許湘琴，陸 強，林植華，陳慧麗

（杭州師范大學(xué)動物適應(yīng)與進化杭州市重點實驗室，浙江杭州 310036）

外來種加拿大一枝黃花與土著種蘆葦根際土壤線蟲群落比較

許湘琴，陸 強，林植華，陳慧麗＊

（杭州師范大學(xué)動物適應(yīng)與進化杭州市重點實驗室，浙江杭州 310036）

為比較外來入侵種加拿大一枝黃花（SolidagocanadensisL.）與土著種蘆葦（Phragmitesaustralis）根際土壤線蟲多樣性和群落結(jié)構(gòu)的差異，筆者分別于2009年4月（出苗期）、9月（開花期）和12月（枯萎期）對杭州下沙加拿大一枝黃花群落及相鄰蘆葦群落的根際土壤線蟲進行調(diào)查.結(jié)果顯示：兩種植物根際土壤線蟲群落存在差異，并且這種差異與采樣時間（植物生長階段）有關(guān).加拿大一枝黃花根際土壤的線蟲數(shù)量、屬豐富度和多樣性在出苗期和開花期與蘆葦根際沒有顯著差異，而在枯萎期則顯著高于蘆葦.加拿大一枝黃花根際土壤線蟲營養(yǎng)多樣性在三個生長階段均顯著高于蘆葦.在出苗期和開花期加拿大一枝黃花根際植食性線蟲比例明顯低于蘆葦根際，食真菌線蟲比例則明顯高于后者；在枯萎期，加拿大一枝黃花根際土壤線蟲的食真菌線蟲比例明顯高于蘆葦根際土壤，而食細菌線蟲比例趨于降低.非參數(shù)多變量排序（MDS）表明，加拿大一枝黃花根際土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)與蘆葦在其三個生長階段均差異明顯，其中枯萎期差異最大.上述結(jié)果表明外來植物入侵在一定程度上改變了土壤線蟲多樣性、功能多樣性和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，這種改變可能導(dǎo)致土壤生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)源流向和路徑發(fā)生變化，并促進外來植物進一步入侵.

植物入侵；加拿大一枝黃花；線蟲；多樣性；營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

外來植物入侵會影響土著生物群落的組成，從而使生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動發(fā)生變化［1－2］，進而影響生態(tài)系統(tǒng)功能［3－4］.加拿大一枝黃花（SolidagocanadensisL.）屬菊科（Asteraceae）一枝黃花屬（Solidago L.），原產(chǎn)于北美，于20世紀70年代作為花卉植物引入中國，最初栽培于上海、南京一帶，后逸生野外［5］，20世紀80年代蔓延到浙江.加拿大一枝黃花的繁殖和生存能力極強，極易成為優(yōu)勢種與其他物種競爭土壤、養(yǎng)分、水分和空間，逸生之處，從而引起其他物種退出以至消亡.目前國內(nèi)外對于加拿大一枝黃花的研究主要針對其形態(tài)特征、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性、化感作用、對地上植物群落的危害及其防治方式［6－7］，關(guān)于其入侵對地下生物造成影響方面的研究很少.

隨著對生態(tài)系統(tǒng)地下部分重要性認識的深入［8－9］，越來越多的科學(xué)家開始重視了解外來植物入侵對土壤生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)過程的影響［10－13］.而線蟲作為地下生物多樣性中最豐富的后生動物，其研究應(yīng)引起特別重視.這主要因為：線蟲是土壤中的優(yōu)勢類群，種類繁多，數(shù)量巨大［14］；線蟲是碎屑食物網(wǎng)的重要組成部分，其食性多樣，對于反映生態(tài)系統(tǒng)功能具有獨特的優(yōu)勢［15］；它們與植被關(guān)系密切，其多樣性受到地上植物群落改變的直接影響［16－17］，且被入侵地入侵植物和土著植物根際土壤中植食性線蟲比例的變化有助于了解其成功入侵的機制［18］.然而，目前有關(guān)植物入侵對線蟲群落影響的研究還處于起步階段，已有的報道也結(jié)論不一.因此，有必要對更多的植物入侵案例進行研究，以揭示植物入侵對地下生物多樣性的影響規(guī)律.

該研究選取加拿大一枝黃花入侵嚴重的杭州下沙為研究地點.蘆葦是該地區(qū)分布最廣的土著優(yōu)勢植物之一，具有調(diào)節(jié)氣候、凈化污水、促淤防蝕、抑制藻類、防洪固堤、維持生物多樣性等生態(tài)功能［19］.筆者分別于出苗期、開花期和枯萎期比較土著優(yōu)勢蘆葦（Phragmitesaustralis）群落和入侵種加拿大一枝黃花群落中的土壤線蟲數(shù)量、多樣性、營養(yǎng)類群組成和群落結(jié)構(gòu)，探討以下問題：（1）加拿大一枝黃花入侵是否對根際土壤線蟲群落產(chǎn)生影響？（2）在加拿大一枝黃花不同生長階段，其入侵對根際土壤線蟲群落的影響是否存在差異？

1 材料與方法

1.1 研究地點

杭州下沙位于錢塘江下游北岸，自20世紀80年代以來該地區(qū)的蘆葦優(yōu)勢群落逐漸被外來物種加拿大一枝黃花所入侵.加拿大一枝黃花的繁殖和生存能力極強，生長勢旺，極易與蘆葦?shù)韧林参锔偁幫寥?、養(yǎng)分、水分和空間，并發(fā)展成以一枝黃花為優(yōu)勢種的植物群落.該研究選取東經(jīng)：120°22.551，北緯：30°16.789為采樣點，在該采樣點存在大片相鄰正在發(fā)生競爭的加拿大一枝黃花群落和蘆葦群落.

1.2 樣品采集

于2009年4月下旬（出苗期），9月上旬（開花期）和12月下旬（枯萎期），在加拿大一枝黃花群落或蘆葦群落中各設(shè)置4條長度為9m的樣線，樣線起點隨機.在每條樣線上，每隔1m在加拿大一枝黃花或者蘆葦?shù)闹鞲赃吶∫粋€土樣（深10cm，直徑2cm），然后把10個取自同一樣線上的土柱混合均勻成為一個復(fù)合的樣本，以減少土壤空間異質(zhì)性對根際土壤線蟲群落的影響.由此，在每個植物群落中獲得4個混合土樣，作為4個重復(fù).混合土樣經(jīng)充分混勻后，分成3份：150g土樣固定在4%的福爾馬林中，用于線蟲群落分析；80g土壤80℃烘干，以估算土壤含水量.在植物生長旺盛的9月，調(diào)查兩種植物群落的植株密度、高度及生物量.調(diào)查時在每條線蟲樣線附近隨機選取一個50×50cm的樣方，計算樣方內(nèi)植物密度，隨機選擇6株加拿大一枝黃花或蘆葦測量其高度，收割樣方內(nèi)植物的莖葉和收集地面凋落物，清洗后65℃烘干，以估算地上生物量和凋落物生物量.

1.3 線蟲樣品處理和分析

用LUDODX懸浮法分離得到線蟲，并在解剖鏡下對線蟲進行計數(shù)，每個樣品隨機挑取100多條線蟲在顯微鏡下進行分類鑒定到屬水平.依據(jù)Yeates等［20］將線蟲劃分為食藻類線蟲、植食性線蟲、食細菌線蟲、食真菌線蟲、捕食性線蟲和雜食性線蟲6個食性類群.在屬水平上計算線蟲群落多樣性指數(shù)（Shannon－Wiener diversity index，H’）：H’＝－∑PilnPi，式中Pi為屬i的個體數(shù)占總個體的比例.在食性類群水平上計算營養(yǎng)多樣性指數(shù)（Trophic diversity，TD）：TD＝1/∑Pi2，式中Pi為各營養(yǎng)類群在線蟲群落中所占的比例.

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

該研究采用Statistica統(tǒng)計軟件包（version 6.0，StatSoft Inc，Tulsa OK 74104USA）對環(huán)境參數(shù)及線蟲群落特征進行雙因子方差分析（two－way ANOVA），以檢驗植物類型和采樣時間對土壤特性、植物群落特征、線蟲數(shù)量、線蟲多樣性及各營養(yǎng)類群的影響，后續(xù)比較采用Tuckey多重比較檢驗.

對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的分析采用非參數(shù)多變量分析方法［21］.用雙因子交叉相似性分析（two－way crossed，ANOSIM）和非參數(shù)多變量排序（non－metric multidimensional scaling，MDS）檢驗時間和植物群落類型對土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的影響.上述分析都由Primer軟件（version 5.2）完成.

2 結(jié) 果

2.1 植物密度、高度和生物量

兩種植物群落的植被特征與生物量如表1所示.加拿大一枝黃花的株高和植株密度均顯著高于蘆葦.加拿大一枝黃花群落單位面積生物量高達726g m－2，是蘆葦群落的4倍以上.

2.2 土壤線蟲的數(shù)量、組成和多樣性

該研究共發(fā)現(xiàn)杭州下沙根際土壤線蟲50屬，隸屬于6目35科，其中23個屬為食細菌線蟲屬.雙因子方差分析結(jié)果顯示，植物類型顯著影響線蟲屬豐富度和線蟲多樣性指數(shù)（表1）.采樣時間對根際土壤線蟲屬豐富度、線蟲密度和線蟲香農(nóng)多樣性指數(shù)均有著顯著影響（表1）.植物類型與時間的交互作用對線蟲屬豐富度、線蟲密度有著顯著影響，而對線蟲香農(nóng)多樣性指數(shù)不存在顯著影響（見表1）.加拿大一枝黃花根際土壤的線蟲數(shù)量、屬豐富度和香農(nóng)多樣性在4月和9月與蘆葦根際沒有顯著差異，而在12月則顯著高于蘆葦（圖1a，1b，1c）.

表1 土壤線蟲的屬數(shù)、密度、多樣性指數(shù)及各營養(yǎng)類群百分比的雙因子（植物種類和時間）方差分析結(jié)果Tab.1 Summary of two－way ANOVA for testing the effects of plant type and sampling time on soil nematode genus number，density，diversity indices and trophic group proportions

2.3 線蟲的營養(yǎng)多樣性和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

植物類型和采樣時間對線蟲營養(yǎng)多樣性均存在顯著影響（p＜0.05）（表1）.在各采集時間，加拿大一枝黃花根際土壤線蟲營養(yǎng)多樣性均顯著高于蘆葦（圖1d）.植物類型對捕食性線蟲、食真菌線蟲和植食性線蟲占根際土壤線蟲總數(shù)量的比例存在顯著影響，而對其它各線蟲食性類群比例不存在顯著影響（表1）.采樣時間對食藻類線蟲、食細菌線蟲、雜食性線蟲和植食性線蟲占根際土壤線蟲總數(shù)量的比例存在顯著影響，而對其它各線蟲食性類群比例不存在顯著影響（表1）.各季節(jié)加拿大一枝黃花和蘆葦?shù)湫椭参锶郝渲懈H土壤線蟲營養(yǎng)類群組成見圖2.結(jié)果顯示，無論在加拿大一枝黃花還是蘆葦?shù)湫腿郝渫寥乐?，植食性線蟲和食細菌線蟲都是根際土壤線蟲群落的優(yōu)勢營養(yǎng)類群.蘆葦根際植食性線蟲比例在4月和9月明顯高于加拿大一枝黃花，在12月差異不明顯.兩種植物間食細菌線蟲比例在4月和9月差異不明顯，但在12月蘆葦根際土壤中食細菌線蟲比例明顯高于加拿大一枝黃花.在加拿大一枝黃花根際土壤中的食真菌線蟲比例在各采樣季節(jié)均高于蘆葦根際.

2.4 線蟲的群落結(jié)構(gòu)

MDS排序結(jié)果（圖3）同樣顯示來自加拿大一枝黃花群落中的線蟲群落與來自蘆葦群落的能完全區(qū)分.而枯萎期（12月）加拿大一枝黃花群落與蘆葦群落之間的根際土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)差異最大.

圖1 加拿大一枝黃花和蘆葦兩種植物根際土壤線蟲的屬數(shù)（a）、密度（b）、Shannon－Weaver多樣性（c）及營養(yǎng)多樣性（d）Fig.1 Soil nematode genus number，density and Shannon－Weaver diversity index，trophic diversity index in the two plant communities dominated respectively by Solidagocanadensis L.and Phragmitesaustralis

圖2 加拿大一枝黃花和蘆葦兩種植物根際線蟲的營養(yǎng)類群組成Fig.2 Proportional composition of nematode feeding groups in Solidagocanadensis L.and Phragmitesaustralis at each sampling time

圖3 兩種植物根際土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)的非參數(shù)多變量排序圖（MDS）Fig.3 Non－metric multidimensional scaling（MDS）ordination of soil nematode communities associated with two plant species

3 討 論

在該研究中，雙因子方差分析顯示植物類型對根際土壤線蟲密度不存在顯著影響，表明加拿大一枝黃花入侵蘆葦群落對土壤線蟲總數(shù)量沒有影響.此前，Posey等［22］亦觀察到大型動物數(shù)量在入侵美國東海岸的蘆葦群落與土著植物互花米草群落的土壤間沒有顯著差異.此外，筆者發(fā)現(xiàn)植物類型顯著影響根際土壤線蟲屬的豐富度和香農(nóng)多樣性.這與Samways等［23］的研究結(jié)果相一致，他們研究了入侵南非的6種雜草對地表無脊椎動物的影響，發(fā)現(xiàn)這6種入侵性雜草影響土壤中無脊椎動物的豐富度和多樣性.劉志磊等［24］的研究也顯示了紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）入侵昆明西山森林公園降低土壤動物群落Shannon－Weaver多樣性和均勻度.Chen等［25］發(fā)現(xiàn)互花米草入侵長江口蘆葦鹽沼將導(dǎo)致根際土壤線蟲豐富度和多樣性下降.

在該研究中，采樣時間對根際土壤線蟲屬數(shù)、密度、香農(nóng)多樣性均有顯著影響，表明植物不同生長階段其根際土壤線蟲數(shù)量和多樣性存在差異.各季節(jié)加拿大一枝黃花與蘆葦根際土壤線蟲數(shù)量和多樣性的比較分析表明，在4月（出苗期）和9月（開花期）加拿大一枝黃花根際土壤線蟲屬豐富度、數(shù)量和多樣性與蘆葦均沒有顯著差異，而在12月（枯萎期）加拿大一枝黃花根際土壤線蟲的數(shù)量和多樣性明顯高于后者，表明加拿大一枝黃花入侵蘆葦群落對線蟲數(shù)量和多樣性的影響與植物的生長階段相關(guān).許多研究已經(jīng)證實采樣時間在評價植物入侵對土壤或底棲動物的影響中有一定的作用［26］.如，Osgood等［27］發(fā)現(xiàn)在5月，大型底棲動物屬的豐富度和密度、小長臂蝦的密度在入侵種互花米草群落中顯著高于土著種蘆葦群落，而7月和9月則不是.Angradi等［28］研究發(fā)現(xiàn)在新澤西州南部沼澤上，大型底棲動物的密度僅在8月和11月在蘆葦群落中低于互花米草群落，在4月和6月則不是.

Gratton和Denno［29］曾報道入侵植物蘆葦取代土著植物互花米草后將導(dǎo)致節(jié)肢動物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，這種改變主要表現(xiàn)為植食性、食碎屑和捕食性類群的變化.該研究顯示，在各生長階段外來植物加拿大一枝黃花根際土壤中的線蟲營養(yǎng)多樣性均顯著高于土著植物蘆葦?shù)母H土壤.在出苗期和開花期，加拿大一枝黃花根際土壤中植食性線蟲比例明顯低于蘆葦根際土壤，表明加拿大一枝黃花抗寄生線蟲感染的能力比土著植物強，這可能是其成功入侵的機制之一.加拿大一枝黃花群落土壤中食真菌線蟲比例高于蘆葦根際土壤，而食細菌線蟲比例在枯萎期明顯低于后者，表明外來植物加拿大一枝黃花群落土壤中物質(zhì)和能量流動更多地依賴真菌途徑.金樑［30］的研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花是一種高度菌根依賴性植物，筆者推測這可能是加拿大一枝黃花群落土壤食真菌線蟲趨于增加的重要原因之一.

當外來植物入侵時，可以改變地上群落和地下群落之間的聯(lián)系，包括改變地上植物對土壤群落提供資源的時間、質(zhì)量、數(shù)量和空間格局，進而影響土壤生物的組成和功能［31－32］.如陳中義等［33］通過研究中指出，互花米草入侵我國長江河口濕地將導(dǎo)致入侵地植物群落的密度、高度、蓋度和生物量發(fā)生變化，進而造成土壤無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)的改變.更高的加拿大一枝黃花群落單位面積的地上生物量可能是造成兩種植物根際土壤線蟲群落存在差異的原因之一.如該研究顯示在各生長階段外來植物加拿大一枝黃花根際土壤中的線蟲營養(yǎng)多樣性均顯著高于土著植物蘆葦，表明加拿大一枝黃花群落的地下資源更為豐富，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜.通常認為更高的地上生物量意味著生態(tài)系統(tǒng)地上部分向地下部分輸入資源總量的增加，該研究顯示加拿大一枝黃花群落單位面積的地上生物量顯著高于蘆葦，由此推測外來植物入侵將導(dǎo)致入侵地地上生物量的增加，進而改變土壤生物的營養(yǎng)多樣性，加速生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán).

綜上所述，加拿大一枝黃花入侵在多樣性和營養(yǎng)功能群水平上均對土壤線蟲產(chǎn)生影響，即外來植物入侵改變了土壤生物的多樣性、功能多樣性和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，這種改變可能進一步影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動，并導(dǎo)致外來植物的進一步入侵.基于該研究結(jié)果，今后可從以下幾個方面開展進一步研究：進行加拿大一枝黃花在原產(chǎn)地和入侵地之間的比較研究；在預(yù)測和評價加拿大一枝黃花對土壤線蟲群落的影響時，要考慮多方面的因素，并整合不同尺度、不同生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果；對加拿大一枝黃花影響土壤線蟲機制進一步深入研究.

附表1 入侵種加拿大一枝黃花與土著種蘆葦兩種植物根際土壤線蟲屬的組成及豐度（條/100g土壤）Appendix table 1 Soil nematodes in the two plant communities dominated respectively by Solidagocanadensis L.and Phragmitesaustralis in April，September and December 2009

續(xù)表

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Abstract：plant invasion；SolidagocanadensisL.；nematodes；diversity；trophic structure

Soil Nematode Communities Associated with ExoticSolidagoCanadensisL.and NativePhragmitesAustralis

XU Xiang－qin，LU Qiang，LIN Zhi－h(huán)ua，CHEN Hui－li＊
（Hangzhou Key Laboratory for Animal Adaptation and Evolution，Hangzhou Normal University，Hangzhou 310036，China）

To compare the diversity and community structure of soil nematodes between exoticSolidagocanadensisL.and nativePhragmitesaustralis，the experiment investigated the soil nematodes in two plant communities at Xiasha Hangzhou in April（emergence period），September（flowering period）and December（withering period）2009.The results show that there exist dissimilarities in nematode communities between exoticS.canadensisL.and nativeP.australisassociated with plant growth stage.There are no significant difference in density，genus richness and diversity of soil nematode communities betweenS.canadensisandP.australisin emergence and flowering period.In withering period，the density，genus richness and diversity of soil nematode are higher in the soil colonized byS.canadensisL.than in the soil underP.australis.The trophic diversity of nematode community is significantly higher in the soil colonized byS.canadensisL.than in the soil underP.australisin all three growth stages.Nematodes in the soil colonized byS.canadensisL.have higher proportion of fungivores and lower proportion of herbivores in emergence and flowering period compared to the soil ofP.australis.Significant increase in the proportion of fungivores and significant decrease in the proportion of bacterivores are detected in the soil colonized byS.canadensisL.compared to the soil underP.australisin withering period.The results of MDS show the dissimilarities in nematode communities between exoticS.canadensisL.and nativeP.australisin all three growth stages，and the greatest dissimilarities are found in withering period.The results suggest that the invasion of the exotic plant has changed the diversity，trophic diversity and trophic structure of soil nematode，which may change the direction and path of nutrition sources of soil ecosystem，and promote exotic plant further invaded.

Q959.171

A

1674－232X（2011）05－0435－09

10.3969/j.issn.1674－232X.2011.05.010

2011－04－21

浙江省教育廳科研基金項目（Y200907936）；杭州師范大學(xué)科技創(chuàng)新基金項目（2009XJ009）.

許湘琴（1986—），女，浙江金華人，生態(tài)學(xué)專業(yè)碩士研究生，主要從事土壤線蟲生態(tài)學(xué)研究.

＊通信作者：陳慧麗（1979—），女，浙江浦江人，副教授，博士，主要從事土壤生態(tài)學(xué)、線蟲學(xué)研究.E－mail：huilichen＠hznu.edu.cn