編譯 張穎

旅鼠“集體自殺”之謎

編譯 張穎

有一種悲壯的傳說：旅鼠在本能驅(qū)使下大規(guī)模地集體自殺，它們組成浩浩蕩蕩的大軍，前赴后繼、義無反顧地奔向大?！髮儆趪X類動物。嚙齒類起源于大約5700萬年前。今天，嚙齒類動物大約占了哺乳動物總數(shù)的一半左右。旅鼠主要生活在北極和凍原地帶，與田鼠和麝鼠共棲一地，同屬于田鼠亞科，有四個屬：項圈旅鼠、真旅鼠、紅背旅鼠和沼澤旅鼠。旅鼠體重在30～120克之間，體長在7～15厘米之間，尾巴極短，但體毛很長。旅鼠是食草類動物，主要以樹葉、嫩芽和草為食，尤其愛吃莎草，但有時也吃植物根莖和球莖。

旅同其他嚙齒類動物一樣，旅鼠的切牙可以不斷生長，因此能吃纖維非常粗硬的植物。旅鼠的天敵很多，貓頭鷹、賊鷗、雪鸮、北極狐、北極熊等均以旅鼠為食。一對雪鸮和它們的子女一天就可吃掉100只旅鼠。連食草的馴鹿有時也會對旅鼠大開殺戒，先用蹄踩死，然后吃掉。

關(guān)于旅鼠，科學(xué)家最感興趣的一個問題是：旅鼠及其天敵的種群數(shù)量呈現(xiàn)周期性的波動規(guī)律。實際上，許多嚙齒類動物都存在著奇怪的種群爆發(fā)規(guī)律，最著名的事件發(fā)生于1926～1927年的美國加州中央谷地區(qū)，當(dāng)時當(dāng)?shù)氐睦鲜蠓N群達到了每公頃20萬只（每平方米大約20只）的驚人數(shù)量。旅鼠的種群數(shù)量爆發(fā)每三四年發(fā)生一次，爆發(fā)時種群數(shù)量直線上升，大約持續(xù)一年時間便開始直線下降，直到幾近于滅絕。

旅鼠種群數(shù)量增減為什么會呈現(xiàn)規(guī)律性的巨幅波動？1530年，法國地理學(xué)家齊格爾是這樣解釋的：旅鼠數(shù)量突然增多的原因是風(fēng)暴把許多旅鼠從天上刮了下來。19世紀(jì)，自然學(xué)家愛德華·納爾遜指出：“莫頓桑的愛斯基摩人有一種迷信看法，認(rèn)為旅鼠生活在遙遠的星星上，在刮暴風(fēng)雪時從天上一路螺旋而下，直到落到地球上?！闭虼耍D桑的愛斯基摩人常將旅鼠稱為“天鼠”。

現(xiàn)代科學(xué)家對旅鼠種群數(shù)量的周期性波動提出了各種理論。

集體自殺說

這種理論認(rèn)為，旅鼠種群數(shù)量的周期性波動源自于旅鼠的自殺行為。

旅鼠的繁殖能力很強。以挪威旅鼠為例，在年景特別好的年份，比如冬季短，天寒，沒有突如其來的冰雪消融現(xiàn)象，夏季比平時年份長，旅鼠種群數(shù)量就會呈現(xiàn)爆發(fā)式增長：幼鼠出生后不到一個月就進入性成熟期，如果條件適宜，它們?nèi)甓伎山慌渖?，每三到四周就能產(chǎn)一窩，一窩有6～12只幼崽。

旅鼠就其本性而言，屬于獨居性動物，身體強壯的旅鼠在遠未發(fā)生食物短缺之前就會將身體羸弱和幼小的旅鼠逐出。這些被逐出的小旅鼠四處流浪，但它們的活動范圍受地理條件限制，迫使它們進入狹窄的走廊地帶。在狹窄的生存空間里，鼠群的數(shù)量越來越多，個體之間的摩擦和沖突也越來越加劇，最終引起整個鼠群秩序大亂，旅鼠們四散而逃?？墒?，不知是什么原因，四散而逃的旅鼠忽然朝著一個方向浩浩蕩蕩地前進，它們白天休整進食，晚上摸黑前進，沿途不斷有旅鼠加入，隊伍越來越壯大，可達數(shù)百萬只之多。遷徙時，如遇到河流等水體，它們一般會繞道而行或者找一塊能渡過去的陸橋，如果不成則游過去。在無風(fēng)浪的夜里，旅鼠一般能游200米遠，但如果遇到大風(fēng)天氣，大部分旅鼠就會被淹死。到白天，人們看到河流、池塘里漂著很多死鼠，于是便有了“旅鼠自殺”之說——旅鼠在本能驅(qū)使下大規(guī)模地集體自殺，它們組成浩浩蕩蕩的大軍，逢山過山，遇水涉水，如果遇到懸崖峭壁，便義無反顧地紛紛跳下去；它們前赴后繼，勇往直前，一直奔向大海，然后跳入大海，被洶涌澎湃的波濤吞沒。

1958年上映的迪斯尼電影《荒涼的原野》更是將“旅鼠自殺”之說推向了高潮。這部影片的拍攝地是加拿大艾伯達省，這里遠離海岸，也不是旅鼠的本土棲息地。為了拍片，制片人從因紐特兒童的手里買了一些旅鼠。影片是這樣拍攝的：遷徙過程的拍攝是將旅鼠放在一個覆蓋著雪的轉(zhuǎn)盤上，然后轉(zhuǎn)動轉(zhuǎn)盤，從不同角度進行拍攝；墜崖過程的拍攝則是驅(qū)趕旅鼠從一處不高的峭壁上跳下去，掉進下面的河里。曾經(jīng)創(chuàng)造了活潑可愛的米老鼠形象的迪斯尼公司如此虐待另一種嚙齒類動物，實在令人反感。不過，制片人這樣做也不難理解：一是野生動物很難與人類合作；二是與旅鼠自我調(diào)整種群密度相比，旅鼠墜崖自殺場面更能給人留下強烈印象。

不過，科學(xué)家現(xiàn)在已經(jīng)取得了一致看法，這就是：旅鼠不會集體自殺。下面是其他幾種比較流行的解釋。

天敵消滅說

這種理論認(rèn)為，旅鼠的種群數(shù)量消長波動規(guī)律與旅鼠的四大天敵——白鼬、北極狐、雪梟和長尾賊鷗有著密切關(guān)系。

有人算過一筆賬：如果一對旅鼠從3月份開始生育，一年中生育7窩，每窩12只，那么可以生育84只；如果每窩旅鼠都是6雄6雌，出生20天后進入性成熟期，再生育，也是7窩，每窩12只……如此循環(huán)，一對旅鼠及其它們的后代在一年當(dāng)中可生育82萬只！這也就不難理解為什么旅鼠種群數(shù)量可以爆發(fā)式地增加到正常數(shù)量的100倍甚至1000倍。旅鼠數(shù)量的激增，為其天敵提供了充足的食物來源，引起連鎖反應(yīng)，導(dǎo)致以旅鼠為主食的食肉動物數(shù)量大幅增加；而天敵數(shù)量的激增，反過來又導(dǎo)致它們對旅鼠的瘋狂掠殺，從而致使處在繁育高峰階段的旅鼠數(shù)量開始銳減；當(dāng)旅鼠的數(shù)量下降到使其天敵無法找到足夠的食物來源時，后者的數(shù)量也開始劇減——掠食動物與被掠食動物之間形成的這種高度一致的種群數(shù)量增減波動循環(huán)，是自然界中動物種群保持動態(tài)平衡的一種生存法則。與其他動物稍有不同的是，旅鼠的這種周而復(fù)始的增減波動循環(huán)有著極強的規(guī)律性，以4年為一個周期。

值得注意的是，在這個周期性循環(huán)中，白鼬扮演了十分重要的角色。在旅鼠的四大天敵中，白鼬是唯一專吃旅鼠的掠食動物，而北極狐、雪梟和賊鷗除了吃旅鼠外，也吃其他動物。

當(dāng)旅鼠的數(shù)量開始增加時，以旅鼠為食的白鼬的數(shù)量也會隨之增多，但由于旅鼠的繁殖能力遠強于白鼬，在經(jīng)過一段時間的繁殖發(fā)展后，旅鼠的繁殖數(shù)量會大于被白鼬掠食的數(shù)量，掠食者與被掠食者之間的動態(tài)平衡關(guān)系被打破。這時，另外三大天敵以及其他食肉動物也開始轉(zhuǎn)為以旅鼠為主食。據(jù)觀察，當(dāng)旅鼠的種群數(shù)量處在高峰時期時，北極狐的洞穴里狐滿為患，每窩平均產(chǎn)崽在8只左右；而當(dāng)旅鼠的種群數(shù)量急劇下降時，北極狐的食物資源迅速減少，令它們常常食不果腹，雌狐體質(zhì)下降，以致無法懷崽，或者生產(chǎn)的幼狐體質(zhì)很差，早早夭亡。經(jīng)過一段時間，隨著旅鼠種群數(shù)量的急劇下降，北極狐種群數(shù)量也隨之驟減，最終二者會達到一種動態(tài)平衡。

自我調(diào)節(jié)說

有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)旅鼠種群數(shù)量急劇膨脹，達到一定密度（1公頃有幾百只之多）后，奇怪的現(xiàn)象便出現(xiàn)了：這時旅鼠們變得焦躁不安，東跑西顛，吵吵嚷嚷，永無休止，而且停止進食。有人試圖用旅鼠的磨牙行為來對這一現(xiàn)象做出解釋：磨牙可產(chǎn)生次聲波或超聲波，當(dāng)旅鼠種群數(shù)量過密時，磨牙產(chǎn)生的噪聲匯集成一股強大聲波，強烈刺激旅鼠的神經(jīng)系統(tǒng)，導(dǎo)致其內(nèi)分泌紊亂，使得原本膽小謹(jǐn)慎的旅鼠突然變得勇猛異常，不再懼怕天敵，有時甚至還會主動攻擊天敵；內(nèi)分泌紊亂還導(dǎo)致旅鼠的膚色發(fā)生變化，由灰黑色變成鮮艷的橘紅色，使其在食肉動物眼里變得更加醒目顯眼，從而引起雪梟、北極狐、賊鷗和白鼬等天敵的注意。

還有科學(xué)家試圖從旅鼠自身尋找原因，他們提出，隨著種群密度增大，旅鼠之間出現(xiàn)了更多的社會交流，生存壓力也增大，導(dǎo)致其體內(nèi)激素水平發(fā)生變化，繁殖力下降，并且變得更具攻擊性，乃至出現(xiàn)自相殘殺現(xiàn)象。

氣候變暖影響說

近來有科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，在斯堪的納維亞半島許多地區(qū)，旅鼠種群數(shù)量爆發(fā)現(xiàn)象正在消失。挪威科學(xué)家奇瑞爾·考斯拉德和他的同事對1970年以來挪威南部某地區(qū)的旅鼠興衰循環(huán)現(xiàn)象進行分析，發(fā)現(xiàn)那里的旅鼠自1994年以來再沒出現(xiàn)過種群數(shù)量爆發(fā)式突增現(xiàn)象。他們在分析氣象資料后指出，氣候變暖也許是當(dāng)?shù)芈檬髷?shù)量十幾年來一直保持較低水平的原因。

考斯拉德等人的研究表明，旅鼠種群數(shù)量爆發(fā)與較寒冷的冬季有著密切的關(guān)系。當(dāng)冬季來臨后，旅鼠棲居在雪下的地下巢穴內(nèi)，來自地下的地?zé)崾钩惭ǜ浇孛嫔系谋┤诨瑸樯钤诘叵碌穆檬筇峁┭鯕夂吞μ\等食物。近些年來，由于氣候變暖，在冬季的白天，氣溫多處于冰點之上，積雪融化，雪水滲入到旅鼠的地下巢穴，導(dǎo)致鼠巢內(nèi)洪水四溢；到夜間，氣溫下降，融化的冰雪重新結(jié)冰。因此，當(dāng)鼠巢內(nèi)洪水泛濫時，大量旅鼠被淹死，僥幸活下來的則因食物被凍在冰層下無法取食，也常常挨餓。

旅鼠種群數(shù)量的下降也影響了生態(tài)系統(tǒng)的平衡。由于旅鼠數(shù)量下降，像北極狐和雪梟之類的食肉動物不得不轉(zhuǎn)向以松雞和柳雷鳥等鳥類為食，結(jié)果導(dǎo)致這些地棲鳥的數(shù)量越來越少?？妓估碌热苏J(rèn)為，氣候變化對生態(tài)的影響是顯而易見的——隨著食肉動物、獵物和植物之間的競爭關(guān)系的變化，整個生態(tài)系統(tǒng)都將發(fā)生變化。

對于旅鼠種群數(shù)量巨幅波動的原因，科學(xué)家研究了70多年，提出了各種假說，涉及到多種影響因素，如食物資源、氣候、食肉動物密度、種群過密、傳染病、雪情，以及太陽黑子活動等，但至今仍然沒能完全搞清楚究竟是哪一種因素起到了關(guān)鍵作用。