鞏元勇， 郭書巧， 束紅梅， 王慶南， 倪萬(wàn)潮

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游棉花和油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210014； 2.江蘇丘陵地區(qū)南京農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 南京 210046)

鞏元勇，郭書巧，束紅梅，等. 抗草甘膦雜草的抗性機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 雜草科學(xué)，2012，30(3)：9-13.

抗草甘膦雜草的抗性機(jī)理研究進(jìn)展

鞏元勇1， 郭書巧1， 束紅梅1， 王慶南2， 倪萬(wàn)潮1

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游棉花和油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 南京 210014； 2.江蘇丘陵地區(qū)南京農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 南京 210046)

草甘膦因其獨(dú)特而優(yōu)異的理化特性，自上市起便受到廣泛的關(guān)注，現(xiàn)在已經(jīng)成為全世界應(yīng)用最廣的除草劑之一。但是隨著草甘膦抗性雜草的不斷出現(xiàn)，草甘膦的應(yīng)用前景受到嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。文章綜述了草甘膦生產(chǎn)及應(yīng)用現(xiàn)狀、草甘膦作用機(jī)理和草甘膦抗性雜草的發(fā)展，重點(diǎn)闡述了草甘膦抗性雜草的抗性機(jī)理。最后對(duì)如何通過(guò)延緩草甘膦抗性雜草的出現(xiàn)，保護(hù)草甘膦提出建議。

草甘膦；草甘膦抗性雜草；EPSP合成酶

人類通過(guò)種植植物獲取食物、纖維、燃料和飼料之前，雜草就已經(jīng)出現(xiàn)，雜草存在的歷史遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于人類的種植史。上千年間人類耕作中的雜草防控主要是采用機(jī)械、栽培和生物的方式，直到20世紀(jì)40年代有機(jī)合成除草劑的出現(xiàn)，人類逐漸認(rèn)識(shí)并采用這種省時(shí)、省力和高效的化學(xué)除草方式，化學(xué)除草已經(jīng)成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要防控雜草的手段。自2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-dichlorophenoxyacetic acid，簡(jiǎn)稱2，4-D)這第一個(gè)除草劑被選擇使用以來(lái)，分屬于不同化學(xué)級(jí)別并具有不同作用方式的除草劑如雨后春筍般在全世界范圍內(nèi)被合成并成功商業(yè)化，草甘膦[glyphosate，學(xué)名N-(膦酸基甲基)甘氨酸[N-(phosphonomethyl) glycine)]便是眾多化學(xué)除草劑的后起之秀之一。

1 草甘膦生產(chǎn)及應(yīng)用現(xiàn)狀

美國(guó)孟山都公司在1970年成功研發(fā)出草甘膦，因其理化性質(zhì)穩(wěn)定，具有內(nèi)吸傳導(dǎo)性、廣譜性、高效、低毒、低殘留、不破壞土壤環(huán)境、對(duì)大多數(shù)植物具有滅生性等其他除草劑所不具有的優(yōu)點(diǎn)[1]，自1974年上市銷售以來(lái)，到1995年美國(guó)已銷售450萬(wàn)kg，目前由于草甘膦專利技術(shù)到期，導(dǎo)致其銷售價(jià)格大幅下降和1996年以來(lái)抗草甘膦作物的大面積推廣，使得草甘膦的使用量超過(guò)了1995年的10倍以上[2]。2008年全球?qū)Σ莞熟⑾M(fèi)量更是達(dá)到60萬(wàn)t以上，預(yù)計(jì)2015 年全球草甘膦的需求量將達(dá)到89萬(wàn)～93萬(wàn)t左右[3]。我國(guó)自1980年開(kāi)始生產(chǎn)草甘膦以來(lái)，逐漸成為全球生產(chǎn)和銷售草甘膦的中心，2009年底我國(guó)草甘膦的生產(chǎn)能力達(dá)到64萬(wàn)t左右[3]，最近已經(jīng)連續(xù)5年成為世界生產(chǎn)和出口草甘膦第一的國(guó)家[4]。隨著草甘膦應(yīng)用范圍和使用量的不斷擴(kuò)大，我國(guó)現(xiàn)在也是草甘膦最大應(yīng)用國(guó)，2009年我國(guó)草甘膦市場(chǎng)需求約為5.5萬(wàn)t，預(yù)計(jì)2015 年我國(guó)草甘膦的需求量將達(dá)到12萬(wàn)～13萬(wàn)t左右[3]。

2 草甘膦作用機(jī)理

莽草酸(shikimate pathway)途徑是植物和微生物體內(nèi)連接碳水化合物代謝和芳香族復(fù)合物生物合成的重要途徑，在植物體芳香族復(fù)合物包括芳香族氨基酸(色氨酸，tryptophan)、酪氨酸(tyrosine)、苯丙氨酸(phenylalanine))和一些酚類次級(jí)代謝產(chǎn)物(生長(zhǎng)素，auxins)、木質(zhì)素(lignin)、細(xì)胞松弛素(phytoalexins)等[5]，由此不難看出莽草酸途徑在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中具有舉足輕重的地位。5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶(5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate Synthase，EPSPS，EC 2.5.1.19)是莽草酸途徑中催化磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol pyruvate，PEP)和3-磷酸莽草酸(3-phosphoshikimate，S3P)合成5-烯醇式丙酮酸-3-磷酸莽草酸(5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate，EPSP)的關(guān)健酶[5]，草甘膦的作用方式是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性抑制PEP與EPSPS結(jié)合，形成穩(wěn)定的三元絡(luò)合物，從而阻斷PEP與S3P反應(yīng)生成EPSP[6]，最終阻止芳香族氨基酸的生物合成。EPSPS活性的抑制能夠?qū)е旅Р菟嵩谥参矬w的迅速積累[7]，最終導(dǎo)致植物的死亡。導(dǎo)致植物死亡的原因可能有3種：(1)阻斷植物體內(nèi)芳香族氨基酸和酚類次生代謝產(chǎn)物的合成；(2)S3P的積累會(huì)消耗大量的能量；(3)某些代謝途徑中間代謝產(chǎn)物如NADP或S3P的積累對(duì)植物產(chǎn)生毒害[8]。

3 草甘膦抗性雜草的發(fā)展

截止到1996年，盡管已經(jīng)使用草甘膦20多年，但是一直沒(méi)有關(guān)于草甘膦抗性雜草的報(bào)道[9]。因此，一些雜草研究者過(guò)早地得出草甘膦抗性雜草的進(jìn)化是不可能發(fā)生的論斷。該結(jié)論的得出基于以下觀點(diǎn)：20多年草甘膦的使用時(shí)間，雜草沒(méi)有發(fā)生對(duì)草甘膦抗性的進(jìn)化；植物體缺少對(duì)草甘膦的代謝機(jī)制；缺乏理想的實(shí)驗(yàn)室改造的EPSPS位點(diǎn)突變的酶動(dòng)力學(xué)；抗草甘膦作物的研發(fā)成功需要有細(xì)菌基因的插入，這在自然條件下的雜草中不會(huì)發(fā)生[10- 11]。然而隨著1996年抗草甘膦作物商業(yè)化種植的推廣，徹底改變了草甘膦以往的使用模式，開(kāi)始單一的并在作物萌發(fā)前和萌發(fā)后等不同生長(zhǎng)發(fā)育期重復(fù)多次使用，在這種高強(qiáng)度的選擇壓力下，在數(shù)個(gè)國(guó)家和地區(qū)尤其是抗草甘膦作物農(nóng)田中發(fā)現(xiàn)了15種抗草甘膦雜草[12]。

1996年，澳大利亞的瑞士黑麥草(Loliumrigidum)是最早報(bào)道的具有草甘膦抗性的雜草[13]。1999年底，智利果園中發(fā)現(xiàn)草甘膦對(duì)多花黑麥草(Loliummultiflorum)的防治效果很差[14]。2000年，在馬來(lái)西亞發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)氐呐＝畈?Eleusineiudica)對(duì)草甘膦的抗性提高了8～12倍[15]。同年在美國(guó)東部特拉華州抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆的農(nóng)田中發(fā)現(xiàn)有草甘膦抗性的小蓬草(Conyzacanadensis)[16]。2001年，美國(guó)加州及南非發(fā)現(xiàn)了同樣具有草甘膦抗性的瑞士黑麥草[17-18]。2003年，抗草甘膦的長(zhǎng)葉車前草(Plantagolanceolata)和野塘蒿(Conyzabonariensis)在南非被發(fā)現(xiàn)。2004年，美國(guó)發(fā)現(xiàn)抗草甘膦的豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[19]和馬齒莧(Portulacaoleraces)[20]。2005年，美國(guó)喬治亞州傳統(tǒng)農(nóng)田發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)芒莧(Amaranthuspalmeri)具有草甘膦抗性[19]。同年，美國(guó)的具瘤莧(Amaranthusrudis)和三裂葉豚草(Ambrosiatrifida)以及巴西和阿根廷分別發(fā)現(xiàn)的猩猩草(Euphrbiaheterophylla)和假高粱(Sorghumhalepense)都能抗草甘膦[19]。2007年，抗草甘膦的光頭稗(Echinochloacolonum)在澳大利亞被發(fā)現(xiàn)[19]。我國(guó)抗草甘膦雜草也陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，抗草甘膦的小蓬草在浙江寧波被發(fā)現(xiàn)[21]。此外，果園中的許多雜草如刺兒菜(Cephalanoplossegetum)、問(wèn)荊(Equisetumarvense)、苣荬菜(Sonchusbrachyotus)等多年生雜草對(duì)草甘膦也不敏感[22]。華北麥田中的優(yōu)勢(shì)雜草打碗花(Calystegiahederacea)、田旋花(Convolvulusarvensis)對(duì)草甘膦也表現(xiàn)有抗性[23]。

4 草甘膦抗性機(jī)理

雜草對(duì)草甘膦抗性的產(chǎn)生至少有3種機(jī)制造成：(1)靶標(biāo)酶EPSPS的改變；(2)除草劑在植物體的區(qū)室化或轉(zhuǎn)運(yùn)方式的改變；(3)除草劑代謝速率的改變。前兩種機(jī)制已經(jīng)在抗性雜草中得到了證實(shí)，第三種機(jī)制在抗性雜草中還沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)[24]。靶標(biāo)酶EPSPS的改變通過(guò)EPSPS基因的突變或者EPSPS的過(guò)量表達(dá)來(lái)實(shí)現(xiàn)，牛筋草、瑞士黑麥草、意大利黑麥草、馬齒莧和高水麻(Amaranthustuberculatus)就是通過(guò)這種機(jī)制實(shí)現(xiàn)的對(duì)草甘膦的抗性[24]。降低草甘膦向分生組織的轉(zhuǎn)運(yùn)，通過(guò)在噴施部位對(duì)草甘膦的區(qū)室化實(shí)現(xiàn)，這一機(jī)制已經(jīng)在瑞士黑麥草、香絲草(Conyzabonariensis)和小蓬草中得到了證實(shí)[24]。

4.1 靶標(biāo)酶EPSPS基因的突變

2000年，Lee和Ngim首次報(bào)道在馬來(lái)西亞發(fā)現(xiàn)具有草甘膦抗性的牛筋草[25]，由于草甘膦價(jià)格的降低導(dǎo)致了對(duì)其年使用頻率增加(6～8次/年)，在如此高強(qiáng)度的草甘膦選擇壓力下最終導(dǎo)致了抗性牛筋草的發(fā)生[26]。研究發(fā)現(xiàn)，必須使用對(duì)敏感型雜草3倍以上的草甘膦濃度才能夠達(dá)到抑制抗性牛筋草EPSPS活性的50%，表明草甘膦對(duì)抗性牛筋草EPSPS的敏感性顯著降低[27]。Baerson等指出，抗草甘膦牛筋草EPSPS編碼基因第319個(gè)核苷酸由胞嘧啶C變?yōu)樾叵汆奏，由此導(dǎo)致EPSPS氨基酸序列第106位氨基酸由脯氨酸變?yōu)榻z氨酸，從而誘發(fā)了抗草甘膦牛筋草的出現(xiàn)[27]。Ng等的研究表明，在抗性牛筋草中同時(shí)存在EPSPS編碼基因第319個(gè)核苷酸由胞嘧啶C變?yōu)橄汆堰蔄，導(dǎo)致EPSPS氨基酸序列第106位氨基酸由脯氨酸變?yōu)樘K氨酸的情況存在，同樣具有相同的草甘膦抗性[28]。絲氨酸和蘇氨酸是極性親水氨基酸，而脯氨酸是非極性疏水氨基酸，這種氨基酸的改變必然導(dǎo)致EPSPS結(jié)構(gòu)和功能的改變，造成EPSPS與草甘膦親和力的降低，由此導(dǎo)致牛筋草對(duì)草甘膦產(chǎn)生抗性[29]。同樣，澳大利亞和智利的黑麥草(Loliumperenne)對(duì)草甘膦的抗性也是采用相同的機(jī)制[30-31]。

4.2 靶標(biāo)酶EPSPS的過(guò)量表達(dá)

在包括瑞士黑麥草在內(nèi)的草甘膦抗性雜草中發(fā)現(xiàn)其EPSPS基因在mRNA水平的表達(dá)量增加了2～3倍[32]，但是這種增加不能夠提供很強(qiáng)的草甘膦抗性。2004年在美國(guó)南部的棉田里首次發(fā)現(xiàn)有草甘膦抗性的馬齒莧存在[20]，抗性雜草的出現(xiàn)歸咎于常年種植抗草甘膦棉花而重復(fù)大量使用草甘膦所致。Gaines等2010年研究發(fā)現(xiàn)，抗草甘膦馬齒莧體內(nèi)EPSPS基因存在過(guò)量表達(dá)現(xiàn)象，過(guò)量存在的EPSPS為PEP和S3P提供了額外的活性結(jié)合位點(diǎn)，從而保證了莽草酸途徑的正常代謝[33]?？共莞熟ⅠR齒莧個(gè)體的EPSPS基因拷貝數(shù)平均為敏感型雜草體內(nèi)EPSPS拷貝數(shù)的77倍，其EPSPS基因mRNA表達(dá)量平均數(shù)超過(guò)敏感型雜草體內(nèi)EPSPS mRNA表達(dá)量的35倍，其EPSPS酶的數(shù)量平均值超過(guò)敏感型雜草體內(nèi)的20倍。研究還發(fā)現(xiàn)，抗草甘膦馬齒莧和敏感型馬齒莧體內(nèi)的EPSPS酶對(duì)草甘膦具有相同的敏感性，由此排除了EPSPS基因突變導(dǎo)致草甘膦抗性的可能[33]。Gressel等2011年研究表明，在抗草甘膦高水麻的基因組中EPSPS基因存在多拷貝現(xiàn)象，但現(xiàn)在還不明確這是否是該雜草草甘膦抗性存在的唯一機(jī)制[34]。

4.3 草甘膦在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)方式的改變

草甘膦通過(guò)阻斷植物體莽草酸代謝途徑導(dǎo)致植物死亡，而莽草酸代謝途徑活躍的部位在植物的生長(zhǎng)點(diǎn)，因此草甘膦向植物生長(zhǎng)點(diǎn)的順利轉(zhuǎn)運(yùn)顯得非常重要[35]。草甘膦在植物體的韌皮部跟隨蔗糖流由源葉組織向庫(kù)組織運(yùn)輸[36]。1998年澳大利亞最早報(bào)道存在抗草甘膦的黑麥草[13]，多項(xiàng)研究表明其草甘膦抗性的出現(xiàn)不是由于EPSPS對(duì)草甘膦的親和力降低和草甘膦的代謝造成的，而是草甘膦在處理葉片向植物其他組織的運(yùn)輸降低所致[37]。2000年在美國(guó)德拉華州的轉(zhuǎn)基因大豆田中發(fā)現(xiàn)抗草甘膦小蓬草[16]，隨后在美國(guó)的其他地方也證實(shí)存在抗草甘膦小蓬草[38]，研究發(fā)現(xiàn)這些抗性雜草最主要的抗性機(jī)理是草甘膦運(yùn)輸速率的降低[39]。相同的抗性機(jī)理在抗草甘膦生物型香絲草和意大利黑麥草中也得到證實(shí)[40- 41]。Ge等2010年采用31P NMR技術(shù)研究草甘膦在抗性和敏感型小蓬草細(xì)胞內(nèi)的分布情況，結(jié)果顯示抗草甘膦小蓬草會(huì)迅速的將草甘膦隔離進(jìn)入液泡，由此降低了草甘膦通過(guò)韌皮部在植物體的運(yùn)輸速率[42]。此外，在對(duì)抗草甘膦黑麥草和假高粱的抗性機(jī)理研究中發(fā)現(xiàn)，減少葉片對(duì)草甘膦的吸收也可以產(chǎn)生草甘膦抗性[24]。抗草甘膦三裂葉豚草噴施草甘膦之后，其被噴施葉片會(huì)迅速干枯并脫離植物體，來(lái)減少草甘膦對(duì)植物體生長(zhǎng)點(diǎn)的損害[43]。但是這兩種作用機(jī)制還需要深入研究。

5 結(jié)論

草甘膦抗性雜草種類的頻繁出現(xiàn)以及對(duì)其抗性機(jī)制的多樣性，使我們深刻的認(rèn)識(shí)到，任何一種除草劑都不是無(wú)懈可擊的，都會(huì)伴隨對(duì)該除草劑抗性的進(jìn)化發(fā)生。一些除草劑會(huì)在雜草管理中被單一使用，例如在草甘膦抗性作物農(nóng)田中，草甘膦被單一使用防除雜草，這必然會(huì)顯著增加對(duì)田間雜草的選擇壓力，從而使得一種或多種雜草被選出具有抗性就在所難免。草甘膦抗性的出現(xiàn)，不僅對(duì)草甘膦的使用構(gòu)成威脅，而且會(huì)由于因此而采用如粗放型耕作等其他除草管理方式而給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)負(fù)面影響[43]。為防止草甘膦抗性雜草的繼續(xù)出現(xiàn)，同時(shí)為了更好的延續(xù)優(yōu)秀除草劑的使用壽命，我們從雜草管理方式和除草劑抗性作物的研制兩個(gè)方面提出建議：雜草管理必須引入多樣性理念，注重不同作用機(jī)理除草劑使用的多樣性以及田間耕作方式和作物品種的多樣性[23]；研發(fā)具有多種除草劑復(fù)合抗性轉(zhuǎn)基因作物，避免因單一抗性而使用單一除草劑以增加選擇壓的風(fēng)險(xiǎn)。

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AdvancesonResistanceMechanismofGlyphosate-ResistantWeeds

GONG Yuan-yong1, GUO Shu-qiao1, SHU Hong-mei1, WANG Qing-nan2， NI Wan-chao1

(1. Institute of Industrial Crops，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rape in Lower Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture of China, Nanjing 210014, China； 2. Nanjing Institute of Agricultural Sciences, Nanjing 210046, China)

Glyphosate, because of its unique and excellent physical and chemical properties, has attracted much attention since it was commercialized. At present, glyphosate has become one of the most widely used herbicide around the world. But with the emergence of glyphosate-resistant weeds population, the application prospect of glyphosate has been seriously challenged. In this paper it was reviewed in the production and application status, the mechanism of action of glyphosate and the development of glyphosate-resistant weeds especially focused on introduction of the resistance mechanism of glyphosate-resistant weeds. Finally, how to delay the emergence of glyphosate-resistant weeds to protect the application of glyphosate has been also proposed in this paper.

glyphosate; glyphosate-resistant weeds; EPSPS

S451

A

1003-935X(2012)03-0009-05

2012-07-26

國(guó)家自然科學(xué)基金(編號(hào)：31101452)；江蘇省博士后科研資助計(jì)劃(編號(hào)：1201031B)；江蘇省自然科學(xué)基金(編號(hào)：BK2010465)；江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士后科研資助計(jì)劃(編號(hào)：012066511108)。

鞏元勇(1982—)，男，山東惠民人，博士，助理研究員，主要研究方向?yàn)椴莞熟⒖剐曰虻陌l(fā)掘。E-mail：gongyuanyong1982@163.com。

倪萬(wàn)潮，研究員。E-mail：niwanchao2002@yahoo.com.cn。