崔辰明,孫 敏,黃 磊
(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山西太谷030801)
在我國,小麥是僅次于玉米的第二大糧食作物。小麥提供人類消耗蛋白質(zhì)總量的20.3%,熱量的18.6%,食物總量的11.1%,超過其他任何作物,而小麥籽粒發(fā)育過程中蛋白質(zhì)的積累規(guī)律對優(yōu)質(zhì)小麥栽培措施的制定及優(yōu)質(zhì)小麥品種的選育都有重要的理論和實踐意義,因此,前人對小麥籽粒發(fā)育過程中蛋白質(zhì)的積累規(guī)律方面進行了很多研究。田紀春等[1-3]研究表明,在小麥籽粒灌漿成熟過程中,各品種蛋白質(zhì)含量的變化規(guī)律基本一致,呈高—低—高的變化趨勢。小麥籽粒發(fā)育初期蛋白質(zhì)含量較高,隨著籽粒發(fā)育其含量逐漸降低,到開花后20 d左右降至低谷,以后又逐漸上升。孫振綱等[4]對小麥品質(zhì)穩(wěn)定性進行研究,結(jié)果表明,在一定溫度范圍內(nèi),較高的溫度有利于籽粒蛋白質(zhì)的形成和積累。Pelton等[5-8]對蛋白質(zhì)各組分的動態(tài)變化研究表明,清蛋白和球蛋白表現(xiàn)為隨籽粒發(fā)育從高到低的變化,而醇溶蛋白和谷蛋白表現(xiàn)為從低到高的變化。在籽粒發(fā)育前期,籽粒蛋白質(zhì)中主要是清蛋白和球蛋白,而后期主要是醇溶蛋白和谷蛋白。成熟籽粒中,各組分積累量大小依次為谷蛋白(32.80%)>醇溶蛋白(25.15%)>清蛋白(18.78%)>球蛋白(14.09%)>殘余蛋白(9.16%),有時醇溶蛋白大于谷蛋白[9]。Banziger等[10]對蛋白質(zhì)的積累研究表明,各組分間快速增長期的出現(xiàn)及經(jīng)歷時間的長短差異較大,清蛋白快速增長期為開花后第8~20天,谷蛋白為花后第12~32天,醇溶蛋白為開花后第16~32天;球蛋白在整個灌漿期均趨于較平穩(wěn)的上升,谷蛋白、醇溶蛋白快速增長期出現(xiàn)較晚,經(jīng)歷時間長,積累量較多。
為進一步了解不同品種小麥籽粒形成的生理機制,本試驗對不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)積累特性的差異進行了研究,旨在為小麥優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。
試驗于2007—2009年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥試驗場進行,采用大田試驗,土壤肥力中等,20 cm土層內(nèi)全氮含量0.120%,速效氮84.62mg/kg,速效磷45.81mg/kg,速效鉀53.12mg/kg,有機質(zhì)7.41 g/kg。試驗單因素隨機排列,設(shè)040018-19,山農(nóng) 121(SN121),長治 9578(CZ9578),農(nóng)大 189(ND189),山農(nóng) 129(SN129)共 5個處理。同時基施氮(尿素)、磷、鉀肥,氮、磷(P2O5)、鉀(K2O)肥施用量分別為 140,150,150 kg/hm2。9 月 28 日播種,基本苗 225×104株 /hm2,行距 20 cm,人工條播,小區(qū)面積16m2,重復(fù)3次。
開花期選擇同天開花、大小均勻的穗掛牌標記,于開花后每隔5 d取樣1次,直至成熟,每次取30穗,80℃烘干至恒質(zhì)量,粉碎后測定蛋白質(zhì)及其組分含量。
1.2.1 籽粒蛋白質(zhì)及組分含量測定 籽粒磨碎后,用H2SO4-H2O2-靛酚藍比色法測定籽粒含氮率,含氮率×5.7即為蛋白質(zhì)含量。籽粒蛋白質(zhì)組分的測定采用連續(xù)提取法進行。
1.2.2 成熟期考種及產(chǎn)量測定 成熟期調(diào)查單位面積穗數(shù)、每穗平均粒數(shù)及千粒質(zhì)量,每小區(qū)取20株測定生物產(chǎn)量,收割2m2計經(jīng)濟產(chǎn)量。
試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和SAS 9.0軟件進行計算、繪圖與統(tǒng)計分析。
從表1可以看出,不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量之間的差異不同。
表1 不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)及其組分含量的差異
從表1還可以看出,不同小麥品種籽粒清蛋白含量的差異表現(xiàn)為:農(nóng)大189,山農(nóng)129,040018-19這3個品種間清蛋白含量差異不顯著,其他2個品種間差異顯著,且山農(nóng)121含量最高,長治9578含量最低。在籽粒球蛋白含量方面,山農(nóng)129和農(nóng)大189差異不顯著,其他品種間差異達到顯著水平,且以山農(nóng)121含量最高,長治9578含量最低。在籽粒醇溶蛋白含量方面,山農(nóng)129和040018-19這2個品種差異不顯著,其他品種間差異達到顯著水平,以山農(nóng)121含量最高,長治9578含量最低。在籽粒谷蛋白含量方面,農(nóng)大189和山農(nóng)121差異不顯著,且含量最高,040018-19和長治9578差異亦不顯著,且含量最低。在籽粒蛋白質(zhì)含量方面,山農(nóng)129和山農(nóng)121這2個品種差異不顯著,其他品種間差異均達到顯著水平,且以農(nóng)大189含量最高,長治9578含量最低。分析不同小麥品種籽粒谷醇比的差異可以看出,農(nóng)大189和山農(nóng)121谷醇比差異不顯著,且比值最高,040018-19和長治9578谷醇比差異亦不顯著,且比值最低。
由此可以看出,農(nóng)大189和山農(nóng)121的蛋白質(zhì)組分含量均保持較高,且山農(nóng)121略高于農(nóng)大189;長治9578的蛋白質(zhì)含量低,可能是由于其蛋白質(zhì)組分均保持最低水平。農(nóng)大189和山農(nóng)121的谷醇比顯著高于其他品種。由此可見,農(nóng)大189和山農(nóng)121品質(zhì)較好,長治9578品質(zhì)較差。
從圖1可以看出,不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)含量動態(tài)變化趨勢基本一致,均呈現(xiàn)“高—低—高”的“V”型變化特征,5個品種均在花后15 d籽粒蛋白質(zhì)含量最低。
雖然小麥籽粒蛋白質(zhì)含量積累變化動態(tài)基本一致,但不同品種之間存在差異。分析圖1可以得出,山農(nóng)121在灌漿前期下降速度較快,花后15 d時蛋白質(zhì)含量最低,灌漿后期其蛋白質(zhì)含量迅速回升,曲線波動大;農(nóng)大189在灌漿期間蛋白質(zhì)含量始終高于山農(nóng)121。農(nóng)大189蛋白質(zhì)含量高的原因,可能是其灌漿期間蛋白質(zhì)含量保持最高且曲線波動不大;長治9578蛋白質(zhì)含量低,可能是由于其灌漿期間蛋白質(zhì)含量低的結(jié)果。
分析圖2不同小麥品種籽粒清蛋白含量動態(tài)變化的差異可得出,長治9578在整個灌漿過程中,清蛋白含量最低,山農(nóng)121最高;5個小麥品種均在花后5~10 d迅速下降,花后10~20 d下降緩和,開花20 d以后趨于平緩。
分析圖3不同小麥品種籽粒球蛋白含量動態(tài)變化的差異得出,山農(nóng)121灌漿前期下降較快,后期迅速回升,曲線波動較大;長治9578在整個灌漿過程中,球蛋白含量均保持最低;040018-19,山農(nóng)129,農(nóng)大189曲線波動較小。
分析圖4不同小麥品種籽粒醇溶蛋白含量動態(tài)變化的差異可得出,長治9578在整個灌漿過程中,醇溶蛋白含量均保持最低;山農(nóng)121在灌漿前期增加較緩慢,后期增加較快,曲線波動較大;其余3個小麥品種農(nóng)大189、山農(nóng)129和040018-19變化趨勢一致。
從圖5不同小麥品種籽粒谷蛋白含量動態(tài)變化的差異可看出,山農(nóng)121在整個灌漿過程中,谷蛋白含量均保持最高;而長治9578在整個灌漿過程中,谷蛋白含量均保持最低;其余3個小麥品種變化趨勢一致。
山農(nóng)121在灌漿期間蛋白質(zhì)含量的曲線波動較大,這可能是由于其蛋白質(zhì)組分含量曲線波動較大的結(jié)果;長治9578灌漿期間蛋白質(zhì)含量低,這可能是因為其蛋白質(zhì)的組分含量均保持最低所致。
不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)含量動態(tài)變化趨勢基本一致,均呈現(xiàn)“高—低—高”的“V”型變化特征;不同小麥品種均在花后15 d籽粒蛋白質(zhì)含量最低。不同小麥品種籽粒蛋白質(zhì)組分含量的積累規(guī)律亦一致,在籽粒灌漿始期籽粒清蛋白的含量較高,隨籽粒發(fā)育成熟逐漸下降;籽粒球蛋白含量在整個籽粒發(fā)育成熟過程中始終較低,花后15 d達到最低,而后有所回升;籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量皆隨籽粒發(fā)育成熟逐漸升高。楊延兵等[11]研究了不同品質(zhì)類型小麥籽粒游離氨基酸、蛋白質(zhì)及其組分的動態(tài)變化,結(jié)果表明,籽粒發(fā)育前期蛋白質(zhì)含量較高;到籽粒灌漿期,蛋白質(zhì)相對含量下降;到籽粒發(fā)育后期蛋白質(zhì)含量又逐漸上升,這種蛋白質(zhì)合成動態(tài)呈現(xiàn)“高—低—高”的變化趨勢,與本試驗研究結(jié)果一致。
在灌漿期間,農(nóng)大189蛋白質(zhì)含量保持較高,顯著高于其他品種,這與高蛋白品種農(nóng)大189蛋白質(zhì)含量高相一致。山農(nóng)129和040018-19的蛋白質(zhì)組分含量顯著低于農(nóng)大189。山農(nóng)121蛋白質(zhì)含量在灌漿前期下降速度較快,花后15 d時蛋白質(zhì)含量最低,灌漿后期其蛋白質(zhì)含量迅速回升,曲線波動大;整個灌漿過程中,清蛋白含量最高,球蛋白含量前期下降較快,后期迅速回升,曲線波動較大,醇溶蛋白含量前期增加較緩慢,后期增加較快,曲線波動較大;谷蛋白含量均保持最高。長治9578的蛋白質(zhì)組分含量均保持最低水平;灌漿期間其蛋白質(zhì)組分含量均保持最低,其清蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷蛋白含量亦保持最低。
由此可以得出,在蛋白質(zhì)形成中,灌漿期間的蛋白質(zhì)組分含量是影響小麥品質(zhì)的一個因素。如果灌漿期間蛋白質(zhì)組分含量保持較高水平,小麥品質(zhì)就好;灌漿期間的蛋白質(zhì)組分含量保持較低水平,小麥品質(zhì)就差。蛋白質(zhì)組分含量是影響蛋白質(zhì)含量高低的重要因素。
[1]田紀春,張仲義,梁作勤.高蛋白和低蛋白小麥品種的氮素吸收和轉(zhuǎn)運差異的研究[J].作物學(xué)報,1994,20(1):76-83.
[2]杜金哲,李文雄,胡尚連,等.春小麥不同品質(zhì)類型氮的吸收、轉(zhuǎn)化利用及與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的關(guān)系[J].作物學(xué)報,2001,27(2):253-260.
[3]孫振綱,許琦.小麥品質(zhì)穩(wěn)定性研究進展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(12):90-93.
[4]孫向輝,邵運輝,任中信,等.起壟栽培對不同基因型冬小麥生理特性及子粒蛋白質(zhì)含量的影響 [J].華北農(nóng)學(xué)報,2005,20(3):70-73.
[5]Pelton J.Grain yield ofhigh and low proteinwheat cultivars influenced by timing ofnitrogen application during generative development[J].Field Cro PsRes,1993,33:385-397.
[6]張慶江,張立言,畢恒武.春小麥品種氮的吸收積累和轉(zhuǎn)運特征及與籽粒蛋白質(zhì)的關(guān)系 [J].作物學(xué)報,1997,23(6):712-718.
[7]張慶江,張立言,畢桓武.普通小麥碳氮物質(zhì)積累分配特征及與籽粒蛋白質(zhì)的關(guān)系 [J].華北農(nóng)學(xué)報,1996,11(3):57-62.
[8]Noaman M M,Taylor G A.Vegetative protein and its relation to grain proteins in high and low grain protein winterwheats[J].E-uphytiea,1990,48:1-8.
[9]Beittenmiller D P,Roughan C,Ohtrogge JB.Regulation ofplant farry acid biosynthesis[J].PlantPhysiol,1992,100:923-930.
[10]BanzigerM,F(xiàn)eilB,Stamp P.Competition between nitrogen accumulation and grain growth for grain growth for carbohydrate during grain filling of wheat[J].Crop Science,1994,33:440-446.
[11]楊延兵,高榮岐,尹燕枰,等.不同品質(zhì)類型小麥籽粒游離氨基酸、蛋白質(zhì)及其組分的動態(tài)變化 [J].麥類作物學(xué)報,2007,27(5):864-869.