林志裕，童金爐，陳 敏，邱雨生，馬 嬙，楊俊鴻

（1.廈門大學(xué)海洋學(xué)系，福建 廈門 361005）

海洋初級生產(chǎn)力是指自養(yǎng)生物利用太陽能或通過氧化簡單無機物（如CH4、H2S）獲得能量，通過光合作用還原CO2并制造有機碳的速率。初級生產(chǎn)力是海洋食物鏈的基礎(chǔ)，它維持著海洋生態(tài)系的運轉(zhuǎn)，并且影響著海洋中物質(zhì)的循環(huán)［1］。浮游植物光合作用會引起海水CO2分壓的降低，進而推動CO2從大氣圈轉(zhuǎn)移到海洋中［2－3］。影響海洋初級生產(chǎn)力的環(huán)境因素主要包括光照條件、水文條件、營養(yǎng)鹽含量等。已有的關(guān)于海洋初級生產(chǎn)力的研究表明，初級生產(chǎn)力具有明顯的空間變化，在陸架區(qū)和上升流等營養(yǎng)鹽含量豐富的海區(qū)，初級生產(chǎn)力較高［4－5］。雖然陸架海區(qū)僅占全球海洋面積的8%，但據(jù)估計陸架區(qū)的初級生產(chǎn)力占全球海洋的18%～33%［6］。

黃海是一個半封閉的、全部位于大陸架的淺海，因黃河淡水輸入使水色呈黃褐色而得名。由于黃海被陸地所包圍并且有大量河流淡水輸入，所以營養(yǎng)鹽含量較高［7］。中國東海也是具有寬廣陸架的邊緣海，其中存在不同水團的相互作用，中國沿岸流、臺灣暖流、上升流和黑潮流等分別影響著東海的不同區(qū)域，在大陸架的內(nèi)側(cè)、中部、外側(cè)及外海分別流動著這四股海流［8－9］。長江沖淡水輸出大量營養(yǎng)鹽到東海，導(dǎo)致東海陸架海區(qū)的初級生產(chǎn)力比大陸架外側(cè)的海區(qū)高［1］，研究表明，長江河口初級生產(chǎn)力最高值出現(xiàn)在距長江口100km附近海域［10］。黃、東海海域環(huán)境條件的劇烈變化，會導(dǎo)致這些海域的初級生產(chǎn)力出現(xiàn)明顯的時空變化。本研究擬通過14C示蹤法實測夏季黃、東海海域的初級生產(chǎn)力，以揭示海域初級生產(chǎn)力的空間變化，探討調(diào)控黃、東海初級生產(chǎn)力的主要環(huán)境因素。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

研究海區(qū)為介于25.2～35.0°N，120.9～125.8°E的黃、東海海區(qū)，樣品采于2006年6—8月，共采集了16個站不同層次的海水樣品。采樣站位分布示于圖1。由圖1可以看出，采樣站位由北向南分別構(gòu)成5條斷面，分別為S03、S04、S05、S07和S10斷面，其中S03斷面位于南黃海海域，其余斷面位于東海海域。絕大多數(shù)站位位于陸架區(qū)，少量站位（S1008站和S1010站）位于陸坡區(qū)。對于每個研究站位，分別采集了0～100m（或底層）區(qū)間4～5層不同深度的樣品，采樣深度分別對應(yīng)于表層光強的100%、50%、10%、1%和0.1%。

圖1 夏季黃、東海初級生產(chǎn)力研究的采樣站位

1.2 初級生產(chǎn)力的測定

初級生產(chǎn)力用14C 示蹤法測定［11，12］。每層各采集300cm3水樣，平均分成3份，分別移入2個透明的120cm3玻璃瓶和1個120cm3黑色玻璃瓶中。向3份子樣品中分別加入3×104Bq14C－NaHCO3，混合均勻后放在甲板上模擬不同深度光強的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)24h。通過抽取表層水對培養(yǎng)箱進行冷卻，以使培養(yǎng)箱中水體的溫度接近海表溫度。培養(yǎng)結(jié)束后，用直徑為25mm、孔徑為0.2μm的混合纖維素酯膜過濾收集顆粒物，濾膜冷凍保存。樣品帶回實驗室后用濃鹽酸熏2h，并低溫烘干，用液體閃爍計數(shù)儀（Perkin Elmer Tri－Carb 2900TR）測量14C放射性活度，并計算初級生產(chǎn)力。初級生產(chǎn)力的計算公式為：

（1）式中：PP 為初級生產(chǎn)力，mg／m3／h；Rs為白瓶樣品中有機14C的放射性活度，Bq；Rb為黑瓶樣品中有機14C的放射性活度，Bq；R為加入的14C放射性活度，Bq；W為海水總CO2含量，mg／m3；t為培養(yǎng)時間，h。

每個站位水柱的積分初級生產(chǎn)力IPP計算公式為：

（2）式中，PPn為第n層深度的初級生產(chǎn)力，mg／（m3·h）；Dn為第n層采樣水深，m。

2 結(jié) 果

各斷面溫度、鹽度、磷酸鹽及初級生產(chǎn)力的分布分別示于圖2～6。

2.1 溫度和鹽度的斷面分布

研究海域表層水溫變化范圍為21.42～29.58℃，平均值為25.09℃。S03、S04、S05斷面表層水溫從西部近岸向外海方向逐漸降低（圖2a，3a，4a），并且S0406、S0506、S0508站30m以深出現(xiàn)溫度低值區(qū)（圖3a、4a）。S07、S10斷面表層水溫則由西部近岸向外海逐漸升高，且S07、S10斷面陸架外側(cè)海區(qū)出現(xiàn)溫度高值（圖5a、6a）。30m 層水溫變化范圍為 9.60～28.88℃，平均值為19.24℃，其變化趨勢從高緯度向低緯度逐漸升高（圖2a、3a、4a、5a、6a）。

表層鹽度變化范圍為28.07～34.29，平均值為31.56，從西部近岸向外海方向逐漸升高（圖2b、3b、4b、5b、6b）。30m 層鹽度變化范圍為28.75～34.45，平均值為33.24，由西部近岸向外海，鹽度逐漸降低（圖2b、3b、4b、5b、6b）。

2.2 磷酸鹽的斷面分布

表層磷酸鹽濃度變化范圍為0～0.12μmol／dm3，平均值為0.06μmol／dm3。高值出現(xiàn)在長江口東南部及125.8°E，30.8°N 附近海區(qū)；低值出現(xiàn)在S03斷面的西部近岸海區(qū)及S07斷面的陸架坡折處（圖2c、3c、4c、5c、6c）。30m層磷酸鹽濃度變化范圍為0.003～0.91μmol／dm3，平均值為0.34μmol／dm3。陸架區(qū)高值仍然出現(xiàn)在長江口東南部海區(qū)，而陸架坡折的高值卻出現(xiàn)在濟州島東南部海區(qū)（圖2c、3c、4c、5c、6c）。

2.3 初級生產(chǎn)力的斷面分布

S03斷面初級生產(chǎn)力均隨著深度的增加而快速降低，30m層初級生產(chǎn)力的高值出現(xiàn)在S0309站（圖2d）。

S04斷面表層初級生產(chǎn)力高值出現(xiàn)在S0406站，30m以深初級生產(chǎn)力較低（圖3d）。S05斷面在水平方向上各個深度，初級生產(chǎn)力均隨離岸距離的增加而升高（圖4d）。S04和S05斷面初級生產(chǎn)力由西部近岸向外海的升高與營養(yǎng)鹽、光照等環(huán)境條件的變化有關(guān)。近岸海區(qū)雖然受長江沖淡水影響，營養(yǎng)鹽含量較為豐富，但水體渾濁度較大，而外海海區(qū)營養(yǎng)鹽含量仍然豐富，水體相對清澈，更有利于浮游植物的生長。與其他斷面比較，S04、S05斷面所在海域由于受到長江沖淡水及冷渦上升流的影響，初級生產(chǎn)力相對較高。夏季長江沖淡水進入東海后向東北方向偏轉(zhuǎn)［13］，有效地補充了S04、S05斷面附近海域的營養(yǎng)鹽，有利于浮游植物的生長［14］。另外，位于30.2～32.0°N和124.4～127.0°E的冷渦上升流［15－17］也有利于浮游植物的生長，從而導(dǎo)致這兩個斷面初級生產(chǎn)力相對較高。

與S07斷面較高的磷酸鹽濃度相對應(yīng)，該斷面的初級生產(chǎn)力也相對較高（圖5d）。該斷面受到南下長江沖淡水和高鹽的臺灣暖流形成的鹽度鋒面的影響，水體垂直混合較弱，而水平方向上的擴展較強，因此初級生產(chǎn)力高值基本上都出現(xiàn)在20m以淺水體。

S10斷面中，S1010站初級生產(chǎn)力比其它站位低得多（圖6d），這與該站位水體明顯受到黑潮水影響有關(guān)，黑潮水貧乏的營養(yǎng)鹽限制了浮游植物的生長。

3 討 論

3.1 初級生產(chǎn)力水平及其空間變化特征

圖2 S03斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級生產(chǎn)力的斷面分布

調(diào)查期間，黃、東海海區(qū)所有站位各個深度初級生產(chǎn)力的變化范圍為0.45～499.05mg／（m3·d），平均值為52.31mg／（m3·d）。研究海域表層初級生產(chǎn)力的變化范圍為14.37～499.05mg／（m3·d）。而周偉華等［18］的研究顯示，夏季長江口附近海域（29～32°N，121.5～123.5°E）表 層 初 級 生 產(chǎn) 力 介 于 2.70～162.55mg／（m3·d），比本研究所得結(jié)果低，說明黃、東海陸架海域初級生產(chǎn)力存在較大的時空變化。

研究海域各站位水柱積分初級生產(chǎn)力的變化范圍是378.65～6 403.47mg／（m2·d），平均值為2 059.56mg／（m2·d）。高值出現(xiàn)在長江口東南方向S0705站（6 403.47mg／（m2·d））和S0508站（5 865.18mg／（m2·d））；低值則出現(xiàn)在黑潮影響海域和黃海沿岸海區(qū)。受黑潮影響的S1010站水柱積分初級生產(chǎn)力僅為378.65mg／（m2·d），與文獻報道的黑潮區(qū)積分初級生產(chǎn)力（220～350mg／（m2·d））［1，19］相吻合。從S10斷面可明顯看出陸架海區(qū)與外海海區(qū)積分初級生產(chǎn)力的差異（圖6d），該斷面陸架區(qū)積分初級生產(chǎn)力是外海受黑潮水影響海域的4.4倍，而 Hama等［1］指出，東海陸架區(qū)水柱積分初級生產(chǎn)力是黑潮區(qū)的3.7倍，與本研究結(jié)果相近。黑潮水影響海域初級生產(chǎn)力低于陸架區(qū)，由此形成了東海海域水柱積分初級生產(chǎn)力由近岸向外海逐漸降低的態(tài)勢。已有研究顯示，夏季東海葉綠素a的分布亦呈現(xiàn)由近岸向外海降低的趨勢［18］，本研究獲得的初級生產(chǎn)力空間變化與之相符合。

圖3 S04斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級生產(chǎn)力的斷面分布

比較而言，調(diào)查期間東海的積分初級生產(chǎn)力（平均值為2 293.28mg／（m2·d））高于黃海海域（平均值為1 358.41mg／（m2·d）），這與東海受到長江沖淡水及上升流的影響有關(guān)。長江沖淡水與上升流為東海輸送了豐富的營養(yǎng)鹽［1，8，19，20］，支持著其相對較高的初級生 產(chǎn)力。從空間分布看，積分初級生產(chǎn)力的高值出現(xiàn)在長江口東南方向 S0705站（6 403.47mg／（m2·d））和 S0508 站 （5 865.18mg／（m2·d））。S0705站積分生產(chǎn)力的高值可能與其附近水體受到南下長江沖淡水的營養(yǎng)鹽補充有關(guān)［21］，而S0508站積分初級生產(chǎn)力的高值則可能與冷渦上升流［15］的影響有關(guān)。

圖4 S05斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級生產(chǎn)力的斷面分布

3.2 濟州島西南冷渦區(qū)的初級生產(chǎn)力

從初級生產(chǎn)力的空間變化可以看出，夏季調(diào)查期間，濟州島西南部海域的初級生產(chǎn)力要比周圍海區(qū)明顯高，恰恰體現(xiàn)了冷渦對初級生產(chǎn)力的影響。從S04、S05斷面溫度的分布可以看出，這兩個斷面30m以深存在明顯的深層水涌升現(xiàn)象，其中S0406、S0506和S0508站水體受冷渦的影響較明顯（圖3a、4a）。磷酸鹽的分布亦可佐證濟州島西南海域冷渦的存在（圖3c、4c）。Chen等［15］的研究表明，東海30.2～32.0°N，124.4～127.0°E區(qū)間的海域存在冷渦。王剛等［17］指出，濟州島西南冷渦中心44年的平均位置位于32.0°N，125.7°E。本研究觀測的結(jié)果與這些報道相符。與所觀察到的冷渦相對應(yīng)的是，S0406、S0506和S0508站整個水柱初級生產(chǎn)力的 平 均 值 分 別 為 53.06mg／（m3·d）、27.50mg／（m3·d）和90.23mg／（m3·d），均比周圍海域的初級生產(chǎn)力高，這顯然與冷渦區(qū)水體涌升為上層水體提供較為豐富的營養(yǎng)鹽有關(guān)。已有不少研究證實，冷渦區(qū)初級生產(chǎn)力一般較周圍海域高。例如，Chen等［22］的實測結(jié)果顯示，春末南海冷渦區(qū)的積分初級生產(chǎn)力是外圍海域的2～3倍。Falkowski等［23］的研究發(fā)現(xiàn)，太平洋亞熱帶海區(qū)存在的氣旋式渦旋極大地刺激了浮游植物的初級生產(chǎn)力。

圖5 S07斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級生產(chǎn)力的斷面分布

3.3 初級生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系

圖6 S10斷面溫度、鹽度、磷酸鹽和初級生產(chǎn)力的斷面分布

夏季黃、東海海域水體濁度、磷酸鹽濃度和初級生產(chǎn)力與水體溫度之間的關(guān)系示于圖7。從圖7可以看出，盡管初級生產(chǎn)力和溫度之間沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，但當(dāng)水體溫度介于21～26℃之間時，初級生產(chǎn)力一般較高。該溫度區(qū)間較高的初級生產(chǎn)力可歸因于水體中光強和營養(yǎng)鹽可利用性的變化。當(dāng)水體溫度高于26℃時，初級生產(chǎn)力的相對降低可能與營養(yǎng)鹽濃度的降低有關(guān)，即初級生產(chǎn)力受控于營養(yǎng)鹽的可利用性；當(dāng)水體溫度低于21℃時，所對應(yīng)的水體營養(yǎng)鹽濃度比較高，而水體濁度比較大，此時初級生產(chǎn)力可能主要受到光強變化的影響。Gong等［24］的研究表明，夏季和秋季東海初級生產(chǎn)力的高值往往出現(xiàn)在水溫為24～26℃的水體，其主要受到光強和營養(yǎng)鹽的共同調(diào)控。上述論斷與觀測到的黃、東海初級生產(chǎn)力的空間變化是符合的。陸架近岸海域由于受長江沖淡水的影響，水體鹽度較低，營養(yǎng)鹽含量較高，但水體濁度較大，而外海水體鹽度高、營養(yǎng)鹽含量較低，但水體濁度較小。這些環(huán)境因子共同形成了黃、東海初級生產(chǎn)力的空間變化特征，例如，S05斷面積分初級生產(chǎn)力的低值出現(xiàn)在S0504站（380.41mg／（m2·d）），該站位距離長江口比較近，營養(yǎng)鹽含量亦較高（圖4c），其較低的初級生產(chǎn)力可能與水體渾濁影響了浮游植物的生長有關(guān)。

圖7 水體濁度、磷酸鹽濃度、初級生產(chǎn)力與水溫的關(guān)系

4 結(jié) 論

1）夏季黃、東海海域積分初級生產(chǎn)力介于378.65～6 403.47mg／（m2·d）之間，平均值為2 059.56mg／（m2·d）。東海的積分初級生產(chǎn)力高于黃海，與東海受長江沖淡水和上升流的影響有關(guān)。在東海海域，陸架區(qū)初級生產(chǎn)力明顯高于黑潮水影響海域，陸架區(qū)水柱積分初級生產(chǎn)力是黑潮影響海域的4.4倍，黑潮水影響海域較低的初級生產(chǎn)力與其水體貧乏的營養(yǎng)鹽有關(guān)。積分初級生產(chǎn)力高值出現(xiàn)在長江口東南海域和濟州島西南海域，長江口東南海域的高值與長江沖淡水影響有關(guān)，而濟州島西南海域的高值與冷渦的存在有關(guān)。

2）對初級生產(chǎn)力和環(huán)境因子關(guān)系的分析表明，當(dāng)水體溫度介于21～26℃時，初級生產(chǎn)力一般較高。

3）黃、東海海域的初級生產(chǎn)力主要受光強和營養(yǎng)鹽的共同調(diào)控。

致謝：中國海洋大學(xué)“東方紅2號”科考船在樣品采集中給予了幫助，中國海洋大學(xué)鮑獻文教授、蘭健教授等物理海洋學(xué)研究組成員為本研究提供了溫度、鹽度數(shù)據(jù)；石曉勇教授、祝陳堅高工等化學(xué)海洋學(xué)研究組成員提供了營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)，在此表示衷心感謝！

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