高天明，張瑞強(qiáng)，梁占岐，劉鐵軍，郭建英，郝 瑞

(1.水利部牧區(qū)水利科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020; 2.鄂爾多斯水土保持工作站,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000)

希拉穆仁圍封草原土壤呼吸通量研究

高天明1，張瑞強(qiáng)1，梁占岐1，劉鐵軍1，郭建英1，郝 瑞2

(1.水利部牧區(qū)水利科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020; 2.鄂爾多斯水土保持工作站,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017000)

利用ACE土壤呼吸作用自動測定儀對希拉穆仁草原圍封6年的克氏針茅(Stipakrylovii)群落從4月末至10月初每隔10 d進(jìn)行土壤呼吸作用日動態(tài)監(jiān)測，并結(jié)合土壤溫度和水分狀況分析其復(fù)合相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明,1)生長季內(nèi)土壤呼吸日動態(tài)均呈單峰曲線，最高值出現(xiàn)在中午12：00-14：00，夜間土壤呼吸速率很低，最低值出現(xiàn)在凌晨1：00-3：00。2)土壤呼吸晝夜變化在不同物候期明顯不同，特別是在地溫低于0 ℃時(shí)出現(xiàn)了土壤呼吸負(fù)通量現(xiàn)象。提高土壤呼吸通量的觀測頻率，加強(qiáng)相應(yīng)物理化學(xué)機(jī)制的深入探討將有助于我們對草地土壤年呼吸量的準(zhǔn)確估算。3)土壤水分與日均土壤呼吸速率的關(guān)系為二次函數(shù)關(guān)系，理論日均呼吸速率最高值為456.2 mg/(m2·h)，對應(yīng)的土壤體積含水量為20%，與田間持水量21%基本吻合。4)生長季Q10值介于1.16～6.28，與土壤水分呈二次函數(shù)關(guān)系，不同于以往研究結(jié)果，這對于全球變化條件下研究土壤呼吸具有指導(dǎo)意義。

希拉穆仁草原；土壤呼吸；土壤水分；Q10值

土壤呼吸是土壤和大氣交換CO2的過程，它不僅是全球碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是大氣CO2的重要來源，因CO2可導(dǎo)致強(qiáng)烈的溫室效應(yīng)而倍受人們關(guān)注。土壤呼吸作用包括3個(gè)生物學(xué)過程(植物根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸)和1個(gè)非生物學(xué)過程(含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化過程)，其中土壤動物呼吸和含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化過程非常微弱，可以忽略不計(jì)[1]。我國擁有天然草原近4億hm2，占國土總面積的41.7%，其中可利用草原面積3.3億hm2，是我國面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)。草地生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳絕大部分集中于表層土壤中。因此，針對草地土壤呼吸進(jìn)行野外實(shí)驗(yàn)研究和相應(yīng)方法論的探討將對我國乃至全球碳源-匯的準(zhǔn)確估算具有重要的科學(xué)意義。陰山北麓地區(qū)包括內(nèi)蒙古自西向東11個(gè)旗縣，面積6萬km2，是我國北方重要的生態(tài)安全屏障，對該地區(qū)草地土壤呼吸的系統(tǒng)性研究目前未見報(bào)道。本研究選取陰山北麓中部的希拉穆仁草原克氏針茅(Stipakrylovii)群落為研究樣點(diǎn)，在地理位置和植被類型方面具有較強(qiáng)的代表性。本研究目的在于通過監(jiān)測該地區(qū)圍封條件下的草地土壤呼吸日動態(tài)和季節(jié)動態(tài)，并結(jié)合土壤表層水熱條件分析該地區(qū)圍封草地土壤呼吸特性，為準(zhǔn)確計(jì)算該地區(qū)年CO2釋放量提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況 希拉穆仁草原地處內(nèi)蒙古包頭市達(dá)爾罕茂明安聯(lián)合旗希拉穆仁鎮(zhèn)。中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，春秋季干旱多風(fēng)，夏季雨量較充沛，冬季干燥寒冷。平均降水量為284 mm，蒸發(fā)量為2 305 mm，降水主要集中在7-9月；年均氣溫2.5 ℃，≥10 ℃年有效積溫1 985～2 800 ℃·d；年均日照時(shí)數(shù)3 100～3 300 h；無霜期83 d；年均風(fēng)速4.5 m/s，冬春以北風(fēng)和西北風(fēng)為主，年大風(fēng)日數(shù)為63 d。地帶性土壤為粟鈣土，多為輕質(zhì)地土壤。建群植物種為克氏針茅。2009年降水量為190.2 mm，降水頻率為92%。

1.2樣地設(shè)置 2003年春季圍封3 hm2代表性坡地(坡度5°，坡向東西)，經(jīng)過6年的圍封，2009年樣地立地條件為：土壤0～25 cm有機(jī)質(zhì)3.03%，pH值8.25，容重1.51 g/cm3，質(zhì)地為中石質(zhì)砂質(zhì)壤土，8月中旬建群種開花期植被蓋度47%，群落高度48 cm，生物量干質(zhì)量165 g/m2，建群種為克氏針茅。

1.3研究方法與數(shù)據(jù)處理 土壤呼吸速率測定利用英國ADC公司產(chǎn)ACE土壤呼吸作用自動測定儀(共3臺)進(jìn)行。測量頻率為生長季內(nèi)4月末至10月初，每隔10 d進(jìn)行1次，基本能代表整個(gè)生長季的平均狀況。選取3塊地勢平整、植被均勻地段(記為3次重復(fù))，試驗(yàn)開始前2 d將儀器配套鋼圈(直徑30 cm，高8 cm)砸入土內(nèi)3 cm并輕輕壓實(shí)，以保證鋼圈與土體無縫隙結(jié)合。試驗(yàn)開始前1 h將圈內(nèi)植物齊地面剪掉，待干擾平衡后，安裝ACE土壤呼吸作用自動測定儀，并連接儀器配套溫度探頭和水分探頭，分別同步測定0～2 cm地溫和0～5 cm土壤體積含水量[2-4]。設(shè)定每臺儀器單次測量周期為30 min，連續(xù)測量時(shí)間不短于24 h。

對每臺儀器測定的數(shù)據(jù)系列去掉前后各3組數(shù)據(jù)以及異常數(shù)據(jù)。用Excel初步分析數(shù)據(jù)并做圖，然后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

樣地土壤的田間持水量和萎蔫系數(shù)根據(jù)樣地土壤pF曲線(中國農(nóng)科院草原研究所測定)求得分別為21%和4%(體積含水量)。

土壤呼吸與溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)回歸分析，所用模型如下[5-7]：

Rs=aebt

(1)

式中，Rs為土壤呼吸；t為地溫；a是溫度為0 ℃時(shí)的土壤呼吸；b為溫度反應(yīng)系數(shù)。Q10值通過下式確定：

Q10=e10b

(2)

2 結(jié)果與討論

2.1草地土壤呼吸的時(shí)序動態(tài) 許多研究表明，土壤呼吸速率與土壤表層水熱狀況關(guān)系最密切[5-9]，因此本研究只進(jìn)行了土壤0～2 cm溫度和0～5 cm水分的測定。一般認(rèn)為，土壤呼吸速率與地溫呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系[5-10]。本研究中，雖然生長季內(nèi)不同物候期草地土壤呼吸強(qiáng)度有較大差異，但土壤呼吸日動態(tài)均呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在中午12：00-14：00，16：00以后呼吸速率迅速下降，夜間土壤呼吸速率很低，特別是夜間地溫均低于5 ℃時(shí)，不超過100 mg/(m2·h)，白天地溫迅速升高，土壤呼吸速率也隨之大幅提高(圖1)。這與劉立新等[6]研究土壤呼吸對溫度的敏感性結(jié)果相符。

土壤呼吸速率晝夜模式在不同物候期明顯不同。4月末至5月中旬為牧草返青期，隨著水熱條件的改善，土壤呼吸速率也在增加，但夜間低于100 mg/(m2·h)，有時(shí)地溫低于0 ℃時(shí)，土壤呼吸速率為負(fù)值，例如4月27日，這與董云社等[6]在冬季觀測到土壤呼吸負(fù)通量相似。5月20日雖然地溫與5月10日近似，但土壤含水量僅為5.5%，接近樣地的萎蔫系數(shù)4%，所以導(dǎo)致土壤呼吸速率白天較之前大幅下降(50%左右)，而夜間呼吸速率由于地溫均低于5 ℃而并無顯著差異[6]。進(jìn)入6月，降雨增多，牧草也開始拔節(jié)，生長旺盛，這也預(yù)示著植物根系呼吸的加強(qiáng)，且此時(shí)水分條件的改善以及夜間地溫逐漸提高，晝夜土壤呼吸速率均呈上升趨勢，至6月21、22和24日時(shí)，夜間呼吸速率接近200 mg/(m2·h)，中午普遍超過500 mg/(m2·h)。然而，此后連續(xù)40余日無有效降雨，土壤蒸發(fā)與植物蒸騰使土壤含水量達(dá)到了萎蔫系數(shù)4%，干旱抑制了植物新陳代謝和土壤微生物數(shù)量[11-12]，因此土壤呼吸速率在7月1日白天最高值僅100 mg/(m2·h)左右，夜間普遍在50 mg/(m2·h)以下。8月降雨量增加，同時(shí)植物進(jìn)入抽穗開花期，新陳代謝旺盛，土壤呼吸作用也隨之加強(qiáng)，但在8月20日，夜間地溫在10 ℃以上，土壤含水量達(dá)到23%，超過了樣地田間持水量(21%)，過多的水分對土壤中氣體擴(kuò)散產(chǎn)生不利影響[9-12]，因此該日的土壤呼吸速率雖然很高，但卻低于地溫相似、土壤含水量14%～17%時(shí)的6月21、22和24日。9月13日雖然土壤含水量為14%，但此時(shí)為植物結(jié)實(shí)期，植株逐漸枯萎，根系呼吸較之前也下降許多，夜間溫度大幅下降，普遍為5 ℃左右，使夜間土壤呼吸速率低于100 mg/(m2·h)，白天為200 mg/(m2·h)以下。10月3日，植物完全枯萎，根系呼吸可視為停止，夜間地溫低于0 ℃時(shí)同樣觀測到了土壤呼吸的負(fù)通量，白天雖然地溫仍較高，但此時(shí)土壤含水量僅為3.5%，干旱嚴(yán)重限制了土壤呼吸作用。

2.2草地土壤呼吸日均值對土壤水分的響應(yīng) 當(dāng)溫度較低時(shí)發(fā)生的溫度變化，水分對土壤呼吸的影響可能會被溫度的效果所掩蓋[6]，為減少這種混淆效果，將地溫較低時(shí)4-5月和9-10月數(shù)據(jù)剔除，以溫度較高的6-8月的土壤呼吸日均值和同期土壤水分進(jìn)行了二次函數(shù)曲線擬合(圖2)，相關(guān)系數(shù)r=0.946>r0.01,90.735，F(xiàn)=76.96>F0.01(1,9)10.56，相關(guān)較顯著，回歸效果較好。求得函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)，計(jì)算土壤呼吸速率理論最大值為456.2 mg/(m2·h) ，對應(yīng)土壤含水量為20%，與樣地田間持水量21%基本吻合。但值得注意的是，土壤含水量14%～17%時(shí)的6月21、22和24日，日均土壤呼吸速率分別為516.4、470.4和468.9 mg/(m2·h)，高于理論最大值，其原因可能是此時(shí)為牧草拔節(jié)期，根系生長旺盛，根系呼吸的加強(qiáng)占土壤呼吸的比重增加所致。

圖1 生長季內(nèi)土壤呼吸速率和0～2 cm地溫日動態(tài)

圖2 日均土壤呼吸速率對土壤水分的響應(yīng)

2.3Q10值對土壤水分的響應(yīng) Q10值代表土壤呼吸對溫度的敏感程度，圖3中，采用當(dāng)天7：00-19：00的日照時(shí)間范圍內(nèi)的數(shù)據(jù)計(jì)算日均Q10值，這主要基于3點(diǎn)考慮：第一，水分對土壤呼吸的影響在低溫時(shí)被限制[6]；第二，夜間較低溫度和土壤呼吸速率時(shí)，很小的絕對誤差會造成較大的相對誤差，并且在指數(shù)運(yùn)算時(shí)又會被放大；第三，0 ℃以下時(shí)出現(xiàn)的土壤呼吸負(fù)通量無法進(jìn)行指數(shù)計(jì)算。因此選用白天溫度較高時(shí)的數(shù)據(jù)進(jìn)行Q10值的計(jì)算。結(jié)果顯示生長季內(nèi)樣地日均Q10值介于1.16～6.28，平均為3.14，高于以往研究結(jié)果，與近年來一些研究結(jié)果相似[4,6-7,9]。將日均Q10值與同期土壤含水量進(jìn)行二次函數(shù)擬合(見圖3)，相關(guān)系數(shù)r=0.779>r0.01,130.641，F(xiàn)=18.57>F0.01(1,13)=9.07，相關(guān)較顯著，回歸效果較好。這證實(shí)了羅光強(qiáng)和耿元波[4]、高艷紅等[11]研究的土壤水分影響了土壤呼吸的溫度敏感性。但筆者基于上述3點(diǎn)考慮認(rèn)為此結(jié)論只有在溫度較高時(shí)(>5 ℃)適用。根據(jù)回歸方程計(jì)算理論峰值土壤含水量為18%，這與田間持水量并無顯著差異，日均Q10值峰值為4.37。

圖3 Q10值對土壤水分的響應(yīng)

3 討論

3.1水熱因子對草地土壤呼吸的影響 一般情況下，一天之內(nèi)土壤水分及理化性質(zhì)不會發(fā)生顯著變化，因此土壤呼吸日變化主要是由溫度變化所引起的。土壤呼吸速率與溫度呈顯著的指數(shù)正相關(guān)關(guān)系[5-10]，二者在一天之中的峰值和谷值以及波動變化基本同步。

由于不同時(shí)期土壤水分的巨大差異，土壤呼吸速率也存在較大的差異。例如圖1中，5月20日、6月11日、6月21日、8月20日、9月13日，這5 d各時(shí)段地溫基本相同，但土壤水分的不同造成了土壤呼吸速率的顯著差異(兩兩進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平α=0.05)。土壤水分與土壤呼吸速率呈二次函數(shù)關(guān)系，當(dāng)土壤水分較低時(shí)，限制了土壤可溶性有機(jī)質(zhì)的擴(kuò)散，從而會很大程度上限制了微生物的活性和能量供應(yīng)，同時(shí)較低的土壤水分限制作用會降低土壤呼吸隨溫度上升的幅度，降低溫度的作用效應(yīng)，因此，較低的土壤水分含量明顯降低了土壤呼吸作用[4-6,9,11]；過高的土壤水分會抑制氣體在土壤中擴(kuò)散作用，同樣降低細(xì)胞新陳代謝以及土壤呼吸強(qiáng)度；只有在土壤水分適中的田間持水量附近時(shí)，土壤中的大孔隙多數(shù)被空氣所充填，這有利于氣體的擴(kuò)散，而且小孔隙的空間大多被水分所占據(jù)，便于可溶性基質(zhì)進(jìn)行擴(kuò)散從而促進(jìn)細(xì)胞新陳代謝[9,12]，土壤呼吸強(qiáng)度達(dá)到最高。

另外,4-6月的返青期至撥節(jié)期日均土壤呼吸速率總體高于7-10月孕穗期至枯萎期(秩和檢驗(yàn),顯著性水平α=0.05)。其原因很可能是由于植物在營養(yǎng)生長期，根系也處于生長期，而在植物生殖生長期，根系生長緩慢甚至不生長，且許多根系的結(jié)構(gòu)和功能的發(fā)生轉(zhuǎn)變，由吸收礦物質(zhì)的活細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)檩攲?dǎo)水分的木質(zhì)部死細(xì)胞[14-15]。因此，能夠進(jìn)行呼吸作用的根逐漸減少導(dǎo)致在同樣水熱條件下，處于植物營養(yǎng)生長期的土壤呼吸速率高于生殖生長期。當(dāng)我們由于條件限制不能長期進(jìn)行連續(xù)通量觀測時(shí)，如何選擇適合的觀測時(shí)間進(jìn)行測量以此來代表一段時(shí)間內(nèi)通量的平均狀況是十分重要的。

3.2土壤水分對Q10值的影響 本研究24 h連續(xù)觀測，計(jì)算7：00-19：00整點(diǎn)和半點(diǎn)的Q10值，然后取平均值，在計(jì)算Q10值過程中發(fā)現(xiàn)，上午7：00-10：00的Q10值呈逐漸下降趨勢，最大降幅可達(dá)3倍以上，10：00以后直至日落雖相對穩(wěn)定但仍有10%～30%的變幅，而以往研究者[3,7-8,10]大多利用靜態(tài)暗箱法只進(jìn)行上午10：00左右和下午3：00左右僅2～4 h的人工觀測，不可能發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律。因此，本研究計(jì)算的Q10值普遍大于他們的計(jì)算結(jié)果。羅光強(qiáng)和耿元波[4]研究得出土壤水分與Q10值呈二次函數(shù)關(guān)系，并計(jì)算Q10值最大值時(shí)的土壤水分含量接近田間持水量，過低和過高的土壤含水量不僅限制土壤呼吸速率也同時(shí)影響了土壤呼吸的溫度敏感性，這與本研究結(jié)果幾乎相同。這對于全球變化條件下研究土壤呼吸具有指導(dǎo)意義。

4 結(jié)論

1)土壤呼吸日動態(tài)呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在中午12：00-14：00，下午16：00以后呼吸速率迅速下降，夜間土壤呼吸速率很低，最低值出現(xiàn)在凌晨1：00-3：00。土壤呼吸速率季節(jié)模式總體呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在禾草撥節(jié)期和抽穗開花期。在返青期和植物枯萎期夜間地溫低于0 ℃時(shí)會出現(xiàn)土壤呼吸速率為負(fù)值的現(xiàn)象。有研究[8]認(rèn)為可能是由于冬季氣溫與土壤溫度均很低，土壤微生物和根系呼吸基本停止，土壤空氣中沒有CO2的累積，致使土壤空氣與大氣CO2失衡，在大氣與土壤CO2濃度差的驅(qū)動下，大氣中的CO2向土壤擴(kuò)散，從而被土壤固定。另外，可能是低溫促進(jìn)了CO2在土壤溶液中的溶解度，同時(shí)低溫促使空氣中的水汽凝結(jié)在土壤表面進(jìn)而增加了土壤含水量，這兩方面因素也很有可能是土壤呼吸負(fù)通量的原因之一。土壤呼吸作用在低溫時(shí)的負(fù)通量說明以往僅利用生長季的觀測資料所估算的土壤年呼吸總量將比實(shí)際值偏大。

2)土壤呼吸速率與土壤含水量呈二次函數(shù)關(guān)系，土壤呼吸速率理論最大值為456.2 mg/(m2·h)，對應(yīng)土壤含水量為20%，與樣地田間持水量21%基本吻合。過高和過低的土壤含水量都會限制土壤呼吸作用。提高土壤呼吸作用觀測頻率，特別是在降水以后和非生長季節(jié)進(jìn)行持續(xù)觀測，加強(qiáng)相應(yīng)物理化學(xué)機(jī)制以及根系呼吸的季節(jié)變化的深入探討將有助于我們對草地土壤年呼吸量的準(zhǔn)確估算。

3)土壤呼吸作用溫度敏感指數(shù)Q10值在生長季變化很大，變幅最高達(dá)5倍，明顯不同于以往研究結(jié)果，與近年來一些研究結(jié)果相近[4,9,11]。Q10值與土壤含水量呈二次函數(shù)關(guān)系，過低和過高的土壤含水量不僅限制土壤呼吸速率也同時(shí)影響了土壤呼吸的溫度敏感性。計(jì)算理論Q10值峰值為4.37，土壤含水量峰值為18%，與田間持水量并無顯著差異，這對于研究全球變化條件下的土壤呼吸作用有重要意義。

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SoilrespirationeffluxoffencinggrasslandsintheXilamurenregions

GAO Tian-ming1, ZHANG Rui-qiang1, LIANG Zhan-qi1， LIU Tie-jun1， GUO Jian-ying2，HAO Rui2

(1.The Institute of Water Resources for Pastoral Areas, Inner Mongolia Huhhot 010020，China； 2.Erdos water and soil conservation working station,Inner Mongolia Erdos 017000,China)

ACE soil respiration measurement system was used to monitor the diurnal changes of the soil respiration rate of fencing grassland from the end of April to the early October every ten days in Xilamuren regions and the correlation relationships between the soil respiration rate and soil temperature and moisture were discussed in this study. This study indicated that diurnal changes of soil respiration was one-peak curve with the highest value at 12:00-14:00 and the lowest value at 1:00-3:00. The soil respiration flux was different day and night at the different phonological stage and showed a negative value while soil temperature was under 0 ℃, implying that the increase in observation frequency of soil respiration observation and sighting into the related mechanism were helpful to estimate accurately the whole year carbon flux. Soil respiration rate showed a quadratic function with soil water content and the theoretical highest respiration rate was 456.2 mg/(m2·h) when soil water content was 21%, coinciding with field water-holding capacity with 20%. During growing season, Q10value were between 1.16 and 6.28, and showed a quadratic function with soil water content, differing from previous study results, which would be a important guidance to soil respiration under global change.

Xilamuren grassland; soil respiration; soil water content; Q10value

S812.2

A

1001-0629(2011)01-0033-06

2010-03-05 接受日期：2010-08-12

中國水科院科研專項(xiàng)——內(nèi)蒙古不同類型草原區(qū)水土流失生態(tài)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)監(jiān)測研究[MKSX(1)09]；草地碳匯功能與植被蓋度及地表生物量關(guān)系研究[MKSX(1)10]

高天明(1981-)，男(蒙古族)，內(nèi)蒙古赤峰人，工程師，碩士，主要從事草地生態(tài)研究。

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