳和氮的生物地化循環(huán)、土壤碳庫的穩(wěn)定與轉(zhuǎn)化機(jī)制等。

3.4 綜合運(yùn)用相關(guān)學(xué)科的研究手段，促進(jìn)學(xué)科交叉融合

ATE的研究近年來雖然受到重視并取得了一定進(jìn)展，但是與其他生態(tài)系統(tǒng)的研究深度、廣度以及定量化結(jié)果相比還有很大差距。隨著研究手段與技術(shù)的進(jìn)步，生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、地學(xué)等多種研究手段均可能用于對(duì)ATE響應(yīng)特征與過程的研究。目前，穩(wěn)定同位素示蹤、遙感、樹輪、古生態(tài)等方法都進(jìn)行了嘗試，也取得了一定的成功。進(jìn)一步研究中應(yīng)該結(jié)合地學(xué)、生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、遙感等各學(xué)科的最新研究手段和分析方法，加強(qiáng)相關(guān)學(xué)科間的交叉融合，實(shí)現(xiàn)這些學(xué)科新的技術(shù)手段和創(chuàng)新思維在ATE研究的原位實(shí)驗(yàn)、定位觀測(cè)、模擬實(shí)驗(yàn)中的應(yīng)用，在不同尺度上開展對(duì)ATE的生態(tài)和土壤過程與機(jī)理方面的定量研究。

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