薛占軍, 高志奎, 王 梅, 呂桂云, 杜 爽, 高榮孚

1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，保定 071001;

2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083

CO2階躍變化對茄子動態(tài)光合特征參數(shù)的影響

薛占軍1, 高志奎1, 王 梅1, 呂桂云1, 杜 爽1, 高榮孚2

1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，保定 071001;

2.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083

針對CO2階躍變化下茄子光合的振蕩動態(tài)現(xiàn)象，采用CO2階躍起點 （Ca1）和階點 （Ca2）處理，以及不同光照水平 （PAR）下的CO2階躍處理，結(jié)合光合系統(tǒng)反饋控制動態(tài)生化模型中傳遞函數(shù)的振蕩單元，分析了茄子動態(tài)光合的振蕩特征參數(shù)。通過穩(wěn)態(tài)光合參數(shù)，將茄子光合速率 （Pn）轉(zhuǎn)化為羧化速率 （Vc）的動態(tài)進程，發(fā)現(xiàn)在較低的CO2階躍起點 （Ca1≤180 μmol/L）下，光合系統(tǒng)的時間常數(shù)T較大，光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd則較小，因而Pn和Vc振蕩劇烈；較高的CO2階躍階點 （Ca2≥900 μmol/L）下，ζ急劇減小，Pn和Vc振蕩愈加劇烈；光強PAR增至900 μmol·quata/m2·s以上時，ζ急劇減小，Pn和Vc振蕩也愈加劇烈。綜合分析可見，發(fā)生光合振蕩的條件是較低的ζ和較大的T；相反，不發(fā)生光合振蕩的條件是較高的ζ和較小的T；但是，發(fā)生光合振蕩的臨界條件需要在中高的ζ下配合較大 （甚至更大）的T。本試驗中，能夠引起茄子光合振蕩的CO2階躍起點、階點和光強臨界量分別選定為 300 μmol/L、 900 μmol/L、 500 μmol·quata/m2·s。 據(jù)此計算的 CO2階躍擾動強度 Dc與茄子光合振蕩系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ之間呈指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （r=－0.858**）。

動態(tài)光合；振顫；CO2階躍變化；阻尼系數(shù)；振蕩頻率；時間常數(shù)

引 言

20世紀(jì)50年代就已有關(guān)于葉片光合動態(tài)變化的研究報道[1,2]指出，從低CO2或低光強轉(zhuǎn)到飽和CO2或飽和光強時，植物葉片的動態(tài)光合呈現(xiàn)振蕩現(xiàn)象[3～6]。溫室茄子葉片光合非穩(wěn)態(tài)性也受到田間環(huán)境因子的影響[7]。雖然關(guān)于動態(tài)光合的振蕩機制仍無定論，但研究的焦點更多地傾向于光合系統(tǒng)的反饋控制。

Laisk等從反饋機制角度出發(fā)，結(jié)合rubisco酶動力學(xué)響應(yīng)，先后嘗試了以碳轉(zhuǎn)運、電子傳遞鏈或無機磷 （Pi）再生供應(yīng)建立的動態(tài)光合生化模型[8～12]。高志奎等針對CO2階躍變化下茄子光合振蕩動態(tài)，依據(jù)經(jīng)典的光合系統(tǒng)酶觸反應(yīng)動力學(xué)[13]，采用經(jīng)典的控制系統(tǒng)傳遞函數(shù)分析手段[14]，構(gòu)建了光合系統(tǒng)反饋控制動態(tài)生化模型[15]。無論如何，振蕩式的動態(tài)光合過程必然涉及光合系統(tǒng)中葉綠體的快速響應(yīng)機制，其中調(diào)節(jié)與PSI環(huán)式電子流密切相關(guān)的ATP/NADPH輸出速率和改變捕光天線色素到電子傳遞的能流效率尤為重要[16,17]。同時，長期高濃度CO2處理下植物葉片光合能力明顯下調(diào)，其下調(diào)的內(nèi)在限制機制研究，已由CO2的羧化固定轉(zhuǎn)向了與光系統(tǒng)中捕光天線色素和電子傳遞相關(guān)的組份上[18]；而短期高濃度CO2處理下，植物葉片光合速率的改變則主要受核酮糖-1,5-二磷酸 （ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP）濃度或核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶 （ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco）的數(shù)量與活性的影響[19]。

因此，本研究以日光溫室茄子 （Solanum melongena L.）為試材，在不同光照水平下進行CO2濃度階躍變化處理，結(jié)合光合系統(tǒng)反饋控制動態(tài)生化模型中傳遞函數(shù)的振蕩單元，分析了茄子動態(tài)光合的振蕩特征參數(shù)，以期明確光合動態(tài)受CO2階躍擾動的程度及其影響因子，并充實該動態(tài)生化模型的研究，為動態(tài)光合的深入研究奠定基礎(chǔ)。

材料與方法

試驗材料

植物材料為茄子。于2006年12月1日和2010年7月15日在河北農(nóng)業(yè)大學(xué)日光溫室播種育苗，2007年3月1日和2010年8月15日栽植，室內(nèi)冠層頂部平均光強為室外的78.2%，通過放風(fēng)調(diào)控，保持晴天白天室內(nèi)溫度在28～30℃且≯32℃，夜間溫度為12～10℃且≮10℃，其它農(nóng)藝管理按照常規(guī)進行。分別于2007年4～5月和2010年9～10月進行研究測定。動態(tài)光合測定

采用Ciras-2便攜式光合系統(tǒng) （英國PP Systems公司）進行動態(tài)光合及其相關(guān)參數(shù)測定。為了增強Ciras-2的動態(tài)響應(yīng)測試性能，將光合葉室與CIRAS-2主機的連接氣管從原有的130 cm改為35 cm，以時間間隔為2.27 s自動記錄數(shù)據(jù)300 s。記錄數(shù)據(jù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度 （Gs）、蒸騰速率 （E）、光合有效輻射的光量子通量密度 （PAR）、氣溫（Ta）、葉溫 （Tl）、環(huán)境二氧化碳濃度 （Ca）和葉肉細(xì)胞間隙二氧化碳濃度 （Ci）等參數(shù)。采用植株頂部第3～4片葉進行連體3次重復(fù)測定。

光量子通量密度 （PAR）和葉溫 （Tl）的調(diào)節(jié)采用Ciras-2內(nèi)置系統(tǒng)進行。CO2濃度的調(diào)節(jié)采用液體CO2與堿石灰相結(jié)合配氣氣袋方式獲得。

CO2濃度階躍變化處理

處理Ⅰ：在 PAR=(1500±9)μmol·quata/m2·s和 Tl=(29.9±0.2)℃下，CO2濃度 （Ca）階躍變化為：從階躍起點Ca1突然轉(zhuǎn)換為階躍階點Ca2。階躍起點的處理方法是，當(dāng)進氣通道Ca1分別送入5、180、360、540、720和900 μmol/L CO2的氣體600 s（待Pn穩(wěn)定）后，突然轉(zhuǎn)換為通道Ca2氣體，其Ca2為1100 μmol/L。

處理Ⅱ：在 PAR=(1500±10)μmol·quata/m2·s和 Tl=(29.8±0.6)℃下，Ca階躍階點的處理方法是，當(dāng)進氣通道Ca1送入8 μmol/L CO2的氣體600 s（待Pn穩(wěn)定）后，突然轉(zhuǎn)換為通道Ca2氣體，其 Ca2分別為 300、600、900、1200、1500 和 1800 μmol/L。

處理Ⅲ：在 PAR 分別為 300、600、900、1200、1500、1800 μmol·quata/m2·s 和 Tl=(29.9±0.1)℃下，Ca階躍變化處理方法是當(dāng)進氣通道Ca1送入15 μmol/L CO2的氣體600 s（待Pn穩(wěn)定）后，突然轉(zhuǎn)換為通道Ca2氣體，其Ca2為1200 μmol/L。

穩(wěn)態(tài)光合參數(shù)計算

羧化速率Vc參考von Caemmerer[13]的方法，計算式為Vc=(Pn+Rd)/(1－Γ*/Ci)。其中，Pn為實測凈光合速率，Rd為光下暗呼吸速率，Γ*為葉綠體CO2分壓下的CO2補償點，Ci為胞間CO2濃度。這里，參考von Caemmerer方法[13]中的式2.33和表2.3計算了下列參數(shù)：Γ*=38.6×1.37(Tl－25)/10，Rd=0.02×80×2.46(Tl－25)/10。另外，還計算了 rubisco 酶的羧化動力學(xué)米氏常數(shù) Kc=260×2.24(Tl－25)/10和加氧動力學(xué)米氏常數(shù) Ko=179×1.63(Tl－25)/10。

動態(tài)光合振蕩特征參數(shù)的計算

光合系統(tǒng)反饋控制動態(tài)生化模型結(jié)構(gòu)以卡爾文環(huán)的rubisco羧化/加氧接觸反應(yīng)的酶動力學(xué)進程作為核心、以PGA還原和接續(xù)的RuBP再生的多級過程高度簡化為復(fù)合酶接觸反應(yīng)的酶動力學(xué)進程為反饋而構(gòu)成[15]。其表達式為G：

G=k0(s+ωb1)(s+ωb2)(s2+2ζbωb3s+ωb32)/〔(s+ωa1)(s+ωa2)(s+ωa3)(s+ωa4)(s+ωa5)(s+ωa6)(s+ωa7)(s+ωa8)(s+ωa9)

(s2+2ζaωa10s+ωa102)〕

這里，s為經(jīng)Laplace變換的復(fù)變量，ω為無阻尼自然頻率、ζ為系統(tǒng)的阻尼系數(shù)。其中，ωb1=k8，ωb2=0.8333k9，ωb3=(k4k6)0.5，2ζb=(k4Ko+k4)/〔2(k4k6)0.5〕；ωa1、ωa2、ωa3、ωa4、ωa5、ωa6、ωa7、ωa8、ωa9、ωa10和 ζa分別為 k1、k2、……、k11與 Kc、Ko、Kr、O 組成的系數(shù)群。其中，Kc=(k3+k2)/k1，Ko=(k6+k5)/k4，Kr=(k11+k10)/k9。

從CO2階躍響應(yīng)傳遞函數(shù)中的振蕩單元ωn2/(s2+2ζωns+ωn2)，可以計算茄子動態(tài)光合的振蕩特征參數(shù)。其中，系統(tǒng)的阻尼系數(shù) ζ={(lnσ)2/〔π2+(lnσ)2〕}0.5、無阻尼自然振蕩頻率 ωn=4/(ζts)、阻尼振蕩頻率ωd=ωn(1－ζ2)0.5和時間常數(shù)T=1/ωn。超調(diào)量σ為振蕩進程中光合速率最大峰值超過穩(wěn)態(tài)值的比例；調(diào)整時間ts為振蕩進程中光合速率開始達到并保持在允許誤差（2%或5%）范圍之內(nèi) （即穩(wěn)態(tài)值）所需要的時間。

為了探討CO2階躍變化對茄子光合振蕩程度的影響，引入CO2階躍擾動強度的概念。該概念表達為，Dc=(Ca2－Ca1)/Ca2·(Ca1o/Ca1)·(Ca2/Ca2o)·(PAR/PARo)。其中，Ca1為 CO2階躍的起點，Ca2為CO2階躍的階點，PAR為光合動態(tài)進程中的光強，Ca1o、Ca2o、PARo分別為Ca1、Ca2、PAR能夠引起光合振蕩的臨界量。

結(jié)果與分析

CO2階躍起點對茄子光合動態(tài)響應(yīng)特征的影響

通過穩(wěn)態(tài)光合參數(shù)，將處理Ⅰ中CO2階躍變化下茄子光合速率 （Pn）轉(zhuǎn)化為羧化速率（Vc）的動態(tài)進程，可見二者明顯受CO2階躍的起點影響 （圖1）。從圖1可見，較低的CO2階躍起點 （Ca1=5或180 μmol/L），引起Pn和Vc振蕩現(xiàn)象較為強烈；而隨著CO2階躍起點的升高 （Ca1=540、720或900 μmol/L），Pn和Vc振蕩現(xiàn)象趨于不明顯。

圖1 CO2階躍起點Ca1對茄子光合速率Pn(A)和羧化速率Vc(B)動態(tài)進程的影響Fig.1 Effect of CO2step starting pointCa1on the dynamic course of net photosynthesis ratePn(A)and carboxylation rateVc(B)in eggplant

將圖1中Vc的動態(tài)進程進行振蕩特征分析表明，當(dāng)CO2階躍的起點較低 （Ca1=5或180 μmol/L）時，時間常數(shù)T較大，系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd則較小，因而振蕩劇烈 （圖2）。同時從圖2可見，隨著CO2階躍起點的升高，T呈現(xiàn)降低趨勢，且在CO2階躍的起點Ca1超過360 μmol/L以上時趨于最小，而隨著CO2階躍起點的升高，ζ、ωn和ωd則呈現(xiàn)增加趨勢，且在CO2階躍的起點Ca1超過360 μmol/L以上時，ζ趨于最大，可是ωn比ωd增加得更快。

圖2 CO2階躍起點Ca1對茄子光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd(A)，以及時間常數(shù)T(B)的影響Fig.2 Effect of CO2step starting pointCa1on the damp coefficient ζ,natural oscillation frequency for undamped presentωn,damped oscillation frequencyωd(A),and time constantT(B)of photosynthetic system in eggplant

CO2階躍階點對茄子光合動態(tài)響應(yīng)特征的影響

在處理Ⅱ的CO2階躍變化下，茄子Pn和Vc的動態(tài)進程也明顯受CO2階躍階點的影響（圖3）。從圖3可見，CO2階躍階點較高 （Ca2＞900 μmol/L），引起Pn和Vc振蕩現(xiàn)象較為強烈；而隨著CO2階躍階點的降低，在Ca2=900 μmol/L下，Pn和Vc振蕩減緩；當(dāng)Ca2≤600 μmol/L時，Pn和Vc振蕩現(xiàn)象趨于不明顯。

圖3 CO2階躍階點Ca2對茄子光合速率Pn(A)和羧化速率Vc(B)動態(tài)進程的影響Fig.3 Effect of CO2step order pointCa2on the dynamic course of net photosynthesis ratePn(A)and carboxylation rateVc(B)in eggplant

將圖3中Vc的動態(tài)進程進行振蕩特征分析表明，CO2階躍的階點較低 （Ca2≤600 μmol/L）時，ζ較大，無振蕩現(xiàn)象 （圖4）。從圖4可見，隨著CO2階躍階點的升高（Ca2＞600 μmol/L），ζ急劇減小，振蕩劇烈。Ca2對時間常數(shù)T的影響呈現(xiàn)單峰趨勢關(guān)系，在Ca2=900 μmol/L時，T最大。另外，階點對無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd的影響不明顯。

光強對CO2階躍變化下茄子光合動態(tài)響應(yīng)特征的影響

在處理Ⅲ的CO2階躍變化 （15→1200 μmol/L）下，茄子Pn和Vc的動態(tài)進程也明顯受光照水平的影響 （圖5）。從圖5可見，光合有效輻射較低 （PAR=300 μmol·quata/m2·s）時，茄子Pn和Vc無明顯的振蕩現(xiàn)象。當(dāng)PAR=600 μmol·quata/m2·s時，Pn和Vc開始表現(xiàn)出振蕩現(xiàn)象。隨著PAR繼續(xù)增加 （PAR從600至1800 μmol·quata/m2·s），Pn和Vc的振蕩現(xiàn)象會愈加強烈。

圖4 CO2階躍階點Ca2對茄子光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd(A)，以及時間常數(shù)T(B)的影響Fig.4 Effect of CO2step order pointCa2on the damp coefficientζ,natural oscillation frequency for undamped presentωn,damped oscillation frequencyωd(A),and time constantT(B)of photosynthetic system in eggplant

圖5 光強PAR對CO2階躍變化(15→1200 μmol/L)下茄子光合速率Pn(A)和羧化速率Vc(B)動態(tài)進程的影響Fig.5 Effect of photosynthetically active radiationPARon the dynamic course of net photosynthesis rate Pn(A)and carboxylation rateVc(B)under the CO2step change from 15 to 1200 μmol/L in eggplant

將圖5中Vc的動態(tài)進程進行振蕩特征分析可見，光照水平對振蕩特征的影響 （圖6）與CO2階躍階點 Ca2的影響相似 （圖 4）。從圖 6 可見，PAR 較低 （PAR≤600 μmol·quata/m2·s）時，ζ較大，無振蕩現(xiàn)象或有輕微的振蕩。隨著PAR升高 （PAR≥900 μmol/L），ζ急劇 減小，振蕩也愈加劇烈。PAR對時間常數(shù)T的影響亦呈現(xiàn)單峰趨勢關(guān)系，在PAR=600 μmol·quata/m2·s時，T最大。另外，PAR對無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd的影響亦不明顯。

圖6 光強PAR對CO2階躍變化(15→1200 μmol/L)下茄子光合系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ、無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd(A),以及時間常數(shù)T(B)的影響Fig.6 Effect of photosynthetically active radiation PAR on the damp coefficientζ, natural oscillation frequency for undamped presentωn,damped oscillation frequencyωd(A),and time constantT(B)of photosynthetic system under the CO2step change from 15 to 1200 μmol/L in eggplant

根據(jù)圖1～圖6中CO2階躍起點Ca1、階點Ca2、光強PAR對光合振蕩的影響分析，將能夠引起光合振蕩的臨界量Ca1o、Ca2o、PARo分別選 定 為 300 μmol/L、 900 μmol/L、500 μmol·quata/m2·s。據(jù)此計算的CO2階躍擾動強度Dc與茄子光合振蕩系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ之間呈指數(shù)回歸 關(guān) 系 ， 即 ζ=0.7855e－0.0053Dc，其相關(guān)系數(shù)r=－0.858**，呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01，圖 7）。

討 論

圖7 茄子葉片光合系統(tǒng)的擾動強度Dc與阻尼系數(shù)ζ的關(guān)系Fig.7 Relationship between disturbed intensityDc and damp coefficientζof photosynthetic system in eggplant

光合的動態(tài)響應(yīng)特征參數(shù)與動態(tài)光合的反饋控制機制

大氣CO2濃度Ca驟然增加會引起羧化位點Cc的階躍升高，進而引起Vc驟然增加。這會造成原穩(wěn)態(tài)下底物池中ER(rubisco酶與RuBP復(fù)合體)的迅速消耗。而底物池中ER的補充速度一時較慢，會造成接續(xù)的Vc降低，從而表現(xiàn)出光合振蕩現(xiàn)象。因此，CO2階躍變化下光合振蕩響應(yīng)的機制與ER的原貯量消耗和再生補充不平衡有關(guān)。這在卡爾文環(huán)中相當(dāng)于RuBP的消耗速率與再生速率不平衡問題[20]，也就在卡爾文環(huán)中通過羧化產(chǎn)物PGA的還原繼而再生RuBP過程表現(xiàn)為反饋控制機制[3,5]。

光合系統(tǒng)反饋控制動態(tài)生化模型是根據(jù)光合系統(tǒng)酶接觸反應(yīng)動力學(xué)參數(shù)構(gòu)建的[15]。據(jù)此模型的CO2階躍響應(yīng)傳遞函數(shù)中的振蕩單元，可以計算茄子動態(tài)光合的振蕩特征參數(shù)，主要包括光合反饋系統(tǒng)的阻尼系數(shù)ζ和時間常數(shù)T(相當(dāng)于無阻尼自然振蕩頻率ωn的倒數(shù))。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2階躍變化對茄子光合系統(tǒng)的震蕩特征參數(shù)ζ和T產(chǎn)生了明顯的影響，而ωn和ωd受影響的程度則顯著減小 (圖2、4和6)。因此，動態(tài)光合的振蕩發(fā)生及其振蕩強度與光合反饋系統(tǒng)的ζ和T有關(guān)，亦即在卡爾文環(huán)中相當(dāng)于RuBP的消耗速率與再生速率不平衡問題與光合反饋系統(tǒng)的ζ和T有關(guān)。據(jù)此推測，T應(yīng)該與RuBP再生速率有關(guān)，ζ應(yīng)該與RuBP底物池大小有關(guān)。但是，此推測有待研究探索。動態(tài)光合中影響CO2階躍擾動的因子

在Farquhar、von Caemmerer和Berry[21,22]提出的C3植物光合作用穩(wěn)態(tài)生化模型中，羧化速率Vc的限制因素有三[11]：1)在較低CO2濃度下，Vc受限于Rubisco的數(shù)量、動力學(xué)特性及其活性狀態(tài) (Wc)；2)在中等CO2濃度下，Vc受限于與光系統(tǒng)電子傳遞有關(guān)的RuBP再生 (Wj)；3)在高CO2濃度下，Vc受限于無機磷可利用量 (Wp)。可見，不同的CO2濃度和光強水平會使光合反饋系統(tǒng)處于不同的運轉(zhuǎn)狀態(tài)。但是，CO2從葉肉細(xì)胞擴散至葉綠體羧化部位的導(dǎo)度不同，影響Rd、Kc、Ko、Γ*和gi等的推算[23～25]，對茄子動態(tài)光合過程的特征參數(shù)也將產(chǎn)生影響。因此推測，CO2階躍變化引起的光合動態(tài)進程會依CO2階躍梯度、階躍起點、階躍階點的大小，以及光強水平的高低而影響到整個光合系統(tǒng)的狀態(tài)。這在本研究中已經(jīng)得到充分的證實。

同時，通過引入“CO2階躍擾動強度”的概念探討了CO2階躍變化對茄子光合振蕩程度的影響 (圖7)。但是，這里初步選定的能夠引起光合振蕩的臨界量 (Ca1o、Ca2o、PARo)可能與較大的CO2階躍變化處理梯度有關(guān)，因為較小的CO2階躍變化處理梯度需要光合儀雙氣路CO2穩(wěn)衡調(diào)試、葉片光合穩(wěn)衡調(diào)試，還需要CO2配氣相配合，以及3次重復(fù)等，不僅增加了動態(tài)光合測定的工作量，而且也擴大了整個繁瑣工作中每個環(huán)節(jié)存在的實驗誤差。另外，溫度是直接影響植物光合系統(tǒng)酶促反應(yīng)的重要因子之一，間接調(diào)控光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況。因此，CO2階躍擾動強度的計算是否需要帶入溫度因子有待研究。

結(jié) 論

CO2階躍變化下，光合系統(tǒng)阻尼系數(shù)ζ的減小和時間常數(shù)T的增加是引起茄子葉片光合速率Pn或羧化速率Vc發(fā)生振顫的主要原因，而無阻尼自然振蕩頻率ωn和阻尼振蕩頻率ωd的作用則不明顯。

1. van Der Veen R.Induction phenomena in photosynthesis.Plant Physiol,1949,2:287～296

2.Rabinowitch EI.Photosynthesis and related processes(Vol.Ⅱ,part 2).New York:Interscience publishers,1956.537～1432

3.Laisk A,Oja V.Positive feedback and rhythmic phenomena in the pentosephosphate cycle of photosynthesis.Abstract of the Fourth International Biophysical Congress.Moscow.1972,sections XVI-XXV:62

4. Laisk A,Oja V.Photosynthesis at CO2and light saturation in limited by the reaction of rubilosediphosphate resynthesis.Proc Est Acad Sci,1976,25(2):146～150

5.Walker DA,Sivak MN,Prinsley RT,Cheesborough JK.Simultaneous measurement of oscillations in oxygen evolution and chlorophyll a fluorescence in leaf pieces.Plant Physiol,1983,73:542～549

6.Ogawa T.Simple oscillations in photosynthesis of higher planta.Biochim Biophys Acta,1982,68:103～109

7.高志奎,高榮孚,何俊萍,王 梅.環(huán)境因子對溫室茄子光合非穩(wěn)態(tài)性的影響.園藝學(xué)報,2005,32(4):624～627 Gao ZK,Gao RF,He JP,Wang M.Effect of environmental factors on unsteady-state photosynthesis in greenhouse Aubergine.Acta Horticul Sin,2005,32(4):624～627

8.Laisk A,Laarin P.Feedback control of the potential rate of photosynthesis.In:Margna U.Regulation of Plant Growth and Metabolism.Tallinn:Valgus,1983.135～150

9. Laisk A,Walker DA.Control of phosphate turnover as a rate-limiting factorand possible cause ofoscillations in photosynthesis:A mathematical model.Proc R Soc Lond B,1986,227:281～302

10.Laisk A,Walker DA.A mathematical model of electron transport. Thermodynamicnecessityforphotosystem Ⅱregulation:'light stomata'.Proc R Soc Lond B,1989,237:417～444

11.Laisk A,Eichelmann H.Towards understanding oscillations:A mathematical model of the biochemistry of photosynthesis. PhilTransR SocLond, 1989, 323:369～348

12.Mott KA,Jensen RG,O'leary JW,Berry JA.Photosynthesis and ribulose 1,5-bisphosphate concentrations in intact leaves ofXanthium strumariumL.Plant Physiol,1984,76:968～971

13.von Caemmerer S.Biochemical models of leaf photosynthesis.Australia:CSIRO publishing,2000.29～90

14.薛定宇,張曉華.控制系統(tǒng)計算機輔助設(shè)計——M A TLA B語言與應(yīng)用(第2版).北京:清華大學(xué)出版社,2006.39～231 Xue DY,Zhang XH.Computer aided control systems design using matlab language(Second edition).Beijing:Tsinghua university press,2006.39～231

15.高志奎，薛占軍，錢 稷，程 雪，何俊萍，高榮孚.光合作用的CO2階躍響應(yīng)動態(tài)生化模型.生物物理學(xué)報,2010,26(9):814～822 Gao ZK,Xue ZJ,Qian J,Cheng X,He JP,Gao RF.A dynamic biochemical model for photosynthetic response to CO2step changes.Acta Biophys Sin,2010,26(9):814～822

16.Kramer DM,Avenson TJ,Edwards GE.Dynamic flexibility in the light reactions of photosynthesis governed by both electron and proton transfer reactions.Trends Plant Sci,2004,9(7):349～357

17.Rascher U,Nedbal L.Dynamics of photosynthesis in fluctuating light.Curr Opin Plant Biol,2006,9:671～678

18.Nowak RS,Ellsworth DS,Smith SD.Functional responses of plants to elevated atmospheric CO2—— Do photosynthetic and productivity data from FACE experiments support early predictions? New Phytologist,2004,162:253～280

19.Toebert NE.Effeet of atmospherie CO2on Photosynthesis.In:Sybesrna C.Advances in photosynthesis researeh(Vol.IV).Boston:Laneaster,1984.81

20.Laisk A,Oja V.Dynamics of leaf photosynthesis:Rapidresponse measurements and their interpretations.Australia:CSIRO publishing,1998.58～88

21.Farquhar GD,von Caemmerer S,Berry JA.A biochemical model of photosynthetic CO2assimilation in leaves of C3species.Planta,1980,149(1):78～90

22.Farquhar GD,von Caemmerer S.Modeling of photosynthetic response to environmental conditions.In:Lange OL,Nobel PS,Osmond CB,Ziegler H.Physiological plant ecologyⅡ.Encyclopedia of plant physiology.New series,Vol.12B.Heidelberg:Springer-Verlag,1982.550～587

23.Ethier GJ,Livingston NJ.On the need to incorporate sensitivity to CO2transfer conductance into the Farquharvon Caemmerer-Berry leaf photosynthesis model.Plant Cell Environ,2004,27:137～153

24.Terashima I,Ono K.Effects of HgCl2on CO2dependence of leaf photosynthesis:Evidence indicating involvement of Aquaporinsin CO2diffusion across the plasma membrane.Plant Cell Physiol,2002,43:70～78

25.Yin X,Oijen V,Schapendonk HCM.Extension of a biochemicalmodelforthe generalized stoichiometry of electron transportlimited C3photosynthesis. PlantCell Environ,2004,27:1211～1222

Effect of CO2Step Changes on Characteristic Parameters of Dynamic Photosynthesis in Eggplant

XUE Zhanjun1,GAO Zhikui1,WANG Mei1,LV Guiyun1,DU Shuang1,GAO Rongfu2
1.College of Horticulture,Agricultural University of Hebei,Baoding 071001,China;
2.College of Biological Sciences and Technology,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China

This work was supported by grants from The National Natural Science Foundation of China(30571267);Science and Technology Research Projects of China(2004BA525B14)

Oct 18,2010 Accepted:Dec 28,2010

GAO Zhikui,Tel:+86(312)7528312,E-mail:gaozhikui2005@163.com

With the constitution of dynamic biochemistry model containing a key of feedback controlled system,which was on the basis of oscillation unit in the transfer function,the characteristic parameters of oscillation in dynamic photosynthesis by CO2step-transformation were analyzed in solar greenhouse eggplant treated by combination of CO2step starting point(Ca1)and order point(Ca2)with different photosynthetically active radiation(PAR).The results showed that dynamic course of oscillation of photosynthetic rate(Pn)and carboxylation velocity(Vc)which was translated from Pnthrough stable photosynthesisparameterswas significantly violent due to the increase of time constant(T)and decrease of damp coefficient (ζ),natural oscillation frequency for undamped present(ωn)and damped oscillation frequency(ωd)of photosynthetic system.Analogously,under the condition ofCa2≥900 μmol/L andPAR≥900 μmo·lquata/m·2s,the phenomena of oscillation was more marked accompanied the lowerζ.Consequently,the photosynthetic oscillation could occur in combination of lowerζand upperT.Conversely,it could not display in combination of upperζ and lowerT.However,the moderateζand high(or higher)Twere the critical conditions needed for occurring of photosynthetic oscillation.In our experiment,the critical quantity of photosynthetic oscillation for Ca1,Ca2andPARwas 300 μmol/L,900 μmol/L and 500 μmol·quata/m2·s,respectively.Meanwhile,the negative relationship(r=-0.858＊＊)between disturbed intensity(Dc)by CO2step-transformation and damp coefficient(ζ)of photosynthetic oscillation system can be described by exponential equation.

Dynamic photosynthesis;Oscillation;CO2step change;Damp coefficient;Oscillation frequency;Time constant

2010-10-18；接受日期：2010-12-28

國家自然科學(xué)基金項目 (30571267)，國家科技攻關(guān)計劃項目 (2004BA525B14)

高志奎，電話：(0312)7528312，E-mail：gaozhikui2005@163.com

Q945.11,S641.1